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航向太平洋的DNA之旅:人口劇烈轉換卻仍說著南島語?拉匹達以後的南島語族

大洋洲最早的南島語族:拉匹達文化

探索人類歷史,古代 DNA 已經成為強而有力的工具。在南島語族研究領域中,2016 年底發表的論文告訴我們,最初航向遠大洋洲的族群,也就是創造出拉匹達文化(Lapita Culture)的人們,遺傳上和菲律賓與台灣的南島語族十分接近,卻和原本的大洋洲住民截然不同,意謂講南島語,最初抵達大洋洲的人,是亞洲移民的直系後裔。[1][2]

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

對三千年前的大洋洲地區來說,拉匹達是新來的文化;那麼誰是原本的大洋洲住民?人類數萬年前就已經抵達大洋洲,澳洲、澳洲北方的新幾內亞、更東方的俾斯麥群島、索羅門群島都有人居,合稱近大洋洲(Near Oceania)。而不屬於上述地區,直到距今三千年內才又有移民抵達的地區,則被稱作遠大洋洲(Remote Oceania);創造拉匹達文化的人,就是最早定居遠大洋洲的人類。[3]

地理上來看,離開近大洋洲、前進遠大洋洲的第一站是萬那杜(Vanuatu);2016 年發表的研究,正是由此處取得距今約 2900 年的 3 個基因組,得到上述重大發現。只要語言屬於南島語系的族群,都能算是南島語族,因此我們知道遠大洋洲最初的南島語族,血緣近乎 100% 能追溯到亞洲。

然而,若是以新幾內亞高地的巴布亞人(Papuans)作為近大洋洲代表,那麼現在的大洋洲各地族群所有人的基因組中,都或多或少能追溯到近大洋洲的 DNA。特別是萬那杜,經過三千年以後,現代的萬那杜族群,當初的拉匹達祖源(ancestry)未滿微薄的 10%,近大洋洲祖源卻超過 90%。

萬那杜小姐選美大賽,十二強參賽者們。圖/取自 Vanuatu Daily Post

近大洋洲祖源何時、如何進入萬那杜?拉匹達文化以後的南島語族,發生過什麼改變?最近發表的 2 篇論文,讓我們從遺傳學觀點認識上述問題。[4][5]

拉匹達文化之後,兩千多年前的萬那杜

取得不同年代古人的 DNA,能知悉最直接的遺傳訊息,比較不同時期的變化。兩篇論文的材料,都有數個來自萬那杜的樣本。其中一篇論文取得距今 150 到 2900 年前,14 個古代基因組。另一篇論文則由萬那杜獲得12 個樣本,距今 200 到 2600 年;除此之外,還有來自大洋洲其他地區,1 個萬那杜西方的索羅門群島、3 個萬那杜東方的東加,以及 3 個法屬玻里尼西亞的樣本。

近大洋洲與附近的地理位置(法屬玻里尼西亞位於東加的更東邊)。圖/改造自 ref 4

一個人的基因組,承載的遺傳變異數量極為龐大。假如同一個族群,不同個體間的遺傳差異不大,那麼理想上,一個基因組已足以代表整個族群的遺傳組成;然而若是個體間差異明顯,就不能只靠少數樣本遽下判斷。

萬那杜遺傳史就是如此。
約三千年前,屬於拉匹達文化的萬那杜人,幾乎不存在近大洋洲祖源,加上這回新發表的樣本,更強化上述論點。不過之後一千年間的古代基因組,即使同樣來自萬那杜,彼此間的遺傳組成卻明顯有異。

其中一篇論文根據埃法特島(Efate Island)和埃皮島(Epi Island)的樣本判斷, 2900 年前的拉匹達時期,萬那杜人幾乎沒有近大洋洲祖源(論文用語是「巴布亞祖源」),等到 2300 年前卻超過 90% ,因此推論距今 2300 到 2900 年之間,萬那杜發生了大幅度的族群「取代」。

埃法特島。圖/取自 National Geographic

兩千多年前的萬那杜發生了什麼事?

所以兩千多年前的萬那杜到底發生了什麼事?另一篇論文靠著更廣泛的取樣,提供更多訊息。

來自塔納島(Tanna Island)的遺址,距今約 2600 年的樣本(TAN002)顯示,他是一位遺傳上與近大洋洲 100% 一致的男生,而且粒線體單倍群 Q2a、 Y染色體單倍群 K2b1 都屬於近大洋洲的型號。他也成為至今已知,最早出現在萬那杜的近大洋洲人,很可能是移民第一代。

和塔納島的男生同一年代,萬那杜另一處馬勒庫拉島(Malakula Island)的遺址中,卻長眠一位遺傳上是 100% 拉匹達祖源的女生(MAL006);她的粒線體單倍群是 B4a1a1a11,也就是所謂「Polynesian motif」-B4a1a1a 的衍生型號,再度強化此一粒線體遺傳特徵,與南島語族遷徙和台灣、菲律賓族群的關係。

各樣本的祖源比例,藍色與最初的拉匹達祖源一致,綠色符合後來進入的近大洋洲祖源。圖/取自 ref 4

由此可知,萬那杜距今 2600 年時的不同地點,同時住著遺傳上百分之百的拉匹達後裔,以及近大洋洲移民。馬勒庫拉遺址隨後數百年的 5 位個體,卻都是兩種祖源的合體,而且拉匹達祖源皆不到一半,表示兩群人此時已經普遍混血。其中一位男生(MAL004),配備原產近大洋洲的 Y染色體單倍群 M1b,卻同時擁有典型的南島粒線體單倍群 B4a1a1a,成為兩個族群融合過程的活見證。

由以上結果推論,拉匹達人於三千年前航向遠大洋洲後,至少 2600 年前,又有近大洋洲血緣的移民陸續抵達萬那杜,隨後幾百年間,兩個族群在島上漸漸合體。

距今兩千年內的萬那杜人,近大洋洲祖源持續上升,許多人超過 90%,至少也有 70%,而且不論富圖納(Futuna)、埃法特,或埃皮島的居民,無一例外。例如埃法特島,此處距今三千年前的人,拉匹達祖源將近 100%,兩千年前卻剩下不到 10%。看似合理的解釋是,有愈來愈多近大洋洲人移民萬那杜,稀釋了原本的拉匹達祖源;或是原本的拉匹達 DNA,由於某些原因而無法傳承下去。

萬那杜各島嶼。圖/取自 ref 5

值得一提的是,超過兩千年前的萬那杜人,只要擁有拉匹達祖源,不論近大洋洲祖源比例多高,粒線體單倍群都是源於亞洲的 B4a1a1a 相關型號;可是在此之後的萬那杜族群,卻出現大批源自近大洋洲的粒線體單倍群,與其他遠大洋洲的南島語族,粒線體以亞洲起源為主的狀況不同。[6]

粒線體只由母親傳給子女,即使爸爸的粒線體源自近大洋洲,小孩也沒機會繼承。由此推論,兩千多年前,率先移民萬那杜的近大洋洲人,應該以男性為主,兩千年內才有較多女性加入。

Ekasup Village, Efate Island, Vanuatu.     source:Geof Wilson@ Flickr

大洋洲的移民潮,喜歡長途跳島大遷徙?

然而,「近大洋洲」是個很大的地理區域,用「巴布亞祖源」描述只是為了方便,不等於移民者直接來自新幾內亞高地的巴布亞族群。和各地近大洋洲族群對照,兩篇論文的研究者都發現,歷代萬那杜人的近大洋洲祖源,可以追溯到俾斯麥群島,特別是新不列顛群島的 Baining Marabu、Baining Malasait 最接近。

根據已知樣本,建構各族群之間的遺傳關係。萬那杜的近大洋洲祖源,與俾斯麥群島一致;東加的近大洋洲祖源,則接近索羅門群島。圖/取自 ref 5

只看地圖的話,這個結果或許有點意外,因為地理上,俾斯麥群島和萬那杜之間,還隔著索羅門群島;也就是說,抵達萬那杜的近大洋洲人,並非來自較近的鄰居索羅門群島,而是長途跨島遷徙的俾斯麥群島。

遠大洋洲是更大的地理區域。最靠近近大洋洲的萬那杜,居民配備極高比例的近大洋洲祖源,更遠就不是了。近大洋洲祖源在萬那杜東方的東加低得多,超過 2300 年前的 3 位居民幾乎沒有,600 年前的東加人也只有約 30% 近大洋洲祖源。至於比東加更東方的法屬玻里尼西亞,18 世紀的 3 位居民則是 20% 左右。

南島語族向太平洋的遷徙過程中,東加是東向路上重要的一站。很有意思的是,東加人的「近大洋洲」祖源,來歷和萬那杜不太一樣;論文的分析顯示,東加人的近大洋洲祖源,似乎能追溯到索羅門群島,而非萬那杜人的來源:俾斯麥群島。換句話說,東加族群的近大洋洲 DNA,不是來自地理上較近的萬那杜,而是需要跨島移民的索羅門群島。

兩千多年前,拉匹達以後的近大洋洲移民,流行長距離跳島大遷徙?更早之前拉匹達人的路線,應該類似紅色箭頭。圖/改造自 ref 4

天啊,古時候的大洋洲,特別流行超長途跳島遷徙嗎?!?光憑有限的遺傳線索,至少有 3 次之多:最早跳過索羅門群島,抵達萬那杜的拉匹達人;幾百年後跳過索羅門群島,抵達萬那杜的俾斯麥群島人;可能差不多時期,跳過萬那杜,抵達東加的索羅門群島人……

這群大洋洲古人的遷徙、互動,與情慾流動,實在是太複雜惹。這方面的考古研究進行已久,不過古代 DNA 才開始一段時間,大家繼續期待!

血緣明明徹底改變了,但是大家繼續說南島話?

話說回來,不管血緣如何,只要語言歸於南島語系,就能算是南島語族,所以馬達加斯加人、爪哇人、台灣原住民、萬那杜人、夏威夷原住民、毛利人、復活節島人等等,這些遺傳組成差異不小的族群們,通通都屬於南島語族。

這麼多遺傳組成互異的人群,絕大多數仍與南島語系發源地——台灣的原住民族群,共享一定比例的 DNA 變異。人口經歷劇烈轉換的萬那杜,族群遺傳上幾乎變成截然不同的近大洋洲人,語言卻仍然保持本來的南島語,看起來就是個有趣的特例,也許還是世界級的罕見特例。

根據已知樣本,建構各族群之間的遺傳關係,另一版本。看似有點複雜,不過實際狀況,一定只會更複雜。圖/取自 ref 4

論文提到,萬那杜的語言雖然無疑屬於南島語,卻也具備不少非南島語的特徵和多種源自於近大洋洲的特殊風俗(例如「陰莖鞘(penis sheath)」),它們都反映出萬那杜人在南島語言之外,同時深受近大洋洲的影響。

只是為什麼萬那杜的人口組成大幅改變以後,由俾斯麥群島新來的移民,仍繼續使用南島語?目前沒有明確的解答。論文推測是,萬那杜的人口轉換並非是短時間的直接取代,而是長期持續的交流互動;所以來自近大洋洲的新移民,有時間在萬那杜原本語言的基礎上,漸漸發展出「有近大洋洲特色的全新南島語」。

莫娜,我們快來了!圖/取自 The Verge

儘管已經取得本文介紹的諸多成果,不過大洋洲的古代 DNA 研究其實才剛開始,「航向太平洋的DNA之旅」系列作只是起頭。另外也要提醒各位讀者,我們還沒進入《海洋奇緣》的故事設定範圍呢。

莫娜,我們快來了!

延伸閱讀:

參考文獻

  • 1. Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., … & Fu, Q. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific. Nature, 538(7626), 510.
  • 2. 航向太平洋的DNA之旅:南島語族與拉匹達關係解密
  • 3. 台灣邁向世界的偉大航道!從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
  • 4. Posth, C., Nägele, K., Colleran, H., Valentin, F., Bedford, S., Kami, K. W., … & Clark, G. R. (2018). Language continuity despite population replacement in Remote Oceania. Nature ecology & evolution, 1.
  • 5. Lipson, M., Skoglund, P., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., Shing, R., … & Rohland, N. (2018). Population Turnover in Remote Oceania Shortly after Initial Settlement. Current Biology.
  • 6. Duggan, A. T., Evans, B., Friedlaender, F. R., Friedlaender, J. S., Koki, G., Merriwether, D. A., … & Stoneking, M. (2014). Maternal history of Oceania from complete mtDNA genomes: contrasting ancient diversity with recent homogenization due to the Austronesian expansion. The American Journal of Human Genetics, 94(5), 721-733.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。