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航向太平洋的DNA之旅:人口劇烈轉換卻仍說著南島語?拉匹達以後的南島語族

寒波_96
・2018/04/26 ・4676字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

大洋洲最早的南島語族:拉匹達文化

探索人類歷史,古代 DNA 已經成為強而有力的工具。在南島語族研究領域中,2016 年底發表的論文告訴我們,最初航向遠大洋洲的族群,也就是創造出拉匹達文化(Lapita Culture)的人們,遺傳上和菲律賓與台灣的南島語族十分接近,卻和原本的大洋洲住民截然不同,意謂講南島語,最初抵達大洋洲的人,是亞洲移民的直系後裔。[1][2]

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自〈Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review.

對三千年前的大洋洲地區來說,拉匹達是新來的文化;那麼誰是原本的大洋洲住民?人類數萬年前就已經抵達大洋洲,澳洲、澳洲北方的新幾內亞、更東方的俾斯麥群島、索羅門群島都有人居,合稱近大洋洲(Near Oceania)。而不屬於上述地區,直到距今三千年內才又有移民抵達的地區,則被稱作遠大洋洲(Remote Oceania);創造拉匹達文化的人,就是最早定居遠大洋洲的人類。[3]

地理上來看,離開近大洋洲、前進遠大洋洲的第一站是萬那杜(Vanuatu);2016 年發表的研究,正是由此處取得距今約 2900 年的 3 個基因組,得到上述重大發現。只要語言屬於南島語系的族群,都能算是南島語族,因此我們知道遠大洋洲最初的南島語族,血緣近乎 100% 能追溯到亞洲。

然而,若是以新幾內亞高地的巴布亞人(Papuans)作為近大洋洲代表,那麼現在的大洋洲各地族群所有人的基因組中,都或多或少能追溯到近大洋洲的 DNA。特別是萬那杜,經過三千年以後,現代的萬那杜族群,當初的拉匹達祖源(ancestry)未滿微薄的 10%,近大洋洲祖源卻超過 90%。

萬那杜小姐選美大賽,十二強參賽者們。圖/取自 Vanuatu Daily Post

近大洋洲祖源何時、如何進入萬那杜?拉匹達文化以後的南島語族,發生過什麼改變?最近發表的 2 篇論文,讓我們從遺傳學觀點認識上述問題。[4][5]

拉匹達文化之後,兩千多年前的萬那杜

取得不同年代古人的 DNA,能知悉最直接的遺傳訊息,比較不同時期的變化。兩篇論文的材料,都有數個來自萬那杜的樣本。其中一篇論文取得距今 150 到 2900 年前,14 個古代基因組。另一篇論文則由萬那杜獲得12 個樣本,距今 200 到 2600 年;除此之外,還有來自大洋洲其他地區,1 個萬那杜西方的索羅門群島、3 個萬那杜東方的東加,以及 3 個法屬玻里尼西亞的樣本。

近大洋洲與附近的地理位置(法屬玻里尼西亞位於東加的更東邊)。圖/改造自 ref 4

一個人的基因組,承載的遺傳變異數量極為龐大。假如同一個族群,不同個體間的遺傳差異不大,那麼理想上,一個基因組已足以代表整個族群的遺傳組成;然而若是個體間差異明顯,就不能只靠少數樣本遽下判斷。

萬那杜遺傳史就是如此。
約三千年前,屬於拉匹達文化的萬那杜人,幾乎不存在近大洋洲祖源,加上這回新發表的樣本,更強化上述論點。不過之後一千年間的古代基因組,即使同樣來自萬那杜,彼此間的遺傳組成卻明顯有異。

其中一篇論文根據埃法特島(Efate Island)和埃皮島(Epi Island)的樣本判斷, 2900 年前的拉匹達時期,萬那杜人幾乎沒有近大洋洲祖源(論文用語是「巴布亞祖源」),等到 2300 年前卻超過 90% ,因此推論距今 2300 到 2900 年之間,萬那杜發生了大幅度的族群「取代」。

埃法特島。圖/取自 National Geographic

兩千多年前的萬那杜發生了什麼事?

所以兩千多年前的萬那杜到底發生了什麼事?另一篇論文靠著更廣泛的取樣,提供更多訊息。

來自塔納島(Tanna Island)的遺址,距今約 2600 年的樣本(TAN002)顯示,他是一位遺傳上與近大洋洲 100% 一致的男生,而且粒線體單倍群 Q2a、 Y染色體單倍群 K2b1 都屬於近大洋洲的型號。他也成為至今已知,最早出現在萬那杜的近大洋洲人,很可能是移民第一代。

和塔納島的男生同一年代,萬那杜另一處馬勒庫拉島(Malakula Island)的遺址中,卻長眠一位遺傳上是 100% 拉匹達祖源的女生(MAL006);她的粒線體單倍群是 B4a1a1a11,也就是所謂「Polynesian motif」-B4a1a1a 的衍生型號,再度強化此一粒線體遺傳特徵,與南島語族遷徙和台灣、菲律賓族群的關係。

各樣本的祖源比例,藍色與最初的拉匹達祖源一致,綠色符合後來進入的近大洋洲祖源。圖/取自 ref 4

由此可知,萬那杜距今 2600 年時的不同地點,同時住著遺傳上百分之百的拉匹達後裔,以及近大洋洲移民。馬勒庫拉遺址隨後數百年的 5 位個體,卻都是兩種祖源的合體,而且拉匹達祖源皆不到一半,表示兩群人此時已經普遍混血。其中一位男生(MAL004),配備原產近大洋洲的 Y染色體單倍群 M1b,卻同時擁有典型的南島粒線體單倍群 B4a1a1a,成為兩個族群融合過程的活見證。

由以上結果推論,拉匹達人於三千年前航向遠大洋洲後,至少 2600 年前,又有近大洋洲血緣的移民陸續抵達萬那杜,隨後幾百年間,兩個族群在島上漸漸合體。

距今兩千年內的萬那杜人,近大洋洲祖源持續上升,許多人超過 90%,至少也有 70%,而且不論富圖納(Futuna)、埃法特,或埃皮島的居民,無一例外。例如埃法特島,此處距今三千年前的人,拉匹達祖源將近 100%,兩千年前卻剩下不到 10%。看似合理的解釋是,有愈來愈多近大洋洲人移民萬那杜,稀釋了原本的拉匹達祖源;或是原本的拉匹達 DNA,由於某些原因而無法傳承下去。

萬那杜各島嶼。圖/取自 ref 5

值得一提的是,超過兩千年前的萬那杜人,只要擁有拉匹達祖源,不論近大洋洲祖源比例多高,粒線體單倍群都是源於亞洲的 B4a1a1a 相關型號;可是在此之後的萬那杜族群,卻出現大批源自近大洋洲的粒線體單倍群,與其他遠大洋洲的南島語族,粒線體以亞洲起源為主的狀況不同。[6]

粒線體只由母親傳給子女,即使爸爸的粒線體源自近大洋洲,小孩也沒機會繼承。由此推論,兩千多年前,率先移民萬那杜的近大洋洲人,應該以男性為主,兩千年內才有較多女性加入。

Ekasup Village, Efate Island, Vanuatu.     source:Geof Wilson@ Flickr

大洋洲的移民潮,喜歡長途跳島大遷徙?

然而,「近大洋洲」是個很大的地理區域,用「巴布亞祖源」描述只是為了方便,不等於移民者直接來自新幾內亞高地的巴布亞族群。和各地近大洋洲族群對照,兩篇論文的研究者都發現,歷代萬那杜人的近大洋洲祖源,可以追溯到俾斯麥群島,特別是新不列顛群島的 Baining Marabu、Baining Malasait 最接近。

根據已知樣本,建構各族群之間的遺傳關係。萬那杜的近大洋洲祖源,與俾斯麥群島一致;東加的近大洋洲祖源,則接近索羅門群島。圖/取自 ref 5

只看地圖的話,這個結果或許有點意外,因為地理上,俾斯麥群島和萬那杜之間,還隔著索羅門群島;也就是說,抵達萬那杜的近大洋洲人,並非來自較近的鄰居索羅門群島,而是長途跨島遷徙的俾斯麥群島。

遠大洋洲是更大的地理區域。最靠近近大洋洲的萬那杜,居民配備極高比例的近大洋洲祖源,更遠就不是了。近大洋洲祖源在萬那杜東方的東加低得多,超過 2300 年前的 3 位居民幾乎沒有,600 年前的東加人也只有約 30% 近大洋洲祖源。至於比東加更東方的法屬玻里尼西亞,18 世紀的 3 位居民則是 20% 左右。

南島語族向太平洋的遷徙過程中,東加是東向路上重要的一站。很有意思的是,東加人的「近大洋洲」祖源,來歷和萬那杜不太一樣;論文的分析顯示,東加人的近大洋洲祖源,似乎能追溯到索羅門群島,而非萬那杜人的來源:俾斯麥群島。換句話說,東加族群的近大洋洲 DNA,不是來自地理上較近的萬那杜,而是需要跨島移民的索羅門群島。

兩千多年前,拉匹達以後的近大洋洲移民,流行長距離跳島大遷徙?更早之前拉匹達人的路線,應該類似紅色箭頭。圖/改造自 ref 4

天啊,古時候的大洋洲,特別流行超長途跳島遷徙嗎?!?光憑有限的遺傳線索,至少有 3 次之多:最早跳過索羅門群島,抵達萬那杜的拉匹達人;幾百年後跳過索羅門群島,抵達萬那杜的俾斯麥群島人;可能差不多時期,跳過萬那杜,抵達東加的索羅門群島人……

這群大洋洲古人的遷徙、互動,與情慾流動,實在是太複雜惹。這方面的考古研究進行已久,不過古代 DNA 才開始一段時間,大家繼續期待!

血緣明明徹底改變了,但是大家繼續說南島話?

話說回來,不管血緣如何,只要語言歸於南島語系,就能算是南島語族,所以馬達加斯加人、爪哇人、台灣原住民、萬那杜人、夏威夷原住民、毛利人、復活節島人等等,這些遺傳組成差異不小的族群們,通通都屬於南島語族。

這麼多遺傳組成互異的人群,絕大多數仍與南島語系發源地——台灣的原住民族群,共享一定比例的 DNA 變異。人口經歷劇烈轉換的萬那杜,族群遺傳上幾乎變成截然不同的近大洋洲人,語言卻仍然保持本來的南島語,看起來就是個有趣的特例,也許還是世界級的罕見特例。

根據已知樣本,建構各族群之間的遺傳關係,另一版本。看似有點複雜,不過實際狀況,一定只會更複雜。圖/取自 ref 4

論文提到,萬那杜的語言雖然無疑屬於南島語,卻也具備不少非南島語的特徵和多種源自於近大洋洲的特殊風俗(例如「陰莖鞘(penis sheath)」),它們都反映出萬那杜人在南島語言之外,同時深受近大洋洲的影響。

只是為什麼萬那杜的人口組成大幅改變以後,由俾斯麥群島新來的移民,仍繼續使用南島語?目前沒有明確的解答。論文推測是,萬那杜的人口轉換並非是短時間的直接取代,而是長期持續的交流互動;所以來自近大洋洲的新移民,有時間在萬那杜原本語言的基礎上,漸漸發展出「有近大洋洲特色的全新南島語」。

莫娜,我們快來了!圖/取自 The Verge

儘管已經取得本文介紹的諸多成果,不過大洋洲的古代 DNA 研究其實才剛開始,「航向太平洋的DNA之旅」系列作只是起頭。另外也要提醒各位讀者,我們還沒進入《海洋奇緣》的故事設定範圍呢。

莫娜,我們快來了!

延伸閱讀:

參考文獻

  • 1. Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., … & Fu, Q. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific. Nature, 538(7626), 510.
  • 2. 航向太平洋的DNA之旅:南島語族與拉匹達關係解密
  • 3. 台灣邁向世界的偉大航道!從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
  • 4. Posth, C., Nägele, K., Colleran, H., Valentin, F., Bedford, S., Kami, K. W., … & Clark, G. R. (2018). Language continuity despite population replacement in Remote Oceania. Nature ecology & evolution, 1.
  • 5. Lipson, M., Skoglund, P., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., Shing, R., … & Rohland, N. (2018). Population Turnover in Remote Oceania Shortly after Initial Settlement. Current Biology.
  • 6. Duggan, A. T., Evans, B., Friedlaender, F. R., Friedlaender, J. S., Koki, G., Merriwether, D. A., … & Stoneking, M. (2014). Maternal history of Oceania from complete mtDNA genomes: contrasting ancient diversity with recent homogenization due to the Austronesian expansion. The American Journal of Human Genetics, 94(5), 721-733.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。


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糖漿加了小蘇打粉就膨漲?解析《魷魚遊戲》中的椪糖製作原理

Evelyn 食品技師_96
・2021/10/27 ・2842字 ・閱讀時間約 5 分鐘

超夯韓劇《魷魚遊戲》近期成為熱門討論話題,尤其椪糖關卡使南韓童年美食遊戲「戳椪糖」爆紅,劇情中玩家必須使用牙籤將椪糖上的圖案取下來,若失敗可是會直接被開槍爆頭,不過在臺灣其實也有很相似的古早味的零食椪糖喔!

韓式椪糖。圖/WIKIPEDIA by 도자놀자

臺南人的童年零食——古早味椪糖

椪糖,又名膨糖、發財糖、泡糖,是四、五年級生臺南人的童年零食。那個年代生活單純,還沒有太多的娛樂、精緻美食可供選擇,在廟口歌仔戲、布袋戲戲棚下煮椪糖的攤販,是當時孩童的娛樂及零食來源。

剛煮好的椪糖長得就像胖嘟嘟的核桃酥餅,吃起來焦香酥脆、入口即化,雖然只是純粹的甜味,在物質稀缺的當時,已經十分幸福了。

而椪糖的製作流程很簡單,將砂糖或二砂與水倒入大湯勺中,置於爐火上加熱並攪拌,至糖漿變成紅褐色時,加一點小蘇打粉至大湯勺中拌勻,糖漿便會迅速膨脹鼓起,待其冷卻定型後即完成。

而韓國的椪糖與臺灣的椪糖作法及原理大同小異,只是塑形的方式不太一樣,韓版的會壓扁再壓上圖案,弄成扁扁的薄餅狀;臺版的就讓他自然膨脹成球狀,表面帶點裂痕,模樣也是十分討喜可愛。

台式椪糖。圖/WIKIPEDIA

影響椪糖質地最關鍵的因素——溫度

若有做過椪糖就會知道,小蘇打粉加進去的時機點很重要,太早或太晚皆會導致成型失敗,這是為什麼呢?因為加熱溫度是影響糖的結晶、軟硬度和焦糖化的主要因素,不同的加熱溫度,糖的結晶狀態、質地和色澤都會不同。

糖液在加熱時,會有兩種情況發生:

  • 一、水分不斷蒸發,使溶液濃度增加。
  • 二、隨著溶解的糖增加,沸點會不斷上升,因此糖液的溫度要小心控制。

「糖液的濃度」與最後成品的「軟硬度」有直接關係,濃度不夠會過軟,椪糖表面無法形成保護殼而無法膨脹成型;濃度過高會過硬,椪糖膨脹不易,容易縮小或塌陷。

而當糖液加熱至攝氏 130 度左右時滴入冷水中,會形成能保持形狀且具可塑性的硬球,這時候糖液的質地是能讓椪糖膨發效果最佳的狀態,因此不會用肉眼判斷添加小蘇打粉至糖漿的好時機沒關係,可以在加熱的同時,使用專門測糖液的溫度計測量糖溫就可以了!

東京淺草的街頭小販手工製作椪糖。圖/WIKIPEDIA

糖怎麼轉變成令人誘惑的焦糖色呢?

說到糖的加熱,就不得不提到焦糖化反應(caramelization)了,它是自催化的非酵素性褐變(non-enzymatic brownin)反應,指的是蔗糖這類的小分子醣類於高溫環境發生脫水、聚合的反應,顏色逐漸轉變成金黃、淺褐至深褐色的產物 (通稱為焦糖) 的過程。

這個過程非常複雜,反應溫度通常在攝氏 120 度以上,在酸性與鹼性環境下均會發生。在食品工業上可製造成焦糖色素,作為食品添加物使用,常添加於醬油、糖漿、可樂或酒類等食品中。

焦糖的色澤會隨加熱溫度及時間的增加,由金黃、琥珀、淺褐、褐、深褐色至焦黑碳化;味覺的變化則是先為甜味,隨著顏色加深逐漸轉至苦味,最後甚至可能出現辛辣味。 

攝氏 130 度的糖液大概是呈現淡淡的金黃色,不過這是單純以細砂糖製作來看,若使用二砂製作椪糖的話,那糖液一開始就會是呈現金黃色了。

糖漿色澤與溫度的變化。圖/參考資料 4

椪糖膨脹的關鍵——碳酸氫鈉遇熱分解

在加熱攪拌過程中,糖液已經拌入許多空氣,隨著加熱空氣持續在膨脹,水氣也一直持續蒸發,直到糖液加熱到攝氏 130 度的糖漿時,須離開熱源並加入小蘇打粉。

小蘇打粉即是碳酸氫鈉(sodium bicarbonate),受到高溫直接分解產生大量二氧化碳氣體。最外層接觸到空氣的糖液最先冷卻,變硬形成保護殼,椪糖膨脹隆起,待膨脹停止後,內部的構造就形成具有許多小氣孔的蓬鬆質地。

椪糖會不會致癌?

就從焦糖化反應可製造出焦糖色素的標準來看,聯合國農糧醫藥食品添加物專家聯席委員會(Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, JECFA)將焦糖色素分成四類:

第一類:普通焦糖 (plain caramel)

第二類:亞硫酸鹽焦糖 (sulfite caramel)

第三類:銨鹽焦糖 (ammonia caramel)

第四類:亞硫酸-銨鹽焦糖 (sulfite ammonia caramel)

不同類別的焦糖色素,具有不同的焦體電荷、安定性與色度,用途亦各不相同。我國針對這四類焦糖色素有明確訂定,規範細節可見衛福部食藥署公告的食品添加物使用範圍及限量暨規格標準[8]

數十年來眾多針對焦糖色素所進行的毒理學研究,特別是安全疑慮比較高的第三類及第四類焦糖色素,都發現焦糖色素不具基因毒性、遺傳毒性與致癌性,確認焦糖色素是安全的食品添加物。

加上椪糖才加熱到攝氏 130 度,焦糖化反應影響因素很少,所以吃椪糖其實不必太過擔心致癌風險。

可樂、醬油經常添加焦糖色素。圖/WIKIPEDIA

跟致癌比起來,你比較需要擔心熱量

比起擔憂致癌疑慮,椪糖的熱量才是比較需要注意的地方,畢竟它幾乎都是由精製糖所製成。

我國衛福部國民健康署建議「精製糖建議攝取上限為 10% 以內,例如:總攝取熱量若為 2000 大卡,精製糖攝取量就不宜超過 200 大卡,每日精製糖攝取量最好能控制在 50 克以內。」最佳的情況,是每日不超過 25 克,其實就相當於一個椪糖 (20 克上下) 的重量了。

所以當你開心吃著好吃又好玩的椪糖時,還是要記得別吃太多,以避免攝取過多的精製糖及熱量,而賠上健康喔!

參考資料

  1. 國立台中教育大學科學教育與應用學系 科學遊戲實驗室,膨糖:http://scigame.ntcu.edu.tw/chemistry/chemistry-005.html
  2. 施明智 (2021)。食物學原理 (第三版)。新北市:藝軒圖書出版社。
  3. Mcdowell, E. J. (2015) Everything You Need to Know to Make Caramel Candies at Home. Retrieved from https://food52.com/blog/12212-everything-you-need-to-know-to-make-caramel-candies-at-home (Oct 10, 2021)
  4. 徐若瑄 (2017)。利用科學方法研究古早味椪糖。中華民國第 57 屆中小學科學展覽會。新北市。
  5. 戴士傑,2006。焦糖化產物的特性及其與酚類物質交聯程度之探討。國立屏東科技大學食品科學系碩士學位論文。屏東。
  6. 張月櫻,焦糖色素與 4-MEI (4-甲基咪唑) 說明稿 (2013)。檢自https://www.food.org.tw/TW/DisquisitionDetail.aspx?DisquisitionID=iZcsl/uRyXg= (Oct 10, 2021)
  7. 衛生福利部食品藥物管理署,食品添加物使用範圍及限量暨規格標準 焦糖色素 (2013)。檢自https://consumer.fda.gov.tw/Law/FoodAdditivesListDetail.aspx?nodeID=521&id=854 (Oct 10, 2021)
  8. 灃食公益飲食文化教育基金會,精製糖與非精製糖的差別為何? (2019)。檢自https://www.foodnext.net/science/machining/paper/5470279180 (Oct 10, 2021)

Evelyn 食品技師_96
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國立大學食品科學研究所畢業,現為一名食品技師兼食品研發專員,對食品科學充滿熱忱。有鑒於近年發生許多食安風暴,大眾對於食品安全的關注越來越高,網路上卻充斥著不實資訊或謠言。希望能貢獻微薄之力寫些文章,讓更多人有機會認識食品科學的正確資訊!想獲得更多食品營養資訊可追蹤作者的粉絲專頁 https://www.facebook.com/profile.php?id=100066016756421
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