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無所不在的克萊伯定律:生物體內的養分運輸竟然有固定比例?——《祖先的故事》

馬可孛羅_96
・2020/06/05 ・2558字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

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  • 作者/理查・道金斯 (Richard Dawkins)、黃岩 (Yan Won);
    譯者/顧曉哲

在此之前,生物學家早已注意到大腦以外的許多現象都準確地遵循斜率 \(\frac{3}{4}\)。尤其是各種生物體的能量利用(代謝率)都是遵循 \(\frac{3}{4}\) 規則,因此,即使我們目前仍不太清楚當中的道理,但 \(\frac{3}{4}\) 規則已晉升為自然定律,也就是克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖片為代謝率與體重的對數關係(已於〈巧人的故事〉討論過對數圖的原理)。

跨越 20 個數量級的定律。克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖/馬可孛羅提供

克萊伯定律真正令人吃驚的是,小至細菌、大到鯨魚,各種生物一律適用。這大約是 20 個數量級的範圍,最小的細菌體重必須乘以 10 乘上 20 次、或加上 20 個零,才等於最大的哺乳動物體重,而這些大大小小物種全面適用該定律。

克萊伯定律也適用於植物和單細胞生物體。圖片顯示三條互相平行的最適線,分別表示微生物、大型冷血生物(這裡的「大」代表任何體重高於百萬分之一公克的生物),以及大型溫血生物(哺乳動物和鳥類)。三條線的斜率都是 \(\frac{3}{4}\),只是高度不同。這一點也不奇怪,因為在體積相同的情況下,溫血生物的代謝率比冷血生物來得高。

克萊伯定律「各種適用」背後的原因是?

多年來,始終沒有人可以為克萊伯定律想出一個真正令人信服的理由,直到物理學家傑弗里.魏斯特(Geoffrey West)以及兩位生物學家詹姆斯.布朗(James Brown)與布萊恩.恩奎斯特(Brian Enquist)之間的輝煌合作。他們對精確的 \(\frac{3}{4}\) 定律的推導,是一種難以翻譯成文字的數學魔法,但它是如此巧妙和重要,所以我還是希望努力試著解釋。

魏斯特、恩奎斯特與布朗的理論(以姓氏首字母 WEB 簡稱),源自大型生物組織的養分供給問題。這就是為什麼動物有血管系統、植物有維管系統,意即用來運輸物質進出組織的系統。小型生物就沒有這方面的問題。

臍帶,也是運輸養分的器官。圖/giphy

對一個很小的生物來說,它的表面積很大,通過表面就可以獲取所需的氧氣。即使是小型多細胞生物,每個細胞離體表也不會太遠。不過大型生物就不同了,其細胞大部分都離養分或氧氣供應處遙遠,所以需要利用通道將養分由某一處運送到另一處。

昆蟲藉由分支的管狀網路氣管(tracheae)將氣體運輸到組織。我們也有同樣的多分支氣管,但只限於特定器官內,也就是我們的肺。人類的肺具有豐富的分支血管網路,用來將氧氣運送到身體其他部位。魚類的鰓有類似功能,這是設計成大幅增加水與血液接觸界面的器官。

臍帶也是有相同功能的器官,幫助母親與胎兒血液中的養分與氧氣交換。樹利用眾多的枝條供給葉子水分,而這些水分則是利用高度分支的細根由土地吸收而來,並將光合作用產生的醣類從葉子再運送回樹幹。

須進行供給的組織。花椰菜的複雜供給系統。圖/馬可孛羅提供

圖片是從本地蔬果攤買來的新鮮花椰菜,切成兩半,可以從中看到典型運輸系統的模樣。花椰菜付出相當大的努力為覆蓋在表面的「花芽」裝設養分供應網絡,雖然圖中的花芽已經因人工選擇而馴化成奇形怪狀,但是原則還是存在。

現在,我們可以想像這樣的養分供應網絡,無論是氣管、血管或糖分輸送管等任何管路,都能順利地為生物體的生長補充養分。如果確實如此,那麼為一朵適中花椰菜的細胞提供養分的典型方式,會與提供巨型紅杉典型細胞的方式完全一樣,而且兩種細胞應有相同的代謝率。

大小如此不同的花椰菜與巨型紅衫,代謝率真的會一樣嗎?圖/giphy

由於生物體的細胞數量與其質量或體積成比例,所以總體代謝率與身體質量的分布圖(兩條軸都以對數表示)將落在斜率為 1 的線上,然而實際觀察到的卻是 \(\frac{3}{4}\)。與大型生物相比,小型生物的代謝率會高於「該」有的代謝率。這表示花椰菜細胞的代謝率高於紅杉細胞的代謝率,而且小鼠的代謝率將高於鯨魚的代謝率。

乍看之下這似乎很奇怪。一個細胞就是一個細胞,應該會有一個同時適用於花椰菜與紅杉、或是老鼠和鯨魚的理想代謝率。可能確實如此,但 WEB 理論認為,提供水、血液、空氣或其他任何「東西」的困難度,局限了這個理想,現實必須有所妥協。

WEB 理論也解釋了這個妥協為何,以及為什麼最終會出現斜率 \(\frac{3}{4}\),並精確地體現在定量細節。WEB 理論有三個要點。

  • 第一,為細胞輸送物質的管道會以最經濟的方式布局成類碎形的分支網絡,最小的管道大概就是標準尺寸的毛細管。不僅花椰菜有此現象,我們身上的循環系統也是,當然我們的肺也是。
  • 鑑於克萊伯定律可以延伸到單細胞生物體,WEB 理論的第二要點,便是認為類似的網絡也可能占有供應網絡本身的部分空間,並且與等待養分的細胞競爭空間。越接近供應網絡的末端,管道本身占據的空間就越大。需要養分供應的細胞數量一旦倍增,管道的空間就會增加一倍以上,因為必須在主系統加入新的大型管道,而大型管道本身又會占據空間。如果想將細胞數量增加一倍,同時又只想增加管道空間一倍,那麼管道網絡必須變得較為稀疏。
  • 第三個要點是,無論小鼠還是鯨魚,最有效的運輸系統應耗費最少能量來運送物質,也就是只占據身體體積某個固定百分比。這就是數學計算的結果,也是觀測所得的事實。哺乳動物中無論是小鼠、人類或鯨魚,血容量(相當於運輸系統的總體積)都占身體體積的 6% 到 7%。

將三個要點合在一起,就表示如果希望增加細胞數量卻又想保持最有效的運輸系統,就必須讓供應網絡更為稀疏,這也就代表每個細胞接收到的養分會較少,代謝率就必須下降。

但精確地說,代謝率究竟要下降多少?WEB 理論也算出了答案。結果很精采,數學計算推測出在代謝率與體積大小的對數圖上會得到一條直線,斜率正好是 \(\frac{3}{4}\)!

WEB 理論的精確細節以及無處不在的克萊伯定律,最近面臨了一些挑戰,不過基本概念的解釋能力依然令人信服。無論是植物、動物,甚至單個細胞內的運輸層次,克萊伯定律似乎都遵循著供給網絡的物理學與幾何學特徵。

——本書摘自《祖先的故事:前往生命初現地的朝聖之旅》,2020 年 4 月,馬可孛羅

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/11/01 ・2113字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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擺脫沈重步伐:靜脈曲張的治療方式百百種,該如何選擇?
J. Yang_96
・2022/11/25 ・1700字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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延伸閱讀:久站或久坐,讓你「靜脈曲張」了嗎?了解靜脈曲張的成因與症狀

認識了靜脈曲張的成因之後,我們來看看這惱人的問題如何解決?

血管檢查——對症下藥

當病人來到醫院就診後,我們會先以超音波的方式檢查三個部分——量測血管大小、定位穿通支、找出逆流之處。當大隱靜脈大於 0.4 公分、小隱靜脈大於 0.3 公分時,即可視為靜脈曲張。

表面上血管最鼓脹之處不一定就是瓣膜缺損最嚴重的地方,確認病灶所在才能更精準的對症下藥。除此之外,謹慎一點的醫師還會安排一系列血管的檢查排除動脈以及深層靜脈的問題。

輕症者——從日常中改善

找出病灶之後,就能夠依照每個人的狀況制定出適合的治療方案。如果症狀輕微,或是病人暫不考慮手術時,建議的保守治療方式不外乎調整生活飲食習慣,如:戒菸、減輕體重、以和緩的游泳、適量步行並避免過於劇烈運動,來減輕下肢靜脈的負擔。

養成每天抬腿的好習慣!圖/Pexels

研究更指出每天抬腿(抬高至心臟水平面上方30公分)半個小時並配合使用彈性襪,對於已經造成皮膚潰瘍的靜脈曲張能有效降低復發率。

彈性襪是靜脈曲張治療中相當重要的一環,無論是保守治療或是手術,皆需要配合彈性襪的使用來達到更好的效果。與普通的長襪不同,彈性襪提供漸進式的壓力,壓力從腳踝往大腿遞減,協助血液順利往心臟方向回流。

一般藥局可以買到的預防型彈性襪提供約 10~20 毫米汞柱的壓力,適合輕微的靜脈曲張。如果已經有症狀或是其他併發症,則須就醫依照處方穿戴壓力更高的彈性襪。

中重症者——靜脈剝除手術

當保守治療無效或是病人已經嚴重到有出血潰瘍的症狀時,則會建議考慮手術介入。當然,如果考量到生活品質與方便性,不想長時間穿戴彈性襪,手術也是個更為一勞永逸的解決方法。

傳統的手術方式是先在接近大隱靜脈匯入股靜脈之處進行高位結紮術(high ligation),再膝下切個小洞,用專門抽除血管的器具(Codman stripper)將大隱靜脈剝除。小隱靜脈也是利用相同的原理進行手術。

然而,想像血管硬生生的從原本的位置被剝除,可想而知的是即使術後會給予適當的繃帶壓迫止血,仍有機率出現大片瘀青,傷口及疼痛感也需要較長時間修復。

更值得擔心的是由於大隱與小隱靜脈旁邊皆有神經伴行(隱神經及腓腸神經;saphenous nerve & sural nerve),術後可能出現腿部感覺異常(麻木)的併發症。故而現在靜脈剝除手術最低位由傳統的腳踝改為只剝除至小腿,降低傷害神經的風險。

儘管術後會給予止血,仍有機會出現大片瘀青。圖/Envato Elements

微創趨勢——血管內雷射燒灼技術

隨著醫療科技的發展,「微創」的概念也逐漸成為趨勢,血管手術亦是如此。目前主流係以血管內雷射燒灼術配合硬化劑的使用來進行微創手術。

血管內雷射燒灼術(Endovascular laser therapy)是在超音波的引導下,將大隱靜脈由內燒灼使其收縮。硬化劑(Sclerotherapy)則是一種界面活性劑,直接用細針打入小腿部分的靜脈曲張,針對 1~3 mm 的靜脈曲張效果佳。這樣複合式療法的優點是術後恢復期短,較無明顯疤痕,有些醫院也可以門診手術的方式進行,減少麻醉相關風險。

缺點則是需要健保並無給付,費用較為昂貴,單側手術約要七萬多(各家醫院收費略有不同)。另外由於是以熱能及化學能的原理來破壞不健康的血管,可能會具有形成血栓或皮膚暫時性反黑等相關風險。

透過兩篇文章的篇幅帶大家詳細了解靜脈曲張的成因到後續有哪些治療選擇,希望對於深受這個疾病困擾的朋友們帶來一些幫助!

參考資料

  1. Campbell B. Varicose veins and their management. BMJ. 2006;333(7562):287-292. doi:10.1136/bmj.333.7562.287
  2. Courtney M. Townsend, Jr., MD, R. Daniel Beauchamp, MD, B. Mark Evers, MD, and Kenneth L. Mattox, MD (2021). Sabiston Textbook of Surgery (21st edition).
  3. Lurie F, Passman M, Meisner M, et al. The 2020 update of the CEAP classification system and reporting standards [published correction appears in J Vasc Surg Venous Lymphat Disord. 2021 Jan;9(1):288]. J Vasc Surg Venous Lymphat Disord. 2020;8(3):342-352. doi:10.1016/j.jvsv.2019.12.075
J. Yang_96
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無所不在的克萊伯定律:生物體內的養分運輸竟然有固定比例?——《祖先的故事》
馬可孛羅_96
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  • 作者/理查・道金斯 (Richard Dawkins)、黃岩 (Yan Won);
    譯者/顧曉哲

在此之前,生物學家早已注意到大腦以外的許多現象都準確地遵循斜率 \(\frac{3}{4}\)。尤其是各種生物體的能量利用(代謝率)都是遵循 \(\frac{3}{4}\) 規則,因此,即使我們目前仍不太清楚當中的道理,但 \(\frac{3}{4}\) 規則已晉升為自然定律,也就是克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖片為代謝率與體重的對數關係(已於〈巧人的故事〉討論過對數圖的原理)。

跨越 20 個數量級的定律。克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖/馬可孛羅提供

克萊伯定律真正令人吃驚的是,小至細菌、大到鯨魚,各種生物一律適用。這大約是 20 個數量級的範圍,最小的細菌體重必須乘以 10 乘上 20 次、或加上 20 個零,才等於最大的哺乳動物體重,而這些大大小小物種全面適用該定律。

克萊伯定律也適用於植物和單細胞生物體。圖片顯示三條互相平行的最適線,分別表示微生物、大型冷血生物(這裡的「大」代表任何體重高於百萬分之一公克的生物),以及大型溫血生物(哺乳動物和鳥類)。三條線的斜率都是 \(\frac{3}{4}\),只是高度不同。這一點也不奇怪,因為在體積相同的情況下,溫血生物的代謝率比冷血生物來得高。

克萊伯定律「各種適用」背後的原因是?

多年來,始終沒有人可以為克萊伯定律想出一個真正令人信服的理由,直到物理學家傑弗里.魏斯特(Geoffrey West)以及兩位生物學家詹姆斯.布朗(James Brown)與布萊恩.恩奎斯特(Brian Enquist)之間的輝煌合作。他們對精確的 \(\frac{3}{4}\) 定律的推導,是一種難以翻譯成文字的數學魔法,但它是如此巧妙和重要,所以我還是希望努力試著解釋。

魏斯特、恩奎斯特與布朗的理論(以姓氏首字母 WEB 簡稱),源自大型生物組織的養分供給問題。這就是為什麼動物有血管系統、植物有維管系統,意即用來運輸物質進出組織的系統。小型生物就沒有這方面的問題。

臍帶,也是運輸養分的器官。圖/giphy

對一個很小的生物來說,它的表面積很大,通過表面就可以獲取所需的氧氣。即使是小型多細胞生物,每個細胞離體表也不會太遠。不過大型生物就不同了,其細胞大部分都離養分或氧氣供應處遙遠,所以需要利用通道將養分由某一處運送到另一處。

昆蟲藉由分支的管狀網路氣管(tracheae)將氣體運輸到組織。我們也有同樣的多分支氣管,但只限於特定器官內,也就是我們的肺。人類的肺具有豐富的分支血管網路,用來將氧氣運送到身體其他部位。魚類的鰓有類似功能,這是設計成大幅增加水與血液接觸界面的器官。

臍帶也是有相同功能的器官,幫助母親與胎兒血液中的養分與氧氣交換。樹利用眾多的枝條供給葉子水分,而這些水分則是利用高度分支的細根由土地吸收而來,並將光合作用產生的醣類從葉子再運送回樹幹。

須進行供給的組織。花椰菜的複雜供給系統。圖/馬可孛羅提供

圖片是從本地蔬果攤買來的新鮮花椰菜,切成兩半,可以從中看到典型運輸系統的模樣。花椰菜付出相當大的努力為覆蓋在表面的「花芽」裝設養分供應網絡,雖然圖中的花芽已經因人工選擇而馴化成奇形怪狀,但是原則還是存在。

現在,我們可以想像這樣的養分供應網絡,無論是氣管、血管或糖分輸送管等任何管路,都能順利地為生物體的生長補充養分。如果確實如此,那麼為一朵適中花椰菜的細胞提供養分的典型方式,會與提供巨型紅杉典型細胞的方式完全一樣,而且兩種細胞應有相同的代謝率。

大小如此不同的花椰菜與巨型紅衫,代謝率真的會一樣嗎?圖/giphy

由於生物體的細胞數量與其質量或體積成比例,所以總體代謝率與身體質量的分布圖(兩條軸都以對數表示)將落在斜率為 1 的線上,然而實際觀察到的卻是 \(\frac{3}{4}\)。與大型生物相比,小型生物的代謝率會高於「該」有的代謝率。這表示花椰菜細胞的代謝率高於紅杉細胞的代謝率,而且小鼠的代謝率將高於鯨魚的代謝率。

乍看之下這似乎很奇怪。一個細胞就是一個細胞,應該會有一個同時適用於花椰菜與紅杉、或是老鼠和鯨魚的理想代謝率。可能確實如此,但 WEB 理論認為,提供水、血液、空氣或其他任何「東西」的困難度,局限了這個理想,現實必須有所妥協。

WEB 理論也解釋了這個妥協為何,以及為什麼最終會出現斜率 \(\frac{3}{4}\),並精確地體現在定量細節。WEB 理論有三個要點。

  • 第一,為細胞輸送物質的管道會以最經濟的方式布局成類碎形的分支網絡,最小的管道大概就是標準尺寸的毛細管。不僅花椰菜有此現象,我們身上的循環系統也是,當然我們的肺也是。
  • 鑑於克萊伯定律可以延伸到單細胞生物體,WEB 理論的第二要點,便是認為類似的網絡也可能占有供應網絡本身的部分空間,並且與等待養分的細胞競爭空間。越接近供應網絡的末端,管道本身占據的空間就越大。需要養分供應的細胞數量一旦倍增,管道的空間就會增加一倍以上,因為必須在主系統加入新的大型管道,而大型管道本身又會占據空間。如果想將細胞數量增加一倍,同時又只想增加管道空間一倍,那麼管道網絡必須變得較為稀疏。
  • 第三個要點是,無論小鼠還是鯨魚,最有效的運輸系統應耗費最少能量來運送物質,也就是只占據身體體積某個固定百分比。這就是數學計算的結果,也是觀測所得的事實。哺乳動物中無論是小鼠、人類或鯨魚,血容量(相當於運輸系統的總體積)都占身體體積的 6% 到 7%。

將三個要點合在一起,就表示如果希望增加細胞數量卻又想保持最有效的運輸系統,就必須讓供應網絡更為稀疏,這也就代表每個細胞接收到的養分會較少,代謝率就必須下降。

但精確地說,代謝率究竟要下降多少?WEB 理論也算出了答案。結果很精采,數學計算推測出在代謝率與體積大小的對數圖上會得到一條直線,斜率正好是 \(\frac{3}{4}\)!

WEB 理論的精確細節以及無處不在的克萊伯定律,最近面臨了一些挑戰,不過基本概念的解釋能力依然令人信服。無論是植物、動物,甚至單個細胞內的運輸層次,克萊伯定律似乎都遵循著供給網絡的物理學與幾何學特徵。

——本書摘自《祖先的故事:前往生命初現地的朝聖之旅》,2020 年 4 月,馬可孛羅

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長期四肢疼痛可能是不正常血管增生,導管微創治療從根本抑制!
careonline_96
・2022/10/25 ・1142字 ・閱讀時間約 2 分鐘

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30 歲的李先生是名職業軍人,卻因網球肘無法正常訓練,當時四處求診卻苦無結果,由於無法跟上訓練,李先生只得先拿免技測(註:免於訓練之證明),先好好療養休息。直到去年,李先生到三總的疼痛治療中心就醫,方知道新型的導管微創治療,與醫師安排於門診時間進行手術後,他順利擺脫網球肘,終於可重拾槍枝操練,也重拾職涯信心。

保守療法若無效,看見導管微創治療新曙光

許一智醫師長期鑽研骨骼、肌肉、血管的分佈,他說明,長期的頑固性疼痛,很可能是因為不正常的血管增生所引起,這些雲霧狀的血管會為組織帶來發炎細胞而導致疼痛,而導管微創治療是「從根本解決疼痛」的創新療法,當患者不適合或不願意開刀治療,並在試過中西醫各種保守療法都無明顯改善時,可以優先考慮此治療方案。

患者年齡一大考量,醫師建議盡早治療

導管微創治療需由專科醫師謹慎評估與施作,比起施作部位,「年齡」反倒是能否執行重要的評估點,年齡愈大須考量的面向愈多。許一智醫師建議,正處於青春年華與事業衝刺期的青中年人,千萬別因為頑固疼痛而放棄自己的運動興趣跟職業夢想,應盡早治療陳年舊傷,斬除病根。

深入微血管施打藥劑,從根本抑制不正常血管增生

導管微創治療是由鼠蹊部、手部或足部,將動脈導管的出口放置到疼痛部位周圍,再將細如髮絲的導管深入病灶處的微血管施打顯影劑,當發現不正常的血管增生後,再施打栓塞藥劑,阻塞或減少異常增生的血管,使裸露的神經因失去養分而萎縮,根本解決頑固性疼痛,並且手術傷口極小,無須縫合。

許一智醫師表示,有些病人在術後的 ~2 天即反饋「疼痛感減輕了」,甚至後續確認緩解,就不須再上班請假,反覆回診為復健治療而奔波。最後,許一智醫師也提醒,由於此術式為動脈穿刺,因此穿刺部位可能會有瘀青跟血塊,受傷部位也會有紅斑跟暫時性的肌肉疼痛,通常1個月內會自行消散。

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