無所不在的克萊伯定律:生物體內的養分運輸竟然有固定比例?——《祖先的故事》

  • 作者/理查・道金斯 (Richard Dawkins)、黃岩 (Yan Won);
    譯者/顧曉哲

在此之前,生物學家早已注意到大腦以外的許多現象都準確地遵循斜率 \(\frac{3}{4}\)。尤其是各種生物體的能量利用(代謝率)都是遵循 \(\frac{3}{4}\) 規則,因此,即使我們目前仍不太清楚當中的道理,但 \(\frac{3}{4}\) 規則已晉升為自然定律,也就是克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖片為代謝率與體重的對數關係(已於〈巧人的故事〉討論過對數圖的原理)。

跨越 20 個數量級的定律。克萊伯定律(Kleiber’s Law)。圖/馬可孛羅提供

克萊伯定律真正令人吃驚的是,小至細菌、大到鯨魚,各種生物一律適用。這大約是 20 個數量級的範圍,最小的細菌體重必須乘以 10 乘上 20 次、或加上 20 個零,才等於最大的哺乳動物體重,而這些大大小小物種全面適用該定律。

克萊伯定律也適用於植物和單細胞生物體。圖片顯示三條互相平行的最適線,分別表示微生物、大型冷血生物(這裡的「大」代表任何體重高於百萬分之一公克的生物),以及大型溫血生物(哺乳動物和鳥類)。三條線的斜率都是 \(\frac{3}{4}\),只是高度不同。這一點也不奇怪,因為在體積相同的情況下,溫血生物的代謝率比冷血生物來得高。

克萊伯定律「各種適用」背後的原因是?

多年來,始終沒有人可以為克萊伯定律想出一個真正令人信服的理由,直到物理學家傑弗里.魏斯特(Geoffrey West)以及兩位生物學家詹姆斯.布朗(James Brown)與布萊恩.恩奎斯特(Brian Enquist)之間的輝煌合作。他們對精確的 \(\frac{3}{4}\) 定律的推導,是一種難以翻譯成文字的數學魔法,但它是如此巧妙和重要,所以我還是希望努力試著解釋。

魏斯特、恩奎斯特與布朗的理論(以姓氏首字母 WEB 簡稱),源自大型生物組織的養分供給問題。這就是為什麼動物有血管系統、植物有維管系統,意即用來運輸物質進出組織的系統。小型生物就沒有這方面的問題。

臍帶,也是運輸養分的器官。圖/giphy

對一個很小的生物來說,它的表面積很大,通過表面就可以獲取所需的氧氣。即使是小型多細胞生物,每個細胞離體表也不會太遠。不過大型生物就不同了,其細胞大部分都離養分或氧氣供應處遙遠,所以需要利用通道將養分由某一處運送到另一處。

昆蟲藉由分支的管狀網路氣管(tracheae)將氣體運輸到組織。我們也有同樣的多分支氣管,但只限於特定器官內,也就是我們的肺。人類的肺具有豐富的分支血管網路,用來將氧氣運送到身體其他部位。魚類的鰓有類似功能,這是設計成大幅增加水與血液接觸界面的器官。

臍帶也是有相同功能的器官,幫助母親與胎兒血液中的養分與氧氣交換。樹利用眾多的枝條供給葉子水分,而這些水分則是利用高度分支的細根由土地吸收而來,並將光合作用產生的醣類從葉子再運送回樹幹。

須進行供給的組織。花椰菜的複雜供給系統。圖/馬可孛羅提供

圖片是從本地蔬果攤買來的新鮮花椰菜,切成兩半,可以從中看到典型運輸系統的模樣。花椰菜付出相當大的努力為覆蓋在表面的「花芽」裝設養分供應網絡,雖然圖中的花芽已經因人工選擇而馴化成奇形怪狀,但是原則還是存在。

現在,我們可以想像這樣的養分供應網絡,無論是氣管、血管或糖分輸送管等任何管路,都能順利地為生物體的生長補充養分。如果確實如此,那麼為一朵適中花椰菜的細胞提供養分的典型方式,會與提供巨型紅杉典型細胞的方式完全一樣,而且兩種細胞應有相同的代謝率。

大小如此不同的花椰菜與巨型紅衫,代謝率真的會一樣嗎?圖/giphy

由於生物體的細胞數量與其質量或體積成比例,所以總體代謝率與身體質量的分布圖(兩條軸都以對數表示)將落在斜率為 1 的線上,然而實際觀察到的卻是 \(\frac{3}{4}\)。與大型生物相比,小型生物的代謝率會高於「該」有的代謝率。這表示花椰菜細胞的代謝率高於紅杉細胞的代謝率,而且小鼠的代謝率將高於鯨魚的代謝率。

乍看之下這似乎很奇怪。一個細胞就是一個細胞,應該會有一個同時適用於花椰菜與紅杉、或是老鼠和鯨魚的理想代謝率。可能確實如此,但 WEB 理論認為,提供水、血液、空氣或其他任何「東西」的困難度,局限了這個理想,現實必須有所妥協。

WEB 理論也解釋了這個妥協為何,以及為什麼最終會出現斜率 \(\frac{3}{4}\),並精確地體現在定量細節。WEB 理論有三個要點。

  • 第一,為細胞輸送物質的管道會以最經濟的方式布局成類碎形的分支網絡,最小的管道大概就是標準尺寸的毛細管。不僅花椰菜有此現象,我們身上的循環系統也是,當然我們的肺也是。
  • 鑑於克萊伯定律可以延伸到單細胞生物體,WEB 理論的第二要點,便是認為類似的網絡也可能占有供應網絡本身的部分空間,並且與等待養分的細胞競爭空間。越接近供應網絡的末端,管道本身占據的空間就越大。需要養分供應的細胞數量一旦倍增,管道的空間就會增加一倍以上,因為必須在主系統加入新的大型管道,而大型管道本身又會占據空間。如果想將細胞數量增加一倍,同時又只想增加管道空間一倍,那麼管道網絡必須變得較為稀疏。
  • 第三個要點是,無論小鼠還是鯨魚,最有效的運輸系統應耗費最少能量來運送物質,也就是只占據身體體積某個固定百分比。這就是數學計算的結果,也是觀測所得的事實。哺乳動物中無論是小鼠、人類或鯨魚,血容量(相當於運輸系統的總體積)都占身體體積的 6% 到 7%。

將三個要點合在一起,就表示如果希望增加細胞數量卻又想保持最有效的運輸系統,就必須讓供應網絡更為稀疏,這也就代表每個細胞接收到的養分會較少,代謝率就必須下降。

但精確地說,代謝率究竟要下降多少?WEB 理論也算出了答案。結果很精采,數學計算推測出在代謝率與體積大小的對數圖上會得到一條直線,斜率正好是 \(\frac{3}{4}\)!

WEB 理論的精確細節以及無處不在的克萊伯定律,最近面臨了一些挑戰,不過基本概念的解釋能力依然令人信服。無論是植物、動物,甚至單個細胞內的運輸層次,克萊伯定律似乎都遵循著供給網絡的物理學與幾何學特徵。

——本書摘自《祖先的故事:前往生命初現地的朝聖之旅》,2020 年 4 月,馬可孛羅

 



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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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