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為了活下去!植物硝酸鹽吸收暗藏機密

研之有物│中央研究院_96
・2018/07/03 ・5087字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

植物的「硝酸鹽轉運蛋白」為什麼重要?

過去僅知道植物會利用氮肥中的硝酸鹽做為養分來源,而利用分子生物學的技術,可探討植物吸收硝酸鹽的機制,及如何有效利用硝酸鹽等未解之謎。藉由了解轉運蛋白的作用機制,進而提升植物利用氮肥的效率,從最微小的基因尺度,用科學方法來改善農業、環境以及能源等問題。

長年投身於研究植物硝酸鹽轉運蛋白,中研院分子生物研究所特聘研究員蔡宜芳的研究成果,不僅刊登於國際頂尖期刊 Cell 中,更於日前獲頒臺灣傑出女科學家獎。 攝影/張語辰

從大學時開始進入實驗室做實驗,到現在擁有自己的研究團隊,蔡宜芳也帶領著下一個世代繼續研究。她向我們分享這一路走來的點點滴滴,望著窗外一片青綠,蔡宜芳談起為什麼願意投身植物的研究,她笑說:「因為覺得植物很美,植物默默在那邊生長,無怨無悔地提供我們人類養分。」

氮肥吸收暗藏秘密

Q:植物是如何吸收硝酸鹽作為養分,及其中轉運蛋白如何運作?

植物可以吸收的兩種氮源型態為:硝酸鹽、氨鹽。不管是施用什麼形式的氮肥,土壤中的細菌都會幫忙轉換成植物可以吸收的型態。而在土壤中,由於硝酸鹽的含量比較高,所以植物主要是吸收硝酸鹽進入體內作為氮源。

我們在三十年前就知道氮肥很重要,並且多是以硝酸鹽形態被植物吸收,但相關的研究主要集中在傳統生理探討,並不知道在這個機制裡,植物體內負責吸收硝酸鹽的蛋白是什麼。

細胞膜是通往細胞內外的必經路障。而硝酸鹽是帶電離子,無法自己通過由脂質構成的細胞膜,必須由蛋白質的協助才能通過。

1990~1993 年,我在美國做博士後的時候,植物的分子生物技術才剛發展起來。在那之前的實驗多是測植物吸收硝酸鹽的能力;或是在不同環境下,吸收能力變化等較傳統的生理實驗。然而,我們以前都不知道,是什麼樣的蛋白質在負責硝酸鹽的通輸。

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因為這個蛋白質很難找,差不多有兩年的時間,我經常整天都坐在電生理實驗檯上。在當時的技術背景下,需要建立新的研究方法。當時的實驗室老闆也曾經一度想停掉這個計畫案,擔心我白白花費太多時間在這上頭,但我想的是既然都作到一半了,就繼續堅持下去。

1994 年回臺灣之後,我們團隊陸續發現,位於植物細胞膜上的硝酸鹽轉運蛋白 CHL1 身兼數職。

CHL1 蛋白不僅轉運硝酸鹽進入細胞內進行運用,更會感測土壤環境中的硝酸鹽濃度後,調控下游基因表現來幫助植物更有效率地利用硝酸鹽。透過研究此轉運蛋白,我們可更進一步了解農作物利用氮肥的原理與機制。

位於細胞膜,身兼數職的硝酸鹽轉運蛋白 CHL1 。 圖/C.-H. Ho, S.-H. Lin, H.-C. Hu, and Y.-F. Tsay* (2009) 圖說重製/江佩津、張語辰

植物對環境很敏感,全是為了活下去!

Q:從早期的植物研究方法,到現今的分子生物研究技術,如何在這類研究中進步、成長?

在有分子生物技術之前,多是進行遺傳學或生理學的研究。很早以前,荷蘭的研究團隊就已經找到無法正常吸收硝酸鹽的阿拉伯芥突變株 (mutant),並開始研究它的生化特性,確認它就是硝酸鹽 (nitrate) 吸收壞掉的突變株,但當時因為沒有分子生物技術,而無法做進一步研究。

我常說,在我十歲的時候這個突變株就在了,可是因為沒有分子生物學的技術,而無法確知是哪個基因出問題導致它無法吸收硝酸鹽。

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在 1990 年,分子生物技術剛建立起來,而我就利用這個工具去找。找到這個基因後,我們也開始做一些延伸性研究。由於在植物體內有另外 52 個基因和 CHL1 同屬一個蛋白家族,我們團隊也逐一地去了解它們的基因功能。經過數年研究,了解到植物是如何吸收硝酸鹽進來,而後送往地上部,又如何在不同環境下重新分配不同組織內的硝酸鹽。

我們發現,植物會想盡各種策略來確保年輕葉片有足夠的硝酸鹽,並且在開花結果後,植物也會把硝酸鹽輸送給種子做利用。

這樣一系列的反應都被研究出來後,就可了解硝酸鹽在植物中輸送的各種路徑。

小學跟中學常考的一個植物學考題是:根據教科書的教條,認為無機的氮源(例如硝酸鹽)只會在木質部中輸送,有機的氮源(例如胺基酸)才會在韌皮部篩管中輸送。但是,我們的研究發現教科書的教條需要修改,硝酸鹽可以在韌皮部篩管中輸送,而且這個輸送機制對植物的生長很重要。

另一部分,我也對蛋白質的調控感興趣。植物本身有兩種硝酸鹽的吸收系統,在土壤硝酸鹽含量很低時,負責作用的系統為「高親和性系統」;在土壤中的硝酸鹽含量很高時,負責作用的系統為「低親和性系統」。植物利用此兩個吸收系統去應對外界多變的硝酸鹽環境。

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以前科學家都認為這是兩個獨立的系統,直到 2003 年我們實驗室的博士班學生劉坤祥研究發現:轉運蛋白 CHL1 可藉由磷酸化的轉換,感受到細胞外面的硝酸鹽濃度變化,來調節自身的吸收模式。

(左圖)當環境中硝酸鹽濃度較低時,CHL1 會因磷酸化,而成為高親和性的轉運蛋白。
(右圖)當硝酸鹽濃度較高時,CHL1則被去磷酸化,以轉換成低親和性的轉運蛋白。
圖/K.-H. Liu and Y.-F. Tsay*. (2003)  圖說重製/江佩津、張語辰

這個研究告訴我們:植物有能力感應外界環境的硝酸鹽變化;不只是轉運蛋白會改變,植物也知道濃度低的時候省著點用、濃度高就貯存,因應變化來調控基因表現。這一系列反應很快,三十分鐘就會誘發基因表現。

我曾有一次聽植物鈣離子傳導的演講,演講者說:「實驗發現傷害植物的時候,鈣離子的訊息會增強。」所以會不會有可能當你吃生菜沙拉的時候,植物其實是會痛、有反應的?因為在自然界中,植物不能動,所以它對環境一定要有很好的偵測方法,還有因應策略。不管種子在哪裡發芽,都要想盡辦法在那個環境中存活下來。

改善植物吸收肥料的效率,以利生態環境

Q:過往普遍認知氮肥可幫助作物生長、提供產量,但近年發現氮肥會影響生態、也有食物殘留風險等,這如何能透過生物技術、研究來改善?

1950 年代的綠色革命發現氮肥可以讓產量翻倍,人口因此開始增加。原本的肥料是取自海鳥糞,後來找到了硝石礦,但仍是不足以應付需求,因此德國化學家弗里茨‧哈伯 (Fritz Haber)找到方法把氮氣轉換成植物能應用的形式。但氮氣的鍵結是很強的,要打斷鍵結要高溫高壓,是非常耗能的事,以至於全世界約有 1~2% 能源是花費在製造氮肥。

氮肥到土壤裡會被細菌轉換成硝酸鹽,但硝酸鹽不易保存在土壤中,下雨就會沖刷、進入到水循環。如此耗能生產的氮肥,施用下去田間,其實只有一半或少於一半能夠被植物利用。而湖川海洋中過多的硝酸鹽會造成優養化作用,形成藻華、Dead Zone,這其實是全球性的生態影響。

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因此,我們希望想辦法解決這個問題,讓植物吸收硝酸鹽的效率好一點,進而減少環境的汙染、製造氮肥的能源消耗。

氮肥供應充足的時候,硝酸鹽養份主要會送往成熟葉;但在缺乏氮肥時,植物會把儲存在老葉的硝酸鹽運送到嫩葉。看到這種轉移的情況,我們就想:如果能夠強化這種轉移養分的機制,是不是就能夠加強氮肥的利用效率?

如下圖,我們研究發現,葉子中有一個 NRT1.7 基因有這個作用,如果能加強 NRT1.7 的基因表現,或是活化參與這個轉移機制的蛋白質活性,就可以提高植物利用氮肥的效率,進而促進植物生長。目前已經在阿拉伯芥實驗成功,也已取得臺灣和美國的專利,現在則是在水稻、菸草上進行試驗,這其實是個很漫長的過程,但一旦成功,對於生態環境是一大助益。

阿拉伯芥中,調控硝酸鹽吸收的基因 NRT1.11, NRT1.12 和 NRT1.7 ,透過不同路徑養護嫩葉。 
圖/Ya-Yun Wang∗, Yu-Hsuan Cheng∗, Kuo-En Chen and Yi-Fang Tsay(2018)S.-C. Fan, C.-S. Lin, P.-K. Hsu, S.-H. Lin, and Y.-F. Tsay*(2009) 圖說重製/江佩津、張語辰

對我來說,要一直用新的技術來回答新的問題,因為新的技術一定能夠讓問題的答案更深入,但我認為最重要的還是找到你要問的問題。而我最想問的問題是:植物是如何去處理它的養分,來做它最好的生長反應?研究過程中經常解決了一個問題後,還會有下個問題。

我一直喜歡植物研究的一個特色是,你可以從分子生物的尺度、到整株植物的生理去探索你的問題的答案,並發現這一切都相互呼應。

因為太專注於分子生物層面的東西,有時候是細微到只看到蛋白質的交互作用,但這樣細微作用如何影響到整個作物的生長,甚至是最後到農業的產量,這是我最感興趣的。

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不只是學術,科學研究的重重挑戰

Q:當初為何會投入植物、科學的研究?

我覺得投入研究的重點是「好奇」。你一定要有好奇心,會想追求一些新問題的答案。一名科學家必須要有好奇心,同時也需要有你的邏輯思考能力去尋求答案。

我大學是台大植物系的,會就讀植物系其實是個很浪漫的原因──只是因為我很喜歡植物而已。我喜歡走進森林的感覺,讓我很想去了解植物。

大四時,進到實驗室是做組織培養,那時候是很熱門的題目,因為很新奇。植物組織加入不同荷爾蒙,就會變成地上部的葉子或地下部的根,那是由於植物細胞有全能分化的能力。組織培養雖然有趣,但知其然不知其所以然,完全不知道是什麼原因造成這些變化,無法滿足我喜歡打破砂鍋問到底的個性,所以碩士就開始就往分子生物的領域走。不過因為那時植物的分生研究還沒發展起來,我就先從研究酵母菌開始,把分生基礎打好;等到讀完博士班,開始找研究題目、看論文時,發現仍是植物相關研究最能觸動我的神經,所以我就決定要再回去研究植物。

圖/pixabay

我覺得在科學的養成上,技術是一環,但邏輯思考的養成比技術的養成更難。邏輯思考的養成更要慢工出細活,很難一步到位。

看論文時,去找到這篇論文的核心價值是很重要的。做研究還要知道在這個領域中,最重要的問題是什麼。畢竟,找到問題後就是賭博了。要知道哪個方向的研究值得投資,要知道實驗資料和數據所代表的意義是什麼,如何解讀數據也是很重要的邏輯思考訓練,這些將都會成為你設計新的實驗時的依據。

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其實,最辛苦的是剛開始設立自己的實驗室的時候。因為要訓練人,不是自己做就好,還要承擔所有的成敗。而且科學也是需要對外溝通,告訴資助單位、期刊還有大眾這個研究的重要性為何。

女性從事科學研究有多一層的考驗,因為社會對女性有許多的期許與要求,要兼顧家庭、事業兩方會是蠻大的挑戰。我覺得我算是蠻幸運,先生對我支持度也很高。在很多時候,女性碰到在家庭跟事業之間做抉擇時,會較容易放棄自己的事業。因此我常跟女學生說:對於家事能夠取得幫忙,就去取得,妳可以克服的,女性也可以顧全自己的事業。

延伸閱讀:

本著作由研之有物製作,原文為《找到植物吸收養分的關鍵──專訪蔡宜芳》以創用CC 姓名標示–非商業性–禁止改作 4.0 國際 授權條款釋出。

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本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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植物身上的脂質增加會讓它變胖嗎?不會!反而會促進開花?——專訪中研院植微所前研究員中村友輝
研之有物│中央研究院_96
・2023/10/02 ・6057字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|歐宇甜
  • 責任編輯|簡克志
  • 美術設計|蔡宛潔

植物脂是什麼?它會怎麼影響植物?

如果提到植物脂質,一般人可能會想到果實或種子裡儲存的油脂,可以加工成大豆油、花生油、芝麻油等油品。不過,近年有越來越多證據顯示,脂質還會影響植物的生長和發育,例如開花的機制。中央研究院「研之有物」專訪過去院內唯一一位由發育生物學觀點研究植物脂質的學者,他是植物暨微生物學研究所的前研究員中村友輝,我們邀請他分享植物脂質研究與他的研究歷程。

中研院植微所的前研究員中村友輝。圖/研之有物

過去科學家對植物的脂質研究主要分兩個,一個是研究植物經光合作用轉化的脂質,這是植物可以拿來利用的養分;另一個是研究種子裡的脂質,例如透過品種改良或基因改造,提高種子的產油效率。中村友輝的團隊研究微觀的機制,他們探討脂質如何與其他訊號傳遞因子作用,協調植物的生長發育過程。

中村友輝是中研院植微所的前研究員,他深耕脂質研究已有 21 年,在中研院時期(2011~2022),他一手建立起脂質研究團隊,該團隊的重大研究成果之一就是:發現植物脂質跟調控開花有因果關係。

中村友輝團隊發現植物脂質跟調控開花有因果關係,圖中植物為阿拉伯芥。圖/研之有物

要找出因果關係並不容易,研究團隊從植物脂質出發,先瞭解植物體內各種不同的脂質,再進一步探索脂質在植物體內如何製造與代謝。製造過程中,不同的酵素與步驟都會影響脂質的含量與結構,甚至同一種脂質,也都可能產生不同結構。

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在瞭解脂質如何製造與代謝之後,接下來就是深入脂質的實際功能。「脂質如何影響植物?」要回答這個問題,必須人為控制脂質的代謝,確認變因。

中村友輝團隊開發出「代謝切換系統」,這套系統可以短暫改變脂質的代謝速率或途徑,讓研究人員改變特定位置的脂質含量和種類,觀察不同脂質對植物的影響。

從人體機制找到調控植物開花的秘密

一般開花植物會根據季節變化、日照長短決定開花時機,而科學家發現植物裡有一種 FT 蛋白質(Flowering Locus T),能誘導植物開花,是一種開花素(Florigen)。

長日照植物在足夠的日照長度下,葉子裡的 FT 基因轉錄會活化並合成 FT 蛋白質,再運輸到頂芽,使葉芽轉變成花芽並開花,不過許多調控機制方面的細節仍然是謎。

中村友輝團隊發現,植物裡有一種磷脂質(磷脂醯膽鹼,Phosphatidylcholine,簡稱 PC),會隨日照變化改變,並與開花素產生交互作用、促進開花。脂質角色的加入,是當時其他學者尚未關注到的領域。

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為什麼團隊會把 FT 蛋白質跟植物脂質連結起來呢?

中村友輝表示,「我們注意到植物的 FT 蛋白質 3D 結構,跟人體中與脂質結合的蛋白質很像,這個蛋白質是磷脂醯乙醇胺(Phosphatidylethanolamine-binding protein,簡稱 PEBP 蛋白質)。雖然 FT 位在植物、PEBP 位在人體,但兩者構造相當相似。我們心想,既然人體的 PEBP 蛋白質可以跟磷脂質結合,植物的 FT 蛋白質是不是也能跟 PC 結合呢?PC 會不會跟調控開花有關? 」

電腦模擬 FT 蛋白質和 PC 磷脂質結合的「開花素活化複合體」3D 結構。資料來源/iScience

脂質真的會影響開花嗎?用代謝切換工程實驗看看!

為了證實這個推測,研究團隊開始進行各種實驗,透過代謝切換工程去調控植物體內的 PC 磷脂質含量,觀察當 PC 變多或變少時,會如何影響 FT 蛋白質的功能,以及開花速度會變快或變慢。

具體應該怎麼做呢?首先要有關鍵酵素「PECT」,只要抑制 PECT 的合成,就會連帶減少 PC 的合成量,進而觀察對 FT 蛋白質的影響。目前是以人工方式製作一段 amiRNA(Artificial microRNA,人工微型核酸),送進植物體內後,它能跟 PECT 的 mRNA 互補並結合,導致 PECT 無法合成。

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另一個方法是使用人工合成的啟動子(promoter,簡稱 p),啟動子是一段能讓特定基因進行轉錄的核酸片段。不同啟動子的功能不太一樣,例如啟動子 pFD,只有在頂芽裡才會驅動 FT 蛋白質合成;還有啟動子 pSUC2(Sucrose Transport 2),只在葉子維管束伴細胞(Vascular companion cells)裡才會驅動 FT 蛋白質合成,它專門跟一種藥物結合,實驗時可以透過藥物來控制。

團隊透過上述這些方法來控制 FT 蛋白質只在特定器官產生,再調控 PC 磷脂質含量增加或減少,藉此觀察脂質對開花的影響。

結果發現,如果在頂芽處讓 PC 磷脂質增加的話,的確可以促使開花。

此外,還發現 PC 構造會隨日夜變化,白天時,PC 磷脂質主要是飽和脂肪酸,容易和 FT 蛋白質結合,促進開花;晚上時,PC 磷脂質主要是不飽和脂肪酸,難與 FT 蛋白質結合,不促進開花,開花時間延遲。

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在植物的頂芽處,PC 磷脂質含量會影響開花,但是日夜情況不同。圖中的飽和脂肪酸是長碳鏈,不含紅色雙鍵。紅色雙鍵越多,表示不飽和脂肪酸程度越高。圖/研之有物(資料來源/中村友輝)

至於團隊有實際拍到 FT 蛋白質和磷脂質結合的模樣嗎?中村友輝說:「我們目前是用電腦模擬的方式,將 FT 蛋白質和磷脂質兩個分子的 3D 模型放在一起比對、計算,得知兩者最可能的結合方式。之前有嘗試用冷凍式電子顯微鏡(Cryo-electron microscopy)拍攝,但可能是 FT 蛋白質本身太小,沒有成功 ,希望未來有機會。」

這篇論文於 2014 年刊登於「自然通訊」(Nature Communications)期刊,之後陸續有些科學家也在研究脂質對開花的影響,有的發現在維管束的脂質也會影響 FT 蛋白質傳送,有的發現水稻的開花素運作模式,跟本次實驗所用的模式植物阿拉伯芥類似。

不過,全世界的植物種類非常多,不同植物的生長、開花特性可能不同,像短日照、長日照植物所需日照時間不同,有些植物如曇花是晚上開花,有些植物是先開花才長葉,其他類型的開花機制仍待更多研究來解開。

中村友輝團隊研究磷脂質如何影響植物開花的機制,採用模式生物阿拉伯芥作為研究對象。圖/研之有物

用藻類酵素刺激產油

如果科學家能掌握並任意開關植物的代謝路徑,以後就能隨心所欲讓植物生長或開花並應用在農業上嗎?中村友輝指出,「一旦瞭解代謝途徑,到真的應用層面上,的確不是遙不可及。我們之前有一個研究,就是透過掌握酵母菌的代謝途徑,讓這些小生物生產大量油脂。」

其實,科學家最早在研究代謝工程時就是以藻類、酵母菌和細菌等單細胞生物為主,每個細胞是一個完整生物體,而多細胞生物是一個個體有很多不同功能的細胞,相較之下,單細胞生物的代謝過程比多細胞生物單純許多。科學家研究酵母菌多年,幾乎瞭解脂質代謝路徑、參與調控的酵素,比較容易進行代謝工程。近年因為地球暖化問題,科學家研究如何以生質能源來替代石油,想透過酵母菌大量生產生質柴油,可惜遲遲找不到突破方法。中村友輝的團隊找到一個創新構想:將一種藻類酵素導入酵母菌,能讓產油量大幅增加。「不過,這個酵素被發現是一個意外。」中村友輝笑道。一開始中村友輝團隊是在分析藻類某種關鍵酵素 DGAT ,它是合成、儲存油脂的關鍵酵素,可以催化三酸甘油脂產生,有一群功能類似但構造不同的同分異構物,就像一個酵素家族。團隊將這些酵素的基因一個個抓出來,把它們導入酵母菌,想分析哪個酵素能讓酵母菌產油最多。最後研究團隊發現 DGAT2 能讓酵母菌產油量提升到野生酵母菌的 10 倍!其實,酵母菌裡也有同樣功能的酵素,但代謝效率、產油能力都沒有這個酵素 DGAT2 來得好,沒想到他們將酵母菌原本的酵素拿掉,運用外來的藻類酵素刺激,能讓酵母菌產油量突破以往極限。

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酵母菌的脂質代謝路徑,上方路徑形成儲存性脂質(橘色),也就是 TAG(三酸甘油酯);下方路徑形成膜脂質(綠色)。如果要生產生質柴油,必須盡量讓酵母菌往儲存性脂質的路徑走。中村友輝團隊將酵母菌原本的酵素替換成含有 DGATs 基因的藻類酵素,發現產油量大幅增加。圖/研之有物(資料來源/Frontiers in Microbiology)

中村友輝說道,「有些做代謝工程的方式是改寫整個代謝路徑,我們只是促進或抑制某個路徑,改動範圍沒有這麼大。這篇論文是少數做到應用層面的研究,但我們只有養少量的酵母菌,真正要做到工業級生產,需要其他專門的人。我們仍是以基礎研究為主,聚焦在發現基礎代謝途徑,找出各種未知代謝途徑或未知代謝物。畢竟要先瞭解基本的,才可能有後續應用。」

原來,植物脂質沒有大家想得那樣簡單,只是當作儲存能量而已,更對植物的生長與發育影響重大。中村友輝希望未來繼續探討這個似乎無窮無盡的植物脂質領域,找出更多嶄新的發現。


除了研究內容之外,喜愛植物和旅遊的科學家中村友輝,當初如何踏上科研之路?為何如此熱愛植物脂質領域?來臺灣工作多年又有什麼觀察與發現呢?

問 您從小就喜歡植物嗎?當初如何走上學術研究的道路?

答 我小時候常常在戶外玩,喜歡花草,甚至會跑去河邊採水草,放在家裡水族缸養。在校學習時,我其實都是文科比較好,理科不是很好,應該沒有人想到我會走上科研的道路。但是,我發現自己對「分子生物學」很有興趣,DNA 這麼簡單的雙股螺旋結構,為何會產生蛋白質、形成生物體?我為此深深著迷。

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前幾年我去一場會議演講,詹姆斯·華生(James Watson,DNA 雙股結構發現者)就坐在前面第一排,沒想到我竟然能跟這位崇敬的科學家一起分享自己的實驗,那是個非常值得紀念的日子!

問 您曾去過許多地方旅行,有沒有留下什麼印象深刻的事?

答 我對其他國家的文化感到好奇,也喜歡親身體驗,從當地人觀點融入生活。我曾去到阿富汗和巴基斯坦,那裡戰亂較多,有一點危險,某次經過巴基斯坦和阿富汗交界的公路時,我還付錢請了兩個保鑣隨行。我去到那裡一些很貧困的地方,曾問當地人:「對你來講,活著的目的與意義是什麼?」沒想到那個人只是簡單回說:「我只想要活著就好,我活著的目的就是不要死!」這個回答讓我相當震撼,原來世界上有人是這樣活著。

問 您當初為何選擇植物脂質領域的研究,是否有什麼契機?

答 當年我在日本東京工業大學讀書,通常日本大學在畢業前要完成一個論文,大四有一年時間做研究。我喜歡植物,不喜歡動物或醫學,就選擇進入一間植物實驗室。剛開始我並不是選擇脂質作為主題,不過那時學界已開始發現到,脂質可能影響光合作用,因為脂質是構成葉綠體雙層膜的主要成分,我就因緣際會下踏入植物脂質領域,到現在已經 21 年。

問 您後來如何發現脂質對植物的生長與發育有重要影響?

答 科學家已經知道葉子、種子含有脂質,但大家並不清楚花朵裡的脂質是什麼樣子。那時教授給了我一個題目,就是去瞭解花裡面的脂質成分,這個題目還沒有人做過,我便接下這個挑戰。一開始我是辨識花裡含有哪些脂質,拿來跟種子、葉子的脂質成分做比對。

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花朵分成不同的器官像花瓣、雄蕊、雌蕊、花柱和花萼等,我驚訝的發現,花裡的脂質不但跟葉子、種子的脂質成分不一樣,而且在花朵的不同器官中,脂質成分竟然也不同。這讓我感到很有趣也很納悶:為什麼會有這麼大的差別?成為我開始深入探討脂質對開花影響的契機。

問 您是在什麼樣的契機來到臺灣工作呢?

答 我是從 2011 年進入中研院。在大學當背包客的旅程中,我發現亞洲的科學發展蠻有潛力,便開始學習中文。博士班畢業後,我決定先去新加坡讀博士後研究,當時新加坡的實驗室成員都是華人,包括中國、臺灣和新加坡等。後來剛好中研院植微所在徵人,於是我就來到臺灣。我覺得臺灣最好的部分是人,臺灣人真的非常好!我對這裡的生活很適應,臺灣的小吃、水果都很好吃,我特別喜歡芒果!

問 這些年您對臺灣的學術環境有什麼樣的觀察或心得嗎?

答 在臺灣,可以找到很多願意學習的人一起參與研究。很感謝中研院給我這個機會加入,發展我的研究旅程。我 31 歲就擔任實驗室主持人,我對中研院的回報就是盡量把研究成果一個個發表出來,希望讓中研院知名度提高。臺灣政府很願意支持基礎科學研究,雖然不能馬上看到成果,但對於後幾年的應用來講是最重要的,很希望未來臺灣政府能持續支持基礎研究,吸引更多國外學者來臺灣,將整個基礎研究能量做大。

問 您目前的研究方向有哪些?

答 第一個就是延續脂質調控開花的研究,因為還是有很多東西不瞭解。第二個是持續發現新的代謝途徑。植物的脂質代謝途徑很多、很複雜,大家所見的路徑圖表只是簡單示意,實際上不是真的這麼簡單,還有很多東西沒有被發現。最後是研究脂質跟莖的生長、大小的關係,跟脂質能調控開花的概念有點類似。總結來說,我的研究主軸是希望繼續瞭解脂質是怎樣影響植物的發育和各種生理現象。

中研院植微所的前研究員中村友輝與當時的研究團隊合影。圖/研之有物

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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越南兩千年古早味咖哩?香料的食慾流動
寒波_96
・2023/09/06 ・3133字 ・閱讀時間約 6 分鐘

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生,甚至有些常見的香料,不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究,調查將近兩千年前,越南南部的遺址,見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料,從南亞或東南亞外海的島嶼,傳播到東南亞大陸。

很多香料,搭配是魔法。圖/參考資料3

越南兩千年古早味咖哩?

讀者們對咖哩(curry)想必都很熟悉,不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣,南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理,都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語,源自大英帝國對南亞的殖民,不過混合使用香料的料理,歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查,地點位於越南南部的喔㕭(Oc Eo)遺址。這兒在公元一到七世紀,是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心,統治東南亞大陸的南部;柬埔寨的吳哥波雷(Angkor Borei)與喔㕭,為扶南國最重要的兩處遺址。

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東南亞大陸南部的喔㕭,與延伸的地理格局。圖/參考資料1

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部,離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動,四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具,外型看來相當類似年代更早,南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現,工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒,大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別,有時候可以用於識別物種,近年常用於考古學。

喔㕭遺址出土的研磨工具。圖/參考資料1

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種,作為糧食的稻以外,還有八種常用於香料的植物,以薑科植物(Zingiberaceae)的存在感最高,包括五種:薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈;還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意,出土工具上能見到的澱粉,只是當年的一小部分,不能直接代表古代使用的比例,只能證明確實有過那些種類。

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越南南部,曾經相當繁榮的喔㕭遺址遠眺。圖/參考資料1

來自亞洲大陸:薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃(turmeric,學名 Curcuma longa)。薑黃的家鄉應該在南亞,早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在;後來薑黃向各地傳播,遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

台灣人大概對薑(ginger,學名 Zingiber officinale)更熟悉,薑可能起源於東亞與南亞,一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中,薑不只是特定用途的香料,從海鮮湯中的薑絲,到餃子肉餡的蔥薑水與薑末,可謂無所不在的添加物(對!薑默默躲在很多食物中)。

另外三種比較少見的薑科植物,如今東南亞都有種植,包括高良薑(galangal,學名 Alpinia galanga)、凹唇姜(fingerroot,學名 Boesenbergia rotunda)、山奈(sand ginger,學名 Kaempferia galanga,也叫沙薑)。

香料考古的世界觀。圖/參考資料1

來自亞洲海島:丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料,如今台灣也都不陌生。肉豆蔻(nutmeg,學名 Myristica fragrans)原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」,雖然算是東南亞外海的島嶼,不過靠近新幾內亞,和東南亞大陸有相當距離。

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丁香(clove,學名 Syzygium aromaticum)也原產於摩鹿加群島,早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品,不過無法判斷原本種在哪兒,是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂(cinnamon,學名 Cinnamomum sp.)可能源自好幾個物種,這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看,喔㕭人使用的肉桂,大概是原產於斯里蘭卡,印度外海島嶼上的錫蘭肉桂(Ceylon cinnamon,學名 Cinnamomum verum)。

跨越空間,貫穿時間,香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上,除了澱粉還有另一種植物遺骸:植物矽酸體(phytolith),根據型態差異,也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬(Musa)植物的矽酸體,見證當時利用的植物種類相當多樣。

公元 1870 年,印度南部泰米爾的留影。 越南南部出土的工具,與她們使用的極為相似。圖/參考資料1

儘管缺乏直接證據,不過以常理推敲,東南亞大陸南部的喔㕭人,使用源於南亞的道具,研磨多款外地引進到當地種植,或是直接進口的香料植物,可能的一項目的,就是製作混合香料的咖哩料理。

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喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸,稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜,當時的人會吃咖哩飯。

越南等地,香料搭配的魔法,顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日,和出土古物超過 87% 相似的研磨器具,依然有人使用。食慾流動的慾望,跨越空間,貫穿時間。

延伸閱讀

參考資料

  1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
  2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
  3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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