虱目魚、吳郭魚、石斑魚，快來認識帶來餐桌美食的水產養殖！

2022 年 6 月 10 日，中國大陸以檢出禁用藥物隱性結晶紫為由，全面禁止臺灣石斑魚輸入，引起我國一陣軒然大波。後來陸方聲稱，因過去多次從臺灣石斑魚中驗出土黴素超標，還有檢出孔雀石綠和結晶紫等兩種禁藥，故禁止臺灣石斑魚銷陸。

而我方行政院農業委員會 （以下簡稱農委會）漁業署回應，近年已加強正確用藥宣導，及未上市水產品產地監測措施，市場上石斑魚已鮮少檢出用藥不合格情事^[1]。同時也公告 11 家石斑魚養殖場之禁藥抽驗結果，包括孔雀綠／還原型孔雀綠、結晶紫／還原型結晶紫等均未檢出^[2]。

你也喜歡吃石斑嗎？

台鐵便當特別推出期間限定的龍膽石斑魚便當，支持台灣漁民。

對此我國養殖業者表示，政府稽核抽查的對象多針對合法業者，但更多的是業者未納管、未被抽查。再者，漁貨在出口前，若數量不足，可能會有養殖業者併貨，向其他養殖業者買貨集貨，增加禁藥感染的風險。因此一出事就拖垮整個產業，使合法業者跟著倒楣^{[3, 4]}。

為何水產養殖業會如此需要用藥呢？上述提到那麼多種用藥，是否已經令你眼花撩亂？

用藥雖可防止養殖水產動物生病，但使用不當會造成藥物殘留

臺灣地處亞熱帶，「水產養殖業」為我國重要的經濟活動之一，國人食用養殖水產比例比遠洋水產多，主要的養殖物種有吳郭魚、石斑魚、鰻魚、虱目魚、 牡蠣、文蛤、蜆及白蝦等。

但由於地狹人稠，可利用的土地空間有限，故養殖水產業者多採取高密度養殖的經營方式，極易造成養殖動物緊迫及疾病發生，因此需使用動物用藥品以控制疾病。

然而，不當的使用藥物，不僅容易對養殖動物造成嚴重的傷害，更容易對環境造成長久的藥物殘留，危害人類健康，甚至直接影響各國的進口貿易。

如 2003 年進口英國的魚隻約有 3% 被驗出有孔雀綠殘留^[5]；2005 年屏東養殖石斑也被驗出孔雀綠，嚴重影響國內養殖業者及外銷市場。還有 2012 年來自中國湖南的進口大閘蟹、2015 年銷日的鰻魚，皆與孔雀綠的殘留有關^[6]。

相信「孔雀綠」大家已經在新聞上有所耳聞，只是不太清楚為何它會被禁用。

早期大家愛用的孔雀綠，因風險太大被禁用

孔雀綠（malachite green），亦稱孔雀石綠，是一種人造的三苯甲烷類染料，呈綠色結晶固狀，顏色鮮豔，常用於紡織品及紙類的染色。

其具有絕佳的抗菌能力，在水產養殖生產過程中，廣泛使用於預防魚卵感染病菌或治療魚體的寄生蟲、真菌及原蟲等疾病，加上價格低廉、容易取得，故自 1930 年代就廣泛運用於水產養殖。

而孔雀綠可快速被魚體吸收，並代謝成穩定的代謝物還原型孔雀綠（leucomalachite green），為脂溶性化合物，可在環境中或魚體內殘留很久（半衰期長達 40 天），不易代謝及排除。

但是，孔雀綠對魚類也有劇毒之影響，因在用藥的過程中，有時中毒濃度和治療濃度十分相近，導致魚類孔雀綠中毒。

動物實驗也證明，孔雀綠會傷害肝臟功能，導致貧血、甲狀腺與腫瘤、影響胎兒生長，具有致癌、致突變和致畸形等風險。

因此許多國家都已明令禁止在供給人食用的動物及水產品中使用該物質，而我國行政院衛生署（現衛生福利部）早就於 97 年訂定，水產品中孔雀綠/還原型孔雀綠為不得檢出^[5]。

孔雀綠、結晶紫都被禁，那合法的水產養殖用藥有哪些？

除了上述的孔雀綠，這次被大陸檢出的禁藥「隱性結晶紫」，亦是屬於三苯甲烷類的染劑，具有殺菌或殺寄生蟲作用。

結晶紫（crystal violet）進入生物體內經轉化後，同樣也會被還原成脂溶性、無色的還原型結晶紫（leucocrystal violet），又稱隱性結晶紫。具有致癌性、基因突變、致畸胎性等風險，故很早也被法規列為不得檢出的禁藥^[4]。

所以現在水產養殖業常見的合法用藥有哪些呢？

依農委員今年最新修正的《動物用藥品使用準則》^{[7] [註 1]}中，第三條附件一「水產動物用藥品使用規範」，清楚明訂了水產動物用藥品之品目、 使用對象、用途、用法、用量、停藥期及使用上應注意事項等。

規範中指定之藥品品目計有 17 項，其對象水產動物計有吳郭魚等 50 種以上。且應依照獸醫師（佐）處方藥品販賣及使用管理辦法之相關規定，加強藥品之使用管理，防範其被濫用。

就本文事件主角石斑魚來說，比較常見的合法用藥如安默西林（Amoxicillin）、脫氧羥四環黴素（Doxycycline）、紅黴素（Erythromycin）、氟滅菌（Flumequine）、歐索林酸（Oxolinic acid）與羥四環黴素（Oxytetracycline）等，依各養殖戶的用藥習慣而有所不同。

其中，羥四環黴素便是陸方聲稱過去多次從臺灣石斑魚中驗出超標的「土黴素」。

水產動物用藥品是抗生素，過量使用最終仍危害人類健康

羥四環黴素，被稱為地靈黴素或土黴素，是養殖業中使用最為廣泛的抗生素之一，其具有廣效性、良好的體液和組織滲透性，以及低成本和低毒性風險，在中國、日本、美國及歐盟都將其列為允用藥之一。

在國內常用於治療親水性產氣單胞菌及弧菌等，雖能治療疾病，但若過量用藥，易引起魚類的緊迫以及不良的後果。如有研究證實，其可導致虹鱒 DNA 損傷、增加氧化壓力及脂質過氧化；也會引起大西洋鮭魚的肝臟損害^[7]。

所以要注意，水產動物用藥品主要為抗生素或合成抗菌劑。若過量使用，除了會引起魚類的不良的後果之外，藥品殘留於環境亦會對生態有所影響，直接或間接影響到水生生物，甚至可能經由食物鏈而轉移至消費者，危害人類的健康。

故水產動物用藥品在使用上，應遵守中央主管機關訂定之使用準則，如能適當使用，不但能治療水產動物疾病保持其健康，提高生產力、降低生產成本，更可促進水產事業的發展，對水產事業有很大貢獻。

註解：

1. 2005 年第一次公告，法源為《動物用藥品管理法》第三十二條，明訂「動物用藥品之使用對象、用途、用法、用量、停藥期及使用上應注意事項等，應遵守中央主管機關訂定之使用準則」。

參考資料

1. 漁業署，2022。因應中國大陸片面暫停我國石斑魚輸入 農委會採取相關措施保障漁民權益。行政院農業委員會。
2. 漁業署，2022。11場養殖場檢測報告出爐皆未檢出 具體落實內外銷措施 以維護漁民權益。行政院農業委員會。
3. 彭宣雅、侯俐安，2022。石斑檢驗羅生門 採樣巧門太多。聯合新聞網。
4. 張語屏，2022。石斑魚檢出禁藥遭中國祭出禁令！到底「孔雀石綠」是什麼？。食力 foodNEXT。
5. 趙詩敏，2014。三種幾丁質類物質對水中孔雀綠去除之研究。國立臺灣海洋大學水產養殖學系碩士學位論文。基隆。
6. 行政院環境保護署毒物及化學物質局，2017。孔雀綠是什麼？又為何會出現在水產品裡？。PanSci 泛科學。
7. 行政院農業委員會，2022。動物用藥品使用準則 – 農業委員會主管法規查詢系統。
8. 莊昭緣，2019。飼料中添加葡聚多醣體及羥四環黴素對龍虎斑非特異性免疫反應及抵抗溶藻弧菌能力之影響。國立臺灣海洋大學水產養殖學系碩士學位論文。基隆。

• 作者/ 青悠
  大學與研究所時候園藝與奇幻雙修，畢業後轉了個彎成為臺北地方異聞工作室成員，在妖怪中打滾的同時偶爾充當真人植物圖鑑。《唯妖論：臺灣神怪本事》和《尋妖誌》的共同作者。

虱目魚肉質細緻，風味鮮美，適合乾煎煮湯等各式料理方法，也能製成魚丸等加工品，是不少家庭餐桌上的常菜，更是小吃店乃至大餐廳的常見料理，深獲饕客熱愛，儘管魚刺比其他魚種要多上許多，依然無法嚇退嗜食者。依照虱目魚受人喜愛的程度，居然直到前陣子才終於有人創立虱目魚教，還真是太晚了一點──畢竟真要說起來，臺灣養殖、食用虱目魚的風潮，可是已有三百多年的歷史了。

虱目魚（Chanos chanos）是目前虱目魚（Chanidae）科虱目魚屬（Chanos）底下唯一尚存於世的物種，主要活動於熱帶至亞熱帶的海域，不只臺灣，菲律賓、馬來西亞及印尼均有養殖產業。

事實上，吳新榮在《南臺灣採風錄》裡認為，臺灣之所以開始養殖虱目魚，乃是荷蘭人統治的期間，從當時同為荷屬殖民地的印尼，請了華人來臺經營虱目魚養殖產業。虱目魚生命力強，對鹽度適應性廣，成長迅速，不挑食又不容易生病，自然而然地便成了養殖漁業的寵兒。

虱目魚，你的名字？

虱目魚不僅好吃，而且好養，也難怪討人喜歡，雖然我們多數人沒辦法餐餐吃虱目魚（……應該？），也很難親自養魚，倒也還能聽聽幾則與虱目魚有關的有趣逸事，滿足愛聽故事的心。

虱目魚有許多別名，除了最一般的稱呼「虱目魚」，最常聽見的大概是操臺語的老一輩說的「麻虱目」，而究竟為什麼要叫做「虱目魚」或「麻虱目」呢？由來的說法滿天飛。有人說，虱目魚苗透明細小，只有虱子大的眼睛可作辨認，因此才稱虱目魚；也有人說是因為魚眼睛的脂性眼瞼，讓眼睛像是被塞住了一樣，因此「塞目魚」（與「虱目」的臺語發音相同）之名不脛而走。

而「麻虱目」，有人說是由西拉雅語「一個眼睛（Sasat mata）」發音而來，同樣描述虱目魚魚苗的特徵；而《臺灣語典》則說「麻薩末，番語也。」──此番不知是指原住民或是西方人，因為虱目魚在西班牙語中被稱作「sabalote」，與「虱目」二字的發音也頗為相似。

甚至有人說虱目魚和鯖魚長得像，因此日本人搞混了，將這種魚稱作「鯖」（サバ，念作 saba），唸著唸著轉化成了「虱目魚」。不過考慮到虱目魚養殖之始早於日本人來臺，這個說法可信度看來低了一點──總不會在這之前，臺灣人都沒幫魚想個稱呼吧。

至少「麻虱目」這個名字，早在清代的地方志裡就已經出現過了，當時的臺灣人顯然對牠並不陌生。麻虱目甚至還有「皇帝魚」這樣響亮亮的別名──居然是因為鄭經愛吃的緣故。

《諸羅縣志》記載：「鄭經酷嗜麻虱目，臺人名之曰皇帝魚。」；《噶瑪蘭廳志》則記「麻虱目」：「狀類鯔，鱗細。夏秋盛出，台以為貴品，云鄭經所嗜者。」；而《彰化縣志》也說：「麻虱目，狀如池中小烏魚，產塭中，夏秋盛出。俗呼皇帝魚，謂鄭經所嗜也。」

「國姓魚」之名從何而來？

而說到虱目魚與鄭氏，不得不提牠另外那個令人印象深刻的別名－－「國姓魚」，看這名稱，想當然耳是和鄭成功扯上了關係。

民間流傳著許多「鄭成功與虱目魚」的逸聞，情節十分具體豐富，最常見的故事是：

鄭成功登陸臺南後，受到當地歡迎，居民紛紛拿出名產盛情款待，虱目魚就是其中一道奉上的菜餚。鄭成功吃了魚以後，對魚的味美感到印象深刻，好奇指著魚問漁民「什麼魚？」（啥物魚？），漁民卻誤以為鄭成功是在為此魚命名，於是此後音近的「虱目魚」，就成了魚的名字。

另一則傳說則試圖解釋「麻虱目」這個名稱的由來。鄭軍登陸臺灣後，士兵想吃魚，一時間卻無魚可食，很是苦惱。鄭成功知道了，便指著大海說：「莫說無，此間舉網可得也。」讓士兵捕魚去，士兵撒網下海後，還真的捕到了肥美的魚，從此他們就用「莫說無」的訛音「麻虱目」來稱呼此種魚類。

傳說中因為這些淵源，虱目魚才因此有了「國姓魚」的別名。而也有人說是因為鄭成功呷好道相報，將魚獻去給南明魯王，魯王一試也成了主顧，大悅之餘賜給魚「國姓魚」這個名字。

在有虱目魚的餐桌上說說這些故事，倒也不失為有趣的佐餐娛樂。究竟這麼多的傳說是真有其事，或僅只是穿鑿附會，因為年代久遠，如今大概也已經無從考證起了──不過也許可以這樣猜想：虱目魚在臺灣人心中，也許自有某種特殊的地位吧。

虱目魚養殖

且不論這些傳奇，比對文獻記載和產業史，還可以發現幾件有意思的事。《臺灣通史》是這樣描述虱目魚產業的：

「清明之時，至鹿耳門網取魚苗，極小，僅見白點，飼於塭中，稍長，乃放之大塭，食以豚矢。或塭先曝乾，下茶粕乃入水，俾之生苔，則魚食之易大。至夏秋間，長約一尺，可取賣，入冬而止。小者畜之，明年較早上市。」

這是說清明過後，漁民會至海邊撈取魚苗，移至魚塭，以塭底的藻類餵食魚，至夏天、秋天魚長成後，便開始販售，而未達上市標準的小魚，則畜養起來過冬，明年就能提早開始販賣，如此行事年年周而復始。

從這些描述中，可以得知當時的養殖環境應該是「淺坪式魚塭」：

魚塭深度大約只有30至50公分。這是因為虱目魚以魚塭底部的藻類為食，要是魚塭太深，光線抵達不了塭底，藻類就沒辦法生長，虱目魚也就要餓肚子了。而這種淺坪式養殖，幾百年來都是虱目魚養殖的模式。

然而，淺坪式的魚塭，卻害怕寒流來襲。由於水體淺，水溫容易受氣溫影響，保溫不易，使得不耐寒的虱目魚大量死亡。因此，近幾十年來，以水深2公尺的「深堵式魚塭」養魚，加上投放飼料取代藻類、加設打氣設備供給氧氣，漸漸取代淺坪式養殖。深堵魚塭受寒害影響較輕，而且養出來的魚較肥，單價較高，目前已成為虱目魚養殖的主流方法。

儘管如此，淺坪式魚塭也沒有完全絕跡，甚至有人以生態友善為由主動推行，因此現在到產地，仍然還有機會看到這種較傳統的養殖方式。

虱目魚之父

另一件值得一說的，則是虱目魚的繁殖。

從文獻中也可以窺知，在早期，虱目魚的魚苗都是從海裡撈回來的，撈捕魚苗也成了養殖業中特殊的一環。而魚苗撈得多、撈得少，完全得看當年的野外的狀況如何，魚苗常常不足以供給養殖的需求。這種情況直到人工繁殖技術成熟才改變，有了養殖魚苗，總算是擺脫靠天吃飯的命運。

• 數魚苗歌

但你可能不知道的是，虱目魚的繁殖技術，竟然直到 1980 年代才終於發展出來──在虱目魚長達幾百年的養殖歷史上，實在是相當晚近的一件事啊！

在這之前，因為虱目魚苗的需求日增，各國研究者皆投入繁殖虱目魚的研究，可惜諸多嘗試，一直沒有顯著的成果。直到 1978 年，臺灣廖一久博士的團隊與日本、加拿大等國家的學者，在東南亞漁業發展中心對種魚施打荷爾蒙催熟，進行人工採卵授精，終於成功養成 2859 尾魚苗；而後 1979 年，蕭世民、曾雷強、盧鳳岡在屏東的新力養殖場，也利用注射荷爾蒙的方式繁殖成功。

到了 1982 年，漁民林烈堂育成了 1 萬 3 千多尾魚苗，創下最高紀錄，之後他持續摸索適合虱目魚繁殖的環境條件，至 1984 年時，虱目魚已經能不靠注射賀爾蒙便自然繁殖，且魚苗產量穩定，可提供給養殖業者，從此開啟了虱目魚苗的量產產業。這樣的成果不僅是臺灣首見，更是世界首見，林烈堂先生因此被稱為「虱目魚之父」。

簡單分享這幾件關於虱目魚的小知識，希望不只挑起大家吃虱目魚的慾望，也讓各位更加了解虱目魚了。今晚吃著虱目魚的時候，除了講講鄭成功的故事，也別忘了那些在虱目魚研究與產業中努力不輟的人們。畢竟有了他們奉獻的心力，才能讓我們在此感恩讚嘆虱肚之肥美呢。

參考資料：

• 1. 周鍾瑄《諸羅縣志》
• 2. 周璽《彰化縣志》
• 3. 陳淑均《噶瑪蘭廳志》
• 4. 連橫。《臺灣語典》
• 5. 連橫。《臺灣通史》
• 6. 吳新榮。《南臺灣採風錄》。〈虱目魚與陳長年〉
• 7. 莊健隆。《台灣魚故事》。〈什麼魚〉
• 8. 丁雲源等。《水產試驗所特刊第9號：虱目魚160》
• 9. 薛月順、曾品滄。《黃丁郎、林烈堂訪談錄》
• 10. 段洪坤（Alak Akatuang）。〈台南多元族群文化下的西拉雅族〉

隨著人類大規模排放廢氣與污染物，海洋環境趨向高溫和高酸度，台灣周遭的海洋生態也因此逐漸變化。中研院細胞與個體生物學研究所的曾庸哲助研究員，透過對多種台灣臨海生物的生理學、生態學研究，發現「代謝能力的演化」是適應極端化環境的關鍵。

礁溪海邊神秘基地：臨海研究站

迄今成立十五年，和中研院隔著雪山山脈，距離海岸僅兩公里的臨海研究站是許多台灣生物學工作者、甚至中研院同仁也還不知其名的低調單位。

臨海研究站具備室外的十多個戶外養殖池，在室內有許多游泳池大小的養殖池，有些水深及腰，在走道上可以看見池內將近一米長的石斑整群游動。隔壁池則是可以調節體色、隱匿在池水中的軟絲、花枝。深達四米的巨型池尚未啟用，未來將作為海底生態系的模擬實驗空間，甚至需要潛水到巨型池裡做研究。

這裡簡直是相關研究的天堂！我們的設備完全不輸國外研究站，我們需要的是能讓設備動起來的人才。

曾庸哲是研究站最年輕的助研究員，但他對臨海研究站的學術定位以及發展藍圖卻有著宏大的想像。在他的心中，台灣是海島國家，在海洋研究上有很明確的優勢，去年被派駐到臨海研究站，對自己設定的目標就是──讓這裡成為具有國際競爭力與知名度的研究單位。

台灣應該要發展的是，有地方特色的基礎生物學研究。我們不應該再繼續用別人、別的地方的標準套在自己身上。

曾庸哲對臨海研究站的期許並不只是本著新任研究員的熱血，他強調，宜蘭外海處在亞熱帶與熱帶區域交界處，也是重要的鰻魚洄游場，具有豐富的生物多樣性。當地沿岸有黑潮與湧升流交會，來自深海的湧升流帶給黑潮豐富的營養鹽，滋養大量浮游生物，成為其他海洋生物的重要營養來源，是值得投入精力研究的複雜生態系統。

他研究台灣周遭的海洋生物如何適應逐漸極端化的環境，並以動物行為學、演化生理學、解剖學、生態學等多面向的角度，建構宏觀的系統生物學，從中尋找可協助人們面對極端氣候的知識。

他曾經以台灣近海的海水進行研究後投稿，卻被編輯質疑「為何使用已酸化的海水實驗？」曾庸哲說：「在地的生物學研究不應該為了符合外地標準而改變實驗條件，中國的大量排廢早已影響鄰近的海洋酸度了。於是我直接回答『因為台灣周遭的海水實際上就是酸度較高。』後來那篇研究反而得到很多引用次數。」

這些生物如何適應這麼劇毒、嚴峻的環境，未來的海洋環境可能就是這樣，我們有必要了解牠們是如何適應，以瞭解未來生態系的演變。

海底火山劇毒環境的居民：烏龜怪方蟹

宜蘭外海的龜山島是一座年輕的活火山，周遭海底還藏有將近 60 處噴口，間歇地湧出超過攝氏 110 度的強酸性硫磺泉與火山濃煙。噴口熱泉含有純度高達 99% 的元素硫以及有毒火山氣體，使噴口周邊的海水 pH 值遠低於其他海域，硫磺礦覆蓋著海床，幾乎沒有動植物可以適應如此高溫強酸的環境。

牠們從海平面下 3 公尺的淺海床，分佈到 20 公尺下的較深海底，每一平方公尺平均超過 300 隻。烏龜怪方蟹體寬 2~3 cm，相對於人們印象中的螃蟹，牠們體態嬌小、動作溫馴緩慢，甲殼並不特別厚實、雙螯也短小，卻是該棲地的最優勢物種。

曾庸哲和團隊成員在採集烏龜怪方蟹的過程儘管有潛水裝備保護，依然飽嘗環境的艱辛。他笑著說：「湧泉的氣味非常臭，烈日曝曬下，我幾乎把胃裡的食物全部吐出來。回家休息時，棉被枕頭都是硫磺味。就算洗過澡也一樣。」

烏龜怪方蟹真的很弱，人就算被牠們夾到手指也不會喊痛。牠們缺少捕食能力，靠著撿食落到「海洋雪」維生。海洋雪是淺海浮游生物在海流較弱時，被垂直上升的高濃度火山口噴出物殺死，死去的浮游生物如雪片般沉降到海床上。此時烏龜怪方蟹就會從礁岩隙縫中蜂擁而出，撿食海洋雪。一旦海流增強，火山噴出物隨之轉向，海洋雪就會停止。

「海洋中有很多食腐動物，只有怪方蟹適應這裡的淺海熱泉噴口區域。我最好奇的是，牠們怎麼能夠適應這麼高濃度的硫以及如此酸的海水？」曾庸哲透過生理學實驗發現，烏龜怪方蟹可以製造碳酸氫根，螯合體內的氫離子，以調節體內的酸鹼值。並有很強的排硫能力，甚至可以將「硫」轉換成類似硫磺酸的能量來源。

烏龜怪方蟹貌不驚人，但運用「碳酸氫根離子」調節「氫離子」的生理能力是一般魚類的 50 倍左右，而牠們的鰓代謝能力也比其他螃蟹更強、更豐富。我們正在探索這些能力的來源。

海水酸化後，軟絲、花枝會怎麼生存？

罕見的烏龜怪方蟹之外，台灣餐桌上常見的軟絲（萊氏擬烏賊，Sepioteuthis lessoniana）、花枝（虎斑烏賊，Sepia pharaonis）和吳郭魚（Oreochromis mossambicus）也是曾庸哲的研究物種。

曾庸哲說，軟絲活動量非常大、移動能力強，代謝率平均是一般魚類的兩倍，足以在海裡和魚類競爭食物。牠們可以透過體色變化和配偶溝通，並且在產卵後會有清理、移動卵囊等育幼行為。下面影片中可看到，與軟絲同為頭足類的花枝爸媽，正將卵囊移動到環境比較好的地方，例如氧氣比較充足之處。

曾庸哲強調，軟絲、花枝這些頭足類非常聰明，堪稱「海中的靈長類」。對棲地很敏銳，根本不會前往劣化的環境繁殖，可以視為一種環境指標。軟絲喜歡棲息於淺海礁岩區，特別是珊瑚礁地形，牠們會將條狀的白色卵鞘產在珊瑚分枝或海草之間。但近年來台灣週遭海域前來產卵的軟絲族群明顯地減少，正是環境污染破壞珊瑚礁生態，進而影響軟絲行為的結果。

臨海研究站獨有的巨大室內養殖空間，讓曾庸哲得以養育數對軟絲，觀察牠們的適應能力。他說，「頭足類需要非常乾淨的海水，研究站裡的海水從兩公里外以高壓幫浦運送，再行過濾和臭氧殺菌並控溫，可以讓軟絲的卵免於氧化壓力。」

透過酸化適應力實驗，曾庸哲發現軟絲可以有效利用「銨離子」調節體內的酸鹼值，而相對於章魚等其他頭足類生物，軟絲有更強的酸化適應力。

但是酸化的環境，卻仍然會使軟絲的卵難以順利孵化。曾庸哲提醒：即使我們刻意將竹叢丟進東北角沿海，吸引軟絲來產卵，但海洋酸性卻一直提升，那麼恐怕難以讓軟絲回來。

一代不如一代？吳郭魚的生存策略

在軟絲的養殖槽隔壁，就是吳郭魚的養殖區。曾庸哲對吳郭魚的研究起點是養殖業者的實際困難──寒害。他說：「漁政單位經常在寒害前呼籲養殖業防寒，但是目前沒有真正具備優越效果、成本划算的實際辦法。於是我想到了最傳統的方式，也就是育種。」

經過長期實驗，你才會透過跨世代研究了解生物告訴你的故事。沒有想當然耳的演化。

曾庸哲在中研院觀察到四分溪裡的魚會逆流，得到的啟發不是「人要奮發向上」，而是透過測試逆流能力，來培育耐低溫的吳郭魚品系。四年來，他持續在不同溫度進行實驗，發現野生種的吳郭魚在攝氏 22 度的逆流能力，只有 27 度時的一半左右。而能適應低溫的吳郭魚品系，到第三代時血液中的「游離胺基酸」等生理數值確實開始出現變化，到了第四代，他卻有了意外的發現。

「耐低溫品系的第四代，不論是在常溫或是低溫下，逆流能力的表現都比野生種更弱。我們原本的假設是會愈來愈強，結果居然相反。」這種變化的原因還不確定，但是目前曾庸哲如此假設：耐低溫品系的親代可能會傳遞化學訊息給子代，讓子代發育成「比較擅長保留能量」以適應低溫逆境的性狀。因為逆流能力強、能量消耗較高的個體，較難在低溫下生存。

跨世代研究，找出生理演化的原因

曾庸哲說，透過跨世代的遺傳性狀觀測，人們才能發現酸化、暖化的海洋對生物的實際影響，這些影響經常在我們的意料之外。例如酸化的海水會使某些魚類的子代排酸能力大幅增強，但是再下一代的個體在酸化環境之中會變得非常緊張，難以正常行動。

他強調：「我們可以發現某些生物對逆境是耐受型，另外一些是敏感型，這不代表下一代就會更為耐受或更敏感。」因此，曾庸哲團隊正以跨世代實驗，研究酸化是否會影響海洋生物的行為、棲地的範圍，以及其卵子、精子的環境耐受性與游動能力。

知道去哪裡找到答案，知道知識在哪裡，比死背知識重要。

研究橫跨多領域的曾庸哲說，自己是個大器晚成型的學生，在大學時花費更多時間在課外娛樂，到博士班階段才開始大量閱讀，累積知識形成未來研究主題。他覺得學生最重要的特質不是知識的多寡，而是求知慾的高低。他說，「不懂不代表笨，問就好了。」

延伸閱讀

• 曾庸哲的實驗室網頁
• Branchial NH4+-dependent acid–base transport mechanisms and energy metabolism of squid (Sepioteuthis lessoniana) affected by seawater acidification.
• Strong Ion Regulatory Abilities Enable the Crab Xenograpsus testudinatus to Inhabit Highly Acidified Marine Vent Systems.
• Investigation into extremely acidic hydrothermal fluids off Kueishan Tao, Taiwan, China.
• Perfused Gills Reveal Fundamental Principles of pH Regulation and Ammonia Homeostasis in the Cephalopod Octopus vulgaris.
• 採訪編輯｜林任遠
• 美術編輯｜張語辰

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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位