從吳郭魚到台灣鯛——科學史札記（三）

本文由 國立海洋生物博物館 委託，泛科學企劃執行

愛吃海鮮存在台灣人的 DNA 中，無論是巷口虱目魚粥的風味，或是夜市裡的炸蚵嗲攤都是許多人的心頭好，想著想著，乾脆週末揪一團去熱炒店大啖肥嫩的龍虎斑好了！

你知道嗎？這些餐桌上的海鮮佳餚都是來自水產養殖！多數人對水產養殖的印象，好像只停留在魚塭池和打水馬達，到底養殖漁業在養什麼？養魚有什麼眉眉角角，泛科學專訪台灣大學漁科所王永松老師來為大家解答。

台灣養殖漁業產值佔漁業總產值四成

台灣人愛吃海鮮其來有自，台灣位在全球最大的大陸棚邊緣，又有黑潮通過，所以漁獲量多、魚種多樣性也高。除了遠洋近海魚業外，養殖漁業也相當發達。去（2018）年台灣水產養殖產量高達 28.3 公噸，產值高達369 億元，佔台灣漁業總產值的四成^註1。

水產養殖包含觀賞魚養殖及食用魚養殖，本文主要討論食用面的水產養殖。食用魚養殖根據養殖的水質和地區分為：淡水魚塭、鹹水魚塭及海面養殖三大類。

淡水養殖與鹹水養殖都是在內陸設置魚塭，常見淡水養殖有鰻魚、泰國蝦、吳郭魚；鹹水養殖包括石斑魚、虱目魚。海面養殖則是將魚塭設於海上，像是箱網養殖或淺海養殖，牡蠣、文蛤和海鱺都屬此類。

台灣魚塭主要分布在雲林、嘉義和台南，不同魚種的養殖方式不同，以下介紹台灣常見的養殖魚種。

台灣人最愛吃的魚——虱目魚、吳郭魚

虱目魚的魚塭面積是全台之最，吳郭魚則是產量最大的魚種，兩種魚種產量相加約有 11.6 萬公噸，佔養殖魚產量的四成左右。王永松表示，吳郭魚和虱目魚屬於廣鹽類魚類，可以適應淡水和海水環境，且不容易生病，相當好養殖。

虱目魚的養殖的紀錄至少可追溯至鄭成功治台時期。民間流傳許多「鄭成功與虱目魚」的逸聞，如據傳鄭成功來台吃到虱目魚覺得好吃，就問漁民說：「什麼魚？」當地人以為鄭成功替虱目魚命名，就把它叫做「虱目魚」（什麼魚的諧音）。王永松提到，當時漁民就會把魚苗養在魚塭中，顯見虱目魚的養殖歷史悠久。

• 參考文章：虱目魚教的信徒啊，這是你該知道的虱目魚二三事

不過，早期養殖技術不佳得撈野生魚苗來養，魚苗的來源受制於野生族群因此十分不穩定。一直到 1979 年才發展人工繁殖方式，以賀爾蒙催熟虱目魚，讓魚提早性成熟，現行則改以飼料調配讓魚自然產卵，這才讓虱目魚成功走上穩定量產之路^註2。

相較於虱目魚需要五、六歲才能性成熟，需特別培育種魚育種，吳郭魚在四個月就能達到性成熟，可以一直生一直生，很快地池子就會塞滿魚。此時，養殖業者又頭痛了。王永松表示，母魚產卵後成長速度就變慢，加上池子內魚太多，大家營養不良，價格就不好。

因此，吳郭魚必須要「公母」分開養殖，且以體型較大的公魚作為主要的經濟魚種，母魚僅是交配的種魚。王永松提到，常見方式有以超雄性（YY）的吳郭魚和母魚配種，生出來的就都是公魚，抑或是在魚苗時期以含有激素的飼料控制魚的性徵，確保魚苗皆呈現雄性的性狀。

然而，吳郭魚土味重不受大家歡迎，王永松表示，部分業者會讓淡水養殖的吳郭魚販賣前「過海水」兩三天、去土味。之後養殖業者改良飼養方式，以乾淨海水養殖吳郭魚，鹹魚翻身變「潮鯛」，肉質鮮美可作為生魚片，成功進軍日本市場^註3。

好料上菜 產值最高的魚種——石斑魚

每當餐桌上出現清蒸石斑，就知道這場宴客不簡單，不是婚宴就是重要的家庭聚會。常見的石斑魚種類有青斑（點帶石斑魚）、龍膽石斑（鞍帶石斑魚），及老虎斑和龍膽石斑混種的「龍虎斑」，皆以鹹水魚塭養殖為主。

魚種不同，價格也落差很大。根據去年漁業署資料，青斑池邊均價一公斤大約 240 元左右，龍膽石斑則是 375 元^註4。隨著中盤商、零售商到餐廳，石斑魚的價格節節升高，到餐桌上一尾膠質肥厚的 90 公分龍膽石斑，喊價一公斤 800 元也是有可能的。

「石斑魚價格高昂，除了肉質鮮美外，最主要是牠很難養，又要養很久。」王永松表示，石斑魚苗從孵化到長成 2 吋苗這段期間，容易被神經壞死病毒和虹彩病毒感染，一旦養殖池環境不好、魚免疫力降低，病毒就易好發，死亡率高達八成以上。

為了分散風險，王永松以龍膽石斑為例，說明石斑養殖業者發展出「三階段」的養殖型態：

1. 魚苗孵育場：受精卵至孵化為白身苗，大約 48 天，一尾約 8-16 元。
2. 中間育成場：白身苗養至2吋魚苗，大約 48 天，一尾約 32 元。
3. 成魚養殖場：2 吋魚苗至成魚至運銷端，養殖期 2-3 年，一公斤 375 元。

（上述價格為池邊交易價）

王永松表示，養魚賺頭大，風險也高。舉例來說，面臨颱風來襲，養殖業者就得做好準備，備好發電機、蓋好帆布，稍有不慎就可能百萬的心血付之一炬。因為數量太少無人收購。許多漁民看到價格差，甚至寧可放水流，重養一批。除此之外，養殖的日常也十分辛苦，王永松開玩笑表示，養殖業者曾歡迎他去養魚，「不過四點就要起床餵魚，一天要餵五餐！」可見養殖業並不輕鬆呢！

石斑魚是肉食性的兇猛魚種，易有彼此相食的現象，一殘殺起來，池裡的魚就更少了，所以養石斑魚就要讓牠們吃飽。

解不開的秘密  台灣努力30年仍無法人工繁殖鰻魚

儘管石斑魚產值這麼高，那麼養鰻魚產值不就更高嗎？在日本一份蒲燒鰻魚飯 500 元起跳呢！王永松表示，鰻魚價格高是因為至今全世界還沒有找到人工繁殖鰻魚苗的方式，所以目前飼養的鰻魚，都是在出海口抓準備進入河川長大的玻璃鰻（鰻線），來作為鰻苗來養殖。

當玻璃鰻無法回到河川長大，再返回大海產卵，漸漸地鰻魚苗就會減少，價格也就提高了，目前常用來作為蒲燒鰻的日本鰻，已被國際自然保護聯盟（IUCN）評為瀕危物種。

為什麼鰻魚生殖秘密難以被破解呢？為什麼日本鰻難以完全人工養殖呢？

王永松表示，以日本鰻來說，牠一生只會產一次卵、一次精子，但難以掌握牠「性腺發育」的時機，過往從未有人看過一隻抱卵的野生母鰻魚，我們僅推知牠在台灣、日本或韓國河中長大後，會再回到太平洋中產卵，而現行人工飼養的鰻魚若不使用特殊的方法催熟，牠一輩子都不會性腺成熟。

• 延伸閱讀：複雜又充滿滋味的鰻魚生活

王永松提到，早在 20、30 年前就有用「鮭魚腦下垂體」混合「促進性腺激素」注射催熟日本鰻，確實讓鰻魚性成熟，並成功孵出不到 5 釐米的透明小鰻魚，可是大都在 6、7 天就夭折了！

至今學界都還在努力解開難題，而台灣也努力了快 30 年，今年日本宣佈已成功將鰻卵成功養殖成鰻^註五。對此，王永松卻保守地認為，日本應該不算完全成功，一是還不知道養殖方式，二則是鰻魚一次可產卵 100 萬顆至 600 萬左右，若只有幾隻可以長至成熟的鰻魚，也許有些是機率的問題。

鰻魚吃什麼、何時變態、喜歡在什麼環境產卵，還有好多事情是未知的。王永松表示，在未解開鰻魚之謎以前，保育工作要先做好。

養殖業者與科學家在養殖上投注許多心力，為了就是保護自然生態，避免野生魚源枯竭，破壞生態平衡，當我們有了這個省思後，就不必執著於吃野生現撈了，因為養的「嘛足 tshinn」（台語「很新鮮」的讀音）啊！！

參考資料

1. 2018年漁業署漁業統計年報
2. 水產試驗所特刊第9號
3. 漁業署《漁業推廣》雜誌第284期
4. 2018.10.29漁業署新聞稿
5. 財經新報〈日本研究機構實現鰻魚完全人工養殖，朝向能量產的「完全飼養」目標邁進〉

「水產養殖實境探索」特展 10 月 25 日海生館登場

教育部技職司與國立社教館所辦理的職業試探體驗計畫，由國立屏東科技大學與國立海洋生物博物館合作的「水產養殖實境探索」特展，將於 10 月 25 日在海生館世界水域館 3 樓盛大開幕，藉由特展中介紹水產養殖業的各項面貌與科技化經營模式，吸引更多學生投入相關職涯產業。

台灣為生物多樣且水產養殖種類繁多的海島國家，根據政府統計資料顯示水產養殖從業人口逐年老化，年輕人投入此產業相當有限。目前國內大多數人對於水產養殖相關工作，停留於做苦力與低階工作的印象，事實上隨著國人對於環境保育與食物衛生安全的注重、生活水準提升，與產業科技進步，水產養殖生產模式逐步改變為精緻性且為技術導向，並著重管理的新興產業。

對此，本次特展透過 360 度 ＶR 虛擬實境探索的方式，幫助民眾了解台灣水產養殖的在地特色與養殖方式，以水產養殖相關的互動遊戲，了解養殖達人在實際操作漁具時的小技巧與藉由大自然結合產出的知識，並在現場以 IOT 物聯網科技的方式，執行養殖場的管理與操作，讓養殖變得更加便利與精簡，以翻轉社會大眾對於水產養殖產業的刻板印象。

「水產養殖實境探索」展期為 108 年 10 月 25 日至 110 年 12 月 19 日，歡迎蒞臨海生館世界水域館3樓，以實境方式探索水產養殖產業。

本文由 「國立海洋生物博物館」委託，泛科學企劃執行

隨著人類大規模排放廢氣與污染物，海洋環境趨向高溫和高酸度，台灣周遭的海洋生態也因此逐漸變化。中研院細胞與個體生物學研究所的曾庸哲助研究員，透過對多種台灣臨海生物的生理學、生態學研究，發現「代謝能力的演化」是適應極端化環境的關鍵。

礁溪海邊神秘基地：臨海研究站

迄今成立十五年，和中研院隔著雪山山脈，距離海岸僅兩公里的臨海研究站是許多台灣生物學工作者、甚至中研院同仁也還不知其名的低調單位。

臨海研究站具備室外的十多個戶外養殖池，在室內有許多游泳池大小的養殖池，有些水深及腰，在走道上可以看見池內將近一米長的石斑整群游動。隔壁池則是可以調節體色、隱匿在池水中的軟絲、花枝。深達四米的巨型池尚未啟用，未來將作為海底生態系的模擬實驗空間，甚至需要潛水到巨型池裡做研究。

這裡簡直是相關研究的天堂！我們的設備完全不輸國外研究站，我們需要的是能讓設備動起來的人才。

曾庸哲是研究站最年輕的助研究員，但他對臨海研究站的學術定位以及發展藍圖卻有著宏大的想像。在他的心中，台灣是海島國家，在海洋研究上有很明確的優勢，去年被派駐到臨海研究站，對自己設定的目標就是──讓這裡成為具有國際競爭力與知名度的研究單位。

台灣應該要發展的是，有地方特色的基礎生物學研究。我們不應該再繼續用別人、別的地方的標準套在自己身上。

曾庸哲對臨海研究站的期許並不只是本著新任研究員的熱血，他強調，宜蘭外海處在亞熱帶與熱帶區域交界處，也是重要的鰻魚洄游場，具有豐富的生物多樣性。當地沿岸有黑潮與湧升流交會，來自深海的湧升流帶給黑潮豐富的營養鹽，滋養大量浮游生物，成為其他海洋生物的重要營養來源，是值得投入精力研究的複雜生態系統。

他研究台灣周遭的海洋生物如何適應逐漸極端化的環境，並以動物行為學、演化生理學、解剖學、生態學等多面向的角度，建構宏觀的系統生物學，從中尋找可協助人們面對極端氣候的知識。

他曾經以台灣近海的海水進行研究後投稿，卻被編輯質疑「為何使用已酸化的海水實驗？」曾庸哲說：「在地的生物學研究不應該為了符合外地標準而改變實驗條件，中國的大量排廢早已影響鄰近的海洋酸度了。於是我直接回答『因為台灣周遭的海水實際上就是酸度較高。』後來那篇研究反而得到很多引用次數。」

這些生物如何適應這麼劇毒、嚴峻的環境，未來的海洋環境可能就是這樣，我們有必要了解牠們是如何適應，以瞭解未來生態系的演變。

海底火山劇毒環境的居民：烏龜怪方蟹

宜蘭外海的龜山島是一座年輕的活火山，周遭海底還藏有將近 60 處噴口，間歇地湧出超過攝氏 110 度的強酸性硫磺泉與火山濃煙。噴口熱泉含有純度高達 99% 的元素硫以及有毒火山氣體，使噴口周邊的海水 pH 值遠低於其他海域，硫磺礦覆蓋著海床，幾乎沒有動植物可以適應如此高溫強酸的環境。

牠們從海平面下 3 公尺的淺海床，分佈到 20 公尺下的較深海底，每一平方公尺平均超過 300 隻。烏龜怪方蟹體寬 2~3 cm，相對於人們印象中的螃蟹，牠們體態嬌小、動作溫馴緩慢，甲殼並不特別厚實、雙螯也短小，卻是該棲地的最優勢物種。

曾庸哲和團隊成員在採集烏龜怪方蟹的過程儘管有潛水裝備保護，依然飽嘗環境的艱辛。他笑著說：「湧泉的氣味非常臭，烈日曝曬下，我幾乎把胃裡的食物全部吐出來。回家休息時，棉被枕頭都是硫磺味。就算洗過澡也一樣。」

烏龜怪方蟹真的很弱，人就算被牠們夾到手指也不會喊痛。牠們缺少捕食能力，靠著撿食落到「海洋雪」維生。海洋雪是淺海浮游生物在海流較弱時，被垂直上升的高濃度火山口噴出物殺死，死去的浮游生物如雪片般沉降到海床上。此時烏龜怪方蟹就會從礁岩隙縫中蜂擁而出，撿食海洋雪。一旦海流增強，火山噴出物隨之轉向，海洋雪就會停止。

「海洋中有很多食腐動物，只有怪方蟹適應這裡的淺海熱泉噴口區域。我最好奇的是，牠們怎麼能夠適應這麼高濃度的硫以及如此酸的海水？」曾庸哲透過生理學實驗發現，烏龜怪方蟹可以製造碳酸氫根，螯合體內的氫離子，以調節體內的酸鹼值。並有很強的排硫能力，甚至可以將「硫」轉換成類似硫磺酸的能量來源。

烏龜怪方蟹貌不驚人，但運用「碳酸氫根離子」調節「氫離子」的生理能力是一般魚類的 50 倍左右，而牠們的鰓代謝能力也比其他螃蟹更強、更豐富。我們正在探索這些能力的來源。

海水酸化後，軟絲、花枝會怎麼生存？

罕見的烏龜怪方蟹之外，台灣餐桌上常見的軟絲（萊氏擬烏賊，Sepioteuthis lessoniana）、花枝（虎斑烏賊，Sepia pharaonis）和吳郭魚（Oreochromis mossambicus）也是曾庸哲的研究物種。

曾庸哲說，軟絲活動量非常大、移動能力強，代謝率平均是一般魚類的兩倍，足以在海裡和魚類競爭食物。牠們可以透過體色變化和配偶溝通，並且在產卵後會有清理、移動卵囊等育幼行為。下面影片中可看到，與軟絲同為頭足類的花枝爸媽，正將卵囊移動到環境比較好的地方，例如氧氣比較充足之處。

曾庸哲強調，軟絲、花枝這些頭足類非常聰明，堪稱「海中的靈長類」。對棲地很敏銳，根本不會前往劣化的環境繁殖，可以視為一種環境指標。軟絲喜歡棲息於淺海礁岩區，特別是珊瑚礁地形，牠們會將條狀的白色卵鞘產在珊瑚分枝或海草之間。但近年來台灣週遭海域前來產卵的軟絲族群明顯地減少，正是環境污染破壞珊瑚礁生態，進而影響軟絲行為的結果。

臨海研究站獨有的巨大室內養殖空間，讓曾庸哲得以養育數對軟絲，觀察牠們的適應能力。他說，「頭足類需要非常乾淨的海水，研究站裡的海水從兩公里外以高壓幫浦運送，再行過濾和臭氧殺菌並控溫，可以讓軟絲的卵免於氧化壓力。」

透過酸化適應力實驗，曾庸哲發現軟絲可以有效利用「銨離子」調節體內的酸鹼值，而相對於章魚等其他頭足類生物，軟絲有更強的酸化適應力。

但是酸化的環境，卻仍然會使軟絲的卵難以順利孵化。曾庸哲提醒：即使我們刻意將竹叢丟進東北角沿海，吸引軟絲來產卵，但海洋酸性卻一直提升，那麼恐怕難以讓軟絲回來。

一代不如一代？吳郭魚的生存策略

在軟絲的養殖槽隔壁，就是吳郭魚的養殖區。曾庸哲對吳郭魚的研究起點是養殖業者的實際困難──寒害。他說：「漁政單位經常在寒害前呼籲養殖業防寒，但是目前沒有真正具備優越效果、成本划算的實際辦法。於是我想到了最傳統的方式，也就是育種。」

經過長期實驗，你才會透過跨世代研究了解生物告訴你的故事。沒有想當然耳的演化。

曾庸哲在中研院觀察到四分溪裡的魚會逆流，得到的啟發不是「人要奮發向上」，而是透過測試逆流能力，來培育耐低溫的吳郭魚品系。四年來，他持續在不同溫度進行實驗，發現野生種的吳郭魚在攝氏 22 度的逆流能力，只有 27 度時的一半左右。而能適應低溫的吳郭魚品系，到第三代時血液中的「游離胺基酸」等生理數值確實開始出現變化，到了第四代，他卻有了意外的發現。

「耐低溫品系的第四代，不論是在常溫或是低溫下，逆流能力的表現都比野生種更弱。我們原本的假設是會愈來愈強，結果居然相反。」這種變化的原因還不確定，但是目前曾庸哲如此假設：耐低溫品系的親代可能會傳遞化學訊息給子代，讓子代發育成「比較擅長保留能量」以適應低溫逆境的性狀。因為逆流能力強、能量消耗較高的個體，較難在低溫下生存。

跨世代研究，找出生理演化的原因

曾庸哲說，透過跨世代的遺傳性狀觀測，人們才能發現酸化、暖化的海洋對生物的實際影響，這些影響經常在我們的意料之外。例如酸化的海水會使某些魚類的子代排酸能力大幅增強，但是再下一代的個體在酸化環境之中會變得非常緊張，難以正常行動。

他強調：「我們可以發現某些生物對逆境是耐受型，另外一些是敏感型，這不代表下一代就會更為耐受或更敏感。」因此，曾庸哲團隊正以跨世代實驗，研究酸化是否會影響海洋生物的行為、棲地的範圍，以及其卵子、精子的環境耐受性與游動能力。

知道去哪裡找到答案，知道知識在哪裡，比死背知識重要。

研究橫跨多領域的曾庸哲說，自己是個大器晚成型的學生，在大學時花費更多時間在課外娛樂，到博士班階段才開始大量閱讀，累積知識形成未來研究主題。他覺得學生最重要的特質不是知識的多寡，而是求知慾的高低。他說，「不懂不代表笨，問就好了。」

延伸閱讀

• 曾庸哲的實驗室網頁
• Branchial NH4+-dependent acid–base transport mechanisms and energy metabolism of squid (Sepioteuthis lessoniana) affected by seawater acidification.
• Strong Ion Regulatory Abilities Enable the Crab Xenograpsus testudinatus to Inhabit Highly Acidified Marine Vent Systems.
• Investigation into extremely acidic hydrothermal fluids off Kueishan Tao, Taiwan, China.
• Perfused Gills Reveal Fundamental Principles of pH Regulation and Ammonia Homeostasis in the Cephalopod Octopus vulgaris.
• 採訪編輯｜林任遠
• 美術編輯｜張語辰

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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位