海洋「酸民」的生存之道

隨著人類大規模排放廢氣與污染物，海洋環境趨向高溫和高酸度，台灣周遭的海洋生態也因此逐漸變化。中研院細胞與個體生物學研究所的曾庸哲助研究員，透過對多種台灣臨海生物的生理學、生態學研究，發現「代謝能力的演化」是適應極端化環境的關鍵。

礁溪海邊神秘基地：臨海研究站

宜蘭礁溪 191 縣道兩側遍佈魚塭與田野，在零星農舍之間，矗立著幾棟潔白的三層建築，最寬闊的主建築牆上漆著「中研院臨海研究站」。 攝影／林婷嫻

迄今成立十五年，和中研院隔著雪山山脈，距離海岸僅兩公里的臨海研究站是許多台灣生物學工作者、甚至中研院同仁也還不知其名的低調單位。

臨海研究站具備室外的十多個戶外養殖池，在室內有許多游泳池大小的養殖池，有些水深及腰，在走道上可以看見池內將近一米長的石斑整群游動。隔壁池則是可以調節體色、隱匿在池水中的軟絲、花枝。深達四米的巨型池尚未啟用，未來將作為海底生態系的模擬實驗空間，甚至需要潛水到巨型池裡做研究。

中研院臨海研究站的部分環境。 攝影／林婷嫻；圖說重製／張語辰

這裡簡直是相關研究的天堂！我們的設備完全不輸國外研究站，我們需要的是能讓設備動起來的人才。

曾庸哲是研究站最年輕的助研究員，但他對臨海研究站的學術定位以及發展藍圖卻有著宏大的想像。在他的心中，台灣是海島國家，在海洋研究上有很明確的優勢，去年被派駐到臨海研究站，對自己設定的目標就是──讓這裡成為具有國際競爭力與知名度的研究單位。

台灣應該要發展的是，有地方特色的基礎生物學研究。我們不應該再繼續用別人、別的地方的標準套在自己身上。

曾庸哲對臨海研究站的期許並不只是本著新任研究員的熱血，他強調，宜蘭外海處在亞熱帶與熱帶區域交界處，也是重要的鰻魚洄游場，具有豐富的生物多樣性。當地沿岸有黑潮與湧升流交會，來自深海的湧升流帶給黑潮豐富的營養鹽，滋養大量浮游生物，成為其他海洋生物的重要營養來源，是值得投入精力研究的複雜生態系統。

被問到為何在臨海研究站進行研究，曾庸哲說：「我想了解活著的生物的樣子，不只是死掉以後。」 攝影／林婷嫻

他研究台灣周遭的海洋生物如何適應逐漸極端化的環境，並以動物行為學、演化生理學、解剖學、生態學等多面向的角度，建構宏觀的系統生物學，從中尋找可協助人們面對極端氣候的知識。

他曾經以台灣近海的海水進行研究後投稿，卻被編輯質疑「為何使用已酸化的海水實驗？」曾庸哲說：「在地的生物學研究不應該為了符合外地標準而改變實驗條件，中國的大量排廢早已影響鄰近的海洋酸度了。於是我直接回答『因為台灣周遭的海水實際上就是酸度較高。』後來那篇研究反而得到很多引用次數。」

這些生物如何適應這麼劇毒、嚴峻的環境，未來的海洋環境可能就是這樣，我們有必要了解牠們是如何適應，以瞭解未來生態系的演變。

海底火山劇毒環境的居民：烏龜怪方蟹

宜蘭外海的龜山島是一座年輕的活火山，周遭海底還藏有將近 60 處噴口，間歇地湧出超過攝氏 110 度的強酸性硫磺泉與火山濃煙。噴口熱泉含有純度高達 99% 的元素硫以及有毒火山氣體，使噴口周邊的海水 pH 值遠低於其他海域，硫磺礦覆蓋著海床，幾乎沒有動植物可以適應如此高溫強酸的環境。

物理條件嚴酷、缺乏初級生產者的龜山島周邊海床，卻是曾庸哲與國際團隊合作的研究對象「烏龜怪方蟹 (Xenograpsus testudinatus)」的密集棲地。 圖片來源／Strong Ion Regulatory Abilities Enable the Crab Xenograpsus testudinatus to Inhabit Highly Acidified Marine Vent Systems

牠們從海平面下 3 公尺的淺海床，分佈到 20 公尺下的較深海底，每一平方公尺平均超過 300 隻。烏龜怪方蟹體寬 2~3 cm，相對於人們印象中的螃蟹，牠們體態嬌小、動作溫馴緩慢，甲殼並不特別厚實、雙螯也短小，卻是該棲地的最優勢物種。

曾庸哲和團隊成員在採集烏龜怪方蟹的過程儘管有潛水裝備保護，依然飽嘗環境的艱辛。他笑著說：「湧泉的氣味非常臭，烈日曝曬下，我幾乎把胃裡的食物全部吐出來。回家休息時，棉被枕頭都是硫磺味。就算洗過澡也一樣。」

個頭小小，卻能憑著「代謝能力」適應高溫、強酸、劇毒環境的烏龜怪方蟹。 攝影／林婷嫻

烏龜怪方蟹真的很弱，人就算被牠們夾到手指也不會喊痛。牠們缺少捕食能力，靠著撿食落到「海洋雪」維生。海洋雪是淺海浮游生物在海流較弱時，被垂直上升的高濃度火山口噴出物殺死，死去的浮游生物如雪片般沉降到海床上。此時烏龜怪方蟹就會從礁岩隙縫中蜂擁而出，撿食海洋雪。一旦海流增強，火山噴出物隨之轉向，海洋雪就會停止。

「海洋中有很多食腐動物，只有怪方蟹適應這裡的淺海熱泉噴口區域。我最好奇的是，牠們怎麼能夠適應這麼高濃度的硫以及如此酸的海水？」曾庸哲透過生理學實驗發現，烏龜怪方蟹可以製造碳酸氫根，螯合體內的氫離子，以調節體內的酸鹼值。並有很強的排硫能力，甚至可以將「硫」轉換成類似硫磺酸的能量來源。

烏龜怪方蟹體內的「氫幫浦」假設模型。資料來源：Strong Ion Regulatory Abilities Enable the Crab Xenograpsus testudinatus to Inhabit Highly Acidified Marine Vent Systems 。圖說重製／林任遠、張語辰

烏龜怪方蟹貌不驚人，但運用「碳酸氫根離子」調節「氫離子」的生理能力是一般魚類的 50 倍左右，而牠們的鰓代謝能力也比其他螃蟹更強、更豐富。我們正在探索這些能力的來源。

海水酸化後，軟絲、花枝會怎麼生存？

罕見的烏龜怪方蟹之外，台灣餐桌上常見的軟絲（萊氏擬烏賊，Sepioteuthis lessoniana）、花枝（虎斑烏賊，Sepia pharaonis）和吳郭魚（Oreochromis mossambicus）也是曾庸哲的研究物種。

曾庸哲說，軟絲活動量非常大、移動能力強，代謝率平均是一般魚類的兩倍，足以在海裡和魚類競爭食物。牠們可以透過體色變化和配偶溝通，並且在產卵後會有清理、移動卵囊等育幼行為。下面影片中可看到，與軟絲同為頭足類的花枝爸媽，正將卵囊移動到環境比較好的地方，例如氧氣比較充足之處。

曾庸哲強調，軟絲、花枝這些頭足類非常聰明，堪稱「海中的靈長類」。對棲地很敏銳，根本不會前往劣化的環境繁殖，可以視為一種環境指標。軟絲喜歡棲息於淺海礁岩區，特別是珊瑚礁地形，牠們會將條狀的白色卵鞘產在珊瑚分枝或海草之間。但近年來台灣週遭海域前來產卵的軟絲族群明顯地減少，正是環境污染破壞珊瑚礁生態，進而影響軟絲行為的結果。

臨海研究站獨有的巨大室內養殖空間，讓曾庸哲得以養育數對軟絲，觀察牠們的適應能力。他說，「頭足類需要非常乾淨的海水，研究站裡的海水從兩公里外以高壓幫浦運送，再行過濾和臭氧殺菌並控溫，可以讓軟絲的卵免於氧化壓力。」

透過酸化適應力實驗，曾庸哲發現軟絲可以有效利用「銨離子」調節體內的酸鹼值，而相對於章魚等其他頭足類生物，軟絲有更強的酸化適應力。

在 pH 8.1 的海水中，軟絲在鰓管腔進行銨離子調控，讓體內血液維持在 pH 7.4 。 資料來源：Branchial NH4+-dependent acid–base transport mechanisms and energy metabolism of squid (Sepioteuthis lessoniana) affected by seawater acidification 。圖說重製／林任遠、張語辰

但是酸化的環境，卻仍然會使軟絲的卵難以順利孵化。曾庸哲提醒：即使我們刻意將竹叢丟進東北角沿海，吸引軟絲來產卵，但海洋酸性卻一直提升，那麼恐怕難以讓軟絲回來。

和軟絲同為頭足類的花枝寶寶，住在像嬰兒房的卵囊裡。若海水溶解過多二氧化碳而酸化，花枝寶寶會透過銨離子調控平衡體內酸鹼，但最後整個卵被包在充滿阿摩尼亞的液體中，難以孵化。 圖片來源／曾庸哲實驗室

一代不如一代？吳郭魚的生存策略

在軟絲的養殖槽隔壁，就是吳郭魚的養殖區。曾庸哲對吳郭魚的研究起點是養殖業者的實際困難──寒害。他說：「漁政單位經常在寒害前呼籲養殖業防寒，但是目前沒有真正具備優越效果、成本划算的實際辦法。於是我想到了最傳統的方式，也就是育種。」

經過長期實驗，你才會透過跨世代研究了解生物告訴你的故事。沒有想當然耳的演化。

曾庸哲在中研院觀察到四分溪裡的魚會逆流，得到的啟發不是「人要奮發向上」，而是透過測試逆流能力，來培育耐低溫的吳郭魚品系。四年來，他持續在不同溫度進行實驗，發現野生種的吳郭魚在攝氏 22 度的逆流能力，只有 27 度時的一半左右。而能適應低溫的吳郭魚品系，到第三代時血液中的「游離胺基酸」等生理數值確實開始出現變化，到了第四代，他卻有了意外的發現。

「耐低溫品系的第四代，不論是在常溫或是低溫下，逆流能力的表現都比野生種更弱。我們原本的假設是會愈來愈強，結果居然相反。」這種變化的原因還不確定，但是目前曾庸哲如此假設：耐低溫品系的親代可能會傳遞化學訊息給子代，讓子代發育成「比較擅長保留能量」以適應低溫逆境的性狀。因為逆流能力強、能量消耗較高的個體，較難在低溫下生存。

跨世代研究，找出生理演化的原因

曾庸哲說，透過跨世代的遺傳性狀觀測，人們才能發現酸化、暖化的海洋對生物的實際影響，這些影響經常在我們的意料之外。例如酸化的海水會使某些魚類的子代排酸能力大幅增強，但是再下一代的個體在酸化環境之中會變得非常緊張，難以正常行動。

他強調：「我們可以發現某些生物對逆境是耐受型，另外一些是敏感型，這不代表下一代就會更為耐受或更敏感。」因此，曾庸哲團隊正以跨世代實驗，研究酸化是否會影響海洋生物的行為、棲地的範圍，以及其卵子、精子的環境耐受性與游動能力。

知道去哪裡找到答案，知道知識在哪裡，比死背知識重要。

研究橫跨多領域的曾庸哲說，自己是個大器晚成型的學生，在大學時花費更多時間在課外娛樂，到博士班階段才開始大量閱讀，累積知識形成未來研究主題。他覺得學生最重要的特質不是知識的多寡，而是求知慾的高低。他說，「不懂不代表笨，問就好了。」

延伸閱讀

• 曾庸哲的實驗室網頁
• Branchial NH4+-dependent acid–base transport mechanisms and energy metabolism of squid (Sepioteuthis lessoniana) affected by seawater acidification.
• Strong Ion Regulatory Abilities Enable the Crab Xenograpsus testudinatus to Inhabit Highly Acidified Marine Vent Systems.
• Investigation into extremely acidic hydrothermal fluids off Kueishan Tao, Taiwan, China.
• Perfused Gills Reveal Fundamental Principles of pH Regulation and Ammonia Homeostasis in the Cephalopod Octopus vulgaris.
• 採訪編輯｜林任遠
• 美術編輯｜張語辰

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本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位