魚住在水裡,卻不是隨便的水都能住。以居住環境來看,有些魚是淡水魚,也有些魚是海水魚,除了少數例外以外,多數魚類無法任意在淡水海水間切換。即使是經過較為長期的演化,順利由海水轉換為淡水魚也不是那麼容易。
魚類若是能由海洋前進陸地的淡水水域,擴大棲地,將相當有利,不過轉換環境往往不是那麼容易。一個原因是,比起海洋,淡水環境太沒有營養,例如海洋中豐富的 DHA,淡水水域通常比較缺乏。最近一項研究發現,營養不足的限制,有時候可以透過增加特定基因的數目來克服。1, 2, 3
海水魚如果飲食缺乏DHA?母湯!
三刺魚(three-spined stickleback,學名 Gasterosteus aculeatus)是一種小魚,大部分住在海裡,卻也有些住在淡水的族群,分佈於亞洲、歐洲、美洲的陸地水域,是由海洋轉往淡水發展,適應成功的案例。
相比之下,三刺魚的近親,住在日本海的三刺魚(Gasterosteus nipponicus)卻只能住在海洋,不能住到淡水。日本的淡水水域也有三刺魚存在,不過遺傳分析發現牠們通通都是三刺魚,沒有日本海三刺魚。為求簡化,本文之後日本海三刺魚都簡稱為「日本魚」。
三刺魚可以適應淡水,近親日本魚卻不行。淡水和海洋環境相比,往往營養條件較差,尤其是多元不飽和脂肪酸含量較低,假如維持一樣的飲食方式,這類養分的攝取量或許會不足。DHA 是最常見的一種多元不飽和脂肪酸,研究團隊想要了解 DHA 對適應淡水環境的影響,於是以缺乏 DHA 的豐年蝦(Artemia)分別餵食人為養殖的兩種魚,結果差異非常明顯。
飲食缺乏 DHA 之下,日本魚的死亡率遠遠超過太平洋的三刺魚,特別是受精過後第 40 天時(差不多是自然狀態下迴游的時刻)。日本魚平常生活在多元不飽和脂肪酸充裕的海洋環境中,實驗結果指出,假如無法由飲食取得足夠的 DHA,牠們多半連活命都很難。
環境營養匱乏,那就自己生產!
生物在體內合成多元不飽和脂肪酸的生產線,有一系列基因參與,其中一個基因叫作 FADS2,其產物是脂肪酸去飽和酶(fatty acid desaturase)。假如人為將一個 FADS2 基因塞進日本魚的基因組,即使飲食仍然缺乏 DHA,日本魚的生還機率也大大的增加;可見此一基因對於適應淡水相當關鍵。
而各種魚的 FADS2 有何不同?在日本魚的基因組中,FADS2 位於 X染色體上(linkage group 19,簡稱 LG19),性染色體組合是 XX 的女生配備 2 個,XY 的男生只有一個。(其實三刺魚家族的性染色體演化非常複雜,不過只考慮性染色體上的 FADS2 基因的話,就是男生 1 個、女生 2 個,其他不用管那麼多)
三刺魚比日本魚又多出一個 FADS2 基因,而且位於體染色體上(LG12),因此女生一共有 4 個,男生有 3 個基因。比對不同魚類物種的 DNA 序列,可以得知 X染色體上是較為古老的 FADS2 基因,而體染色體那個是後來新複製誕生的基因。
體染色體上的 FADS2 基因周圍區域,存在許多跳躍子(transposable elements),由此推論,體染色體上的年輕基因,很可能是原本 X染色體的 FDAS2 複製以後,再跳過去新形成的。
透過基因複製,獲得入住淡水新環境的潛力
論文估計三刺魚較新的 FADS2 基因,或許已經誕生了 80 萬年。此一年代比三刺魚的太平洋、大西洋族群分家更早,而歐洲、美洲住在淡水的三刺魚,基因組上同一位置也有配備 FADS2,意謂此一基因誕生的年代,比三刺魚各族群分家,以及各自適應淡水環境還要更早。
由此研判,三刺魚多出參與合成多元不飽和脂肪酸的基因,或許一時沒有太明顯的影響,卻給了牠們適應淡水環境的遺傳潛力,讓牠們在不同機緣之下能順利登陸,拓展生存範圍。
論文提出一項有力的佐證:三刺魚 2 種只能住在海裡,缺乏淡水族群的親戚,日本魚和黑斑三刺魚(blackspotted stickleback,學名 Gasterosteus wheatlandi),牠們的體染色體都沒有另一個 FADS2 基因。因此擁有更多 FADS2 基因,非常可能是三刺魚從海洋順利轉進淡水的關鍵。
還有一點有趣的發現是,住在淡水的三刺魚與海洋的同類相比,許多個體還擁有更多個 FADS 基因;不過新增的基因卻與體染色體無關,而是 X染色體那個基因,又經歷更多次串聯複製所致。此一觀察更加突顯 FADS2 基因對適應淡水的重要性。
在三刺魚及其近親的案例中,參與合成多元不飽和脂肪酸的基因 FADS2,與其能否適應淡水環境息息相關,但是會是三刺魚與眾不同嗎?
論文也比較許多種輻鰭魚(ray finned fish)的基因組,大致趨勢顯示,住在淡水的魚,FADS2 基因的數目普遍比只住在海水的魚更多,似乎有趨同演化的現象。看來魚類由海洋轉換為淡水的適應中,FADS2 應該時常扮演著重要角色。
生物遺傳基因的改變,有時候有助於適應新的環境,拓展生存範圍。魚類由海洋移民淡水,是個藉由基因複製,增進適應能力的有趣案例。另外值得一提,近來研究也發現,脂肪酸去飽和酶基因除了魚類以外,在人類演化史上也有一席之地;鑽研演化適應的研究者,不可忽視這群影響脂肪酸組成的基因。
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參考文獻
- Ishikawa, A., Kabeya, N., Ikeya, K., Kakioka, R., Cech, J. N., Osada, N., … & Tezuka, A. (2019). A key metabolic gene for recurrent freshwater colonization and radiation in fishes. Science, 364(6443), 886-889.
- Jumping gene gave fish a freshwater start
- Freshwater find: Genetic advantage allows some marine fish to colonize freshwater habitats
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。