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從海洋移民到淡水的魚類,製造DHA的基因多更多!

魚住在水裡,卻不是隨便的水都能住。以居住環境來看,有些魚是淡水魚,也有些魚是海水魚,除了少數例外以外,多數魚類無法任意在淡水海水間切換。即使是經過較為長期的演化,順利由海水轉換為淡水魚也不是那麼容易。

魚類若是能由海洋前進陸地的淡水水域,擴大棲地,將相當有利,不過轉換環境往往不是那麼容易。一個原因是,比起海洋,淡水環境太沒有營養,例如海洋中豐富的 DHA,淡水水域通常比較缺乏。最近一項研究發現,營養不足的限制,有時候可以透過增加特定基因的數目來克服。1, 2, 3

三刺魚。圖/取自 ref 2

海水魚如果飲食缺乏DHA?母湯!

三刺魚(three-spined stickleback,學名 Gasterosteus aculeatus)是一種小魚,大部分住在海裡,卻也有些住在淡水的族群,分佈於亞洲、歐洲、美洲的陸地水域,是由海洋轉往淡水發展,適應成功的案例。

相比之下,三刺魚的近親,住在日本海的三刺魚(Gasterosteus nipponicus)卻只能住在海洋,不能住到淡水。日本的淡水水域也有三刺魚存在,不過遺傳分析發現牠們通通都是三刺魚,沒有日本海三刺魚。為求簡化,本文之後日本海三刺魚都簡稱為「日本魚」。

三刺魚各族群的親戚關係,所有住在淡水的族群都屬於 G. aculeatus,沒有 G. nipponicus(樹上沒有來自韓國的族群,所以沒有韓國魚,不用找惹)。圖/取自 ref 1

三刺魚可以適應淡水,近親日本魚卻不行。淡水和海洋環境相比,往往營養條件較差,尤其是多元不飽和脂肪酸含量較低,假如維持一樣的飲食方式,這類養分的攝取量或許會不足。DHA 是最常見的一種多元不飽和脂肪酸,研究團隊想要了解 DHA 對適應淡水環境的影響,於是以缺乏 DHA 的豐年蝦(Artemia)分別餵食人為養殖的兩種魚,結果差異非常明顯。

飲食缺乏 DHA 之下,日本魚的死亡率遠遠超過太平洋的三刺魚,特別是受精過後第 40 天時(差不多是自然狀態下迴游的時刻)。日本魚平常生活在多元不飽和脂肪酸充裕的海洋環境中,實驗結果指出,假如無法由飲食取得足夠的 DHA,牠們多半連活命都很難。

人為飼養三刺魚和日本魚,分別餵食有無 DHA 的食物,逐日的生還機率。日本魚在缺乏 DHA 的飲食下,抵抗能力最差。圖/取自 ref 1

環境營養匱乏,那就自己生產!

生物在體內合成多元不飽和脂肪酸的生產線,有一系列基因參與,其中一個基因叫作 FADS2,其產物是脂肪酸去飽和酶(fatty acid desaturase)。假如人為將一個 FADS2 基因塞進日本魚的基因組,即使飲食仍然缺乏 DHA,日本魚的生還機率也大大的增加;可見此一基因對於適應淡水相當關鍵。

缺乏 DHA 的飲食下,假如人為將一個 FADS2 基因塞進日本魚的基因組,可以使日本魚的生還率大增。論文的兩組實驗都得到類似的結果。圖/取自 ref 1

而各種魚的 FADS2 有何不同?在日本魚的基因組中,FADS2 位於 X染色體上(linkage group 19,簡稱 LG19),性染色體組合是 XX 的女生配備 2 個,XY 的男生只有一個。(其實三刺魚家族的性染色體演化非常複雜,不過只考慮性染色體上的 FADS2 基因的話,就是男生 1 個、女生 2 個,其他不用管那麼多)

三刺魚比日本魚又多出一個 FADS2 基因,而且位於體染色體上(LG12),因此女生一共有 4 個,男生有 3 個基因。比對不同魚類物種的 DNA 序列,可以得知 X染色體上是較為古老的 FADS2 基因,而體染色體那個是後來新複製誕生的基因。

日本魚和三刺魚,男生和女生的 FADS2 基因數目。圖/取自 ref 1

體染色體上的 FADS2 基因周圍區域,存在許多跳躍子(transposable elements),由此推論,體染色體上的年輕基因,很可能是原本 X染色體的 FDAS2 複製以後,再跳過去新形成的。

FADS2 基因在 3 種魚的染色體上的相對位置,三刺魚以外,日本魚和 G. wheatlandi 的體染色體上同一位置,都沒有 FADS2 基因存在。圖/取自 ref 1

透過基因複製,獲得入住淡水新環境的潛力

論文估計三刺魚較新的 FADS2 基因,或許已經誕生了 80 萬年。此一年代比三刺魚的太平洋、大西洋族群分家更早,而歐洲、美洲住在淡水的三刺魚,基因組上同一位置也有配備 FADS2,意謂此一基因誕生的年代,比三刺魚各族群分家,以及各自適應淡水環境還要更早。

由此研判,三刺魚多出參與合成多元不飽和脂肪酸的基因,或許一時沒有太明顯的影響,卻給了牠們適應淡水環境的遺傳潛力,讓牠們在不同機緣之下能順利登陸,拓展生存範圍。

各地三刺魚族群 FADS2 基因的相對數目。在多處淡水族群中,基因數目比太平洋族群更多。圖/取自 ref 1

論文提出一項有力的佐證:三刺魚 2 種只能住在海裡,缺乏淡水族群的親戚,日本魚和黑斑三刺魚(blackspotted stickleback,學名 Gasterosteus wheatlandi),牠們的體染色體都沒有另一個 FADS2 基因。因此擁有更多 FADS2 基因,非常可能是三刺魚從海洋順利轉進淡水的關鍵。

還有一點有趣的發現是,住在淡水的三刺魚與海洋的同類相比,許多個體還擁有更多個 FADS 基因;不過新增的基因卻與體染色體無關,而是 X染色體那個基因,又經歷更多次串聯複製所致。此一觀察更加突顯 FADS2 基因對適應淡水的重要性。

淡水環境比較匱乏,入住不易……啊啊啊抱歉跑錯棚惹。圖/取自 591房屋交易

在三刺魚及其近親的案例中,參與合成多元不飽和脂肪酸的基因 FADS2,與其能否適應淡水環境息息相關,但是會是三刺魚與眾不同嗎?

論文也比較許多種輻鰭魚(ray finned fish)的基因組,大致趨勢顯示,住在淡水的魚,FADS2 基因的數目普遍比只住在海水的魚更多,似乎有趨同演化的現象。看來魚類由海洋轉換為淡水的適應中,FADS2 應該時常扮演著重要角色。

生物遺傳基因的改變,有時候有助於適應新的環境,拓展生存範圍。魚類由海洋移民淡水,是個藉由基因複製,增進適應能力的有趣案例。另外值得一提,近來研究也發現,脂肪酸去飽和酶基因除了魚類以外,在人類演化史上也有一席之地;鑽研演化適應的研究者,不可忽視這群影響脂肪酸組成的基因。

延伸閱讀

參考文獻

  1. Ishikawa, A., Kabeya, N., Ikeya, K., Kakioka, R., Cech, J. N., Osada, N., … & Tezuka, A. (2019). A key metabolic gene for recurrent freshwater colonization and radiation in fishes. Science, 364(6443), 886-889.
  2.  Jumping gene gave fish a freshwater start
  3.  Freshwater find: Genetic advantage allows some marine fish to colonize freshwater habitats

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

 

 

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關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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