魚的年齡怎麼看？讓OceanTag告訴你

F 編按：本文編譯自 Live science

螃蟹一直是海鮮美食中的明星，從油炸軟殼蟹到清蒸螃蟹，餐桌上經常見到牠們的身影。有地方也習慣直接將活螃蟹丟沸水煮熟，認為這能保留最多的鮮味。過去人們認為甲殼類缺乏複雜神經結構，不會感受到痛苦，因此不必過度憂心道德問題。但近年來，越來越多研究開始挑戰此一想法，指出螃蟹與龍蝦等甲殼動物可能具備類似疼痛的神經機制。

甲殼類是否能感覺到痛？

人類長期習慣以哺乳類的神經構造作為痛覺判斷依據，由於螃蟹沒有哺乳動物那樣的大腦腦區，便被認為只憑簡單反射行動，談不上真正「痛」。然而，新興科學證據顯示包括螃蟹、龍蝦在內的甲殼類，除了可能存在被稱為「nociceptors」的神經末梢，更在行為上展現自我防禦模式。這些研究結果顯示，螃蟹對強烈刺激不僅是本能抽搐，還有可能進行風險評估或逃避策略，暗示牠們的認知或感受方式比我們想像更精緻。

關鍵證據：nociceptors 與自我保護行為

近期實驗在歐洲岸蟹（Carcinus maenas）中觀察到，當研究人員以刺針或醋等刺激手段測量神經反應，牠們顯示與痛覺反應類似的神經興奮；若只是海水或無害操作，則無此現象。此外，透過行為實驗也可看出，寄居蟹在受到電擊時，會毅然捨棄原本的殼子逃離電源，但若同時存在掠食者味道，牠們會猶豫要不要冒著風險離開殼子。這些結果使科學家認為，螃蟹並非單純反射，而可能有對於痛感的判斷。若只是「低等反射」，牠們不會考慮掠食風險等外在因素。

痛覺與保護：實驗結果引發的道德思考

以上發現已在科學界引發廣泛關注，因為餐飲業與漁業中常見「活煮」或「刺穿」處理螃蟹方式，如今看來很可能讓牠們承受相當程度的不適或疼痛。瑞士、挪威與紐西蘭等國已開始禁止活煮龍蝦或螃蟹，要求先以電擊或機械方法使其失去意識，試圖減少痛苦。英國也曾討論是否將甲殼類納入動物福利法保護範圍，最後暫時擱置，但此爭議仍在延燒。

部分學者保持保留態度，認為雖然甲殼類展現疑似痛覺的行為與神經反應，但與哺乳類相同的「主觀痛感」仍需更多研究證明。大腦與神經系統結構畢竟存在很大差異，有些反射也可能是進化而來的自衛機制，而非真正意義上的感受。然而，科學家普遍同意，既然相關證據已經累積到一定程度，毋寧先採取更謹慎與人道的處理模式，而非輕易推卸為「牠們不會痛」。

海洋生物福利：未來的規範與影響

如果螃蟹被證實擁有痛覺，將牽動更廣泛的海洋生物福利議題，包括鎖管、章魚或多種貝類也可能具有類似神經機制。人類一直以來習慣將無脊椎動物視為「低等生物」，未必給予與哺乳類相同的法律或倫理關注。但若更多實驗持續指出，牠們同樣對嚴重刺激展開避痛行為，社會或終將呼籲修訂漁業與餐飲相關法規。未來可能要求業者在捕撈與宰殺前使用電擊或麻醉，並限制活煮等方式。這勢必對漁業流程與餐廳文化造成衝擊，也引發經濟與文化折衷的爭議。

龐大的實驗數據雖已暗示螃蟹「會痛」，但確鑿的最終定論仍需更多嚴謹研究支持，包括更深入的大腦活動成像與突觸路徑分析。同時，落實到實際操作也需追問：是否存在更快、更人道的宰殺或料理方式？能否維持食材鮮度同時保障動物福利？這種思維轉變既考驗科學進程，也考驗人類對自然資源的態度。也許未來，既然我們仍會食用海產，就該以最小痛苦的方式對待那些可能感受痛苦的生物，為牠們提供基本尊重。

澳大利亞北領地的 Tanami 沙漠，有一個叫做 Lajamanu 的偏遠小鎮。2023 年 2 月 19 日晚間，突然下起驟雨。^[1]直至隔天早晨，累積了 61.4 毫米的雨量。^{[2, 3]}降雨期間，魚群也跟著從天上落下。^[1]

動物雨的種類

英文俚語「raining cats and dogs」，以「降下貓狗」形容大雨滂沱。^[4]19 世紀的英國畫家 George Cruikshank，還拿這個比喻當題材，創作虛構作品（上圖），抱怨糟糕的天氣。^[5]事實上回顧歷史，其他動物比較常由空中砸下來。早在西元前 1 世紀，羅馬博物學者老普林尼（Pliny the Elder）就曾記錄魚和蛙，隨著暴風雨墜落。文藝復興時期開始，更不時有版畫描繪此類事件（下圖）。除了與上述雷同的情形，也有蛇或鼠的個案。 ^[6]19世紀以降的文獻，則增加了蜘蛛、螞蟻、蝸牛、淡菜（貽貝）、寄居蟹，以及各色蠕蟲等千奇百怪的案例。^[7]

許多動物雨的紀錄，要不是歷史悠久，死無對證；就是鄉民口述，人微言輕。信者恆信；質疑者則當是鄉野奇談，嗤之以鼻。然而，若有科學家挺身背書，那就不一樣了。1947 年 10 月 23 日，美國路易斯安那州野生動物與漁業局的生物學家 A.D. Bajkov，在該州的 Marksville，親身體驗奇妙的自然現象。他事後撰文，投稿《科學》（Science）期刊，^{[8, 9]}興奮之情躍然紙上：

「那天早上 7、8 點之間，2 到 9 英吋（約 5 到 23 公分）的魚落在樹梢和院子裡」，使這個南方小鎮的居民困惑之餘，群情激昂。當時他和妻子正在餐廳裡享用早餐，一聽服務生說魚群從天而降，便立刻跑去蒐集。Marksville 銀行的總裁 J.M. Barham 表示，起床就發現數以百計的魚落在自家院子裏，鄰居太太家也是。7 點 45 分，1 名該銀行的員工和 2 個商人的路途，則遭魚群阻斷。^[8]

「離餐廳半個街區外的銀行附近，平均每平方碼（約 0.84 平方米）就有一條魚。」有的慘遭車輛輾壓；有些則落在房子的屋頂上。「牠們屬於在地的淡水魚類…」這名生物學家如數家珍地，列舉了一堆名字。然後說他將撿來的魚，全部裝成一罐，泡福馬林，要「分送數個博物館」。^[8]

水龍捲

根據美國國會圖書館的介紹，動物雨的肇因或許不只一種：許多科學家將矛頭指向，形成於陸地，並行經水域的水龍捲（waterspouts）。其最高風速為每小時 100 英里（約 161 公里），中央低壓渦漩（vortex），會像吸塵器般，吸入周圍的水、空氣，以及包含生物在內的小東西。水龍捲移動的過程中，因為逐漸失去能量，沿路容易掉東掉西，造成動物雨等現象。美國普渡大學的 Ernest Agee 教授，「曾見過小池子的水，整個被路過的龍捲風淨空」，所以覺得天上要是砸下幾隻蛙，也算頗為合理。^[10]不過，如果水龍捲夾帶的，不是動物，而是石頭，就可能變成危險的石頭雨。這種情形，有時會被誤認為來自外太空的隕石雨。^[6]

上升氣流

南伊利諾大學的 Doc Horsley 教授等科學家，認為上升氣流（updrafts），也會導致動物雨：暖空氣由地表高壓處，向上升到較冷的低壓處。在暴風雨中，能超過每小時 60 英里（約 97 公里），幾乎與中等水龍捲相當，所以擄走小動物的潛力，也不遑多讓。^[10]

一起掉落的物種

水龍捲和上升氣流，都是從路經之處，任意搜刮。既然被帶走的東西包羅萬象，為何同時落於一處的，卻是相近的物種？美國華盛頓大學的 William Hayden Smith 教授解釋：當風力漸減，重的東西，會比輕的先掉下來。於是，尺寸和重量雷同的個體，便一起墜落。^[10]

魚還活著…

講了半天，所以那些澳洲沙漠裡的魚，後來怎麼了？當地的議員 Andrew Johnson Japanangka，告訴 ABC 新聞臺，有些魚落地後倖存。「被孩子們撿起來，保存於瓶罐裡。」同樣的事件在 1974、2004 和 2010 年，亦曾發生過，部份居民甚至記得當年的情景。總之，這在該小鎮，雖然罕見，但算是正常。^[1]

1. Allison C, Trevaskis L, Barwick A. (21 FEB 2023) ‘Fish ‘rained from the sky’, outback community says, in freak weather event’. ABC News.
2. ‘Lajamanu, Northern Territory – February 2023 Daily Weather Observations’. Australian Bureau of Meteorology. (Accessed on 24 FEB 2023)
3. ‘Notes to accompany Daily Weather Observations’. Australian Bureau of Meteorology. (Accessed on 24 FEB 2023)
4. Cambridge University Press. ‘It’s raining cats and dogs!’ Cambridge Dictionary. (Accessed on 23 FEB 2023)
5. George Cruikshank. ‘Very Unpleasant Weather, or, the Old Saying Verified “Raining Cats, Dogs, & Pitchforks.”!!!’. Yale Center of British Art. (Accessed on 23 FEB 2023)
6. Franza A, Morelli M, Faggi D, et al. (2021) ‘To be or not to be, that is the question: The Marsala meteorite (Italy, 1834) and the role of the doubtful meteorites in the history of meteoritics’. Meteoritics & Planetary Science, 56(5): 922-943.
7. Berenbaum MR. (2015) ‘Who’ll Stomp the Rain?’. American Entomologist, 61(3): 133–135.
8. Bajkov AD. (1949) ‘Do Fish Fall from the Sky?’. Science, 109(2834): 402
9. Dennis J. (2013) ‘6. It’s Raining Frogs and Fishes’. In: It’s Raining Frogs and Fishes: Four Seasons of Natural Phenomena and Oddities of the Sky. Diversion Books.
10. Science Reference Section. (19 NOV 2019) ‘Can it rain frogs, fish, and other objects?’. U.S. Library of Congress.

一萬多年前冰河時期結束後，許多地方的生態系明顯改變，例如歐亞大陸和美洲的猛獁象都滅絕了，僅有少少倖存者，殘存於北冰洋的小島一直到 4000 年前。

上述認知來自對化石遺骸的判斷，可是最近由環境沉積物中取樣古代 DNA 分析，卻指出猛獁象等幾種生物，在亞洲和美洲大陸其實又延續了好幾千年。這些證據可靠嗎，猛獁象到底什麼時候滅絕？

古時候的環境 DNA，創下 200 萬年紀錄

DNA 原本位於生物的細胞之內，生態系中有很多生物，時時刻刻留下各自的 DNA，從土壤、水域等來源取樣分析所謂的「環境 DNA」（environmental DNA，可簡稱為 eDNA），能得知環境中包含哪些生物。

如果環境樣本能保存成千上萬年，那麼定序其中的 DNA 片段，再加上化石、花粉等不同線索，便有希望窺見古時候的生態系。

威勒斯勒夫（Eske Willerslev）率領的一項研究，藉由此法重現來自格陵蘭沉積層，距今 200 萬年之久的 DNA 片段，2022 年底發表時成為年代最古早的 DNA 紀錄，也得知當年存在格陵蘭的眾多植物與動物。^{[參考資料 5]}

最出乎意料的莫過於乳齒象（mastodon），由於缺乏化石，古生物學家一直認為那時候的乳齒象，並未棲息於這麼北的地帶，此一發現充分展示出古代環境 DNA 的價值。然而 DNA 的探索範圍也明顯有侷限，例如該地區出土超過 200 個物種的昆蟲化石，DNA 卻只能偵測到 2 種。

• 延伸閱讀：格陵蘭200萬年DNA，古代生態系選擇性呈現？

猛獁象化石無存後幾千年，依然有留下 DNA

當時間尺度是百萬年時，實際是 200 萬 3300 年或是 199 萬 8700 年，也就是 200.33 或 199.87 萬，幾千年的誤差範圍無關緊要。但是當探討對象是最近一萬年，猛獁象的 DNA 究竟存在於 9000 或 6000 年前，意義就差別很大。

這兒的「猛獁象」都是指真猛獁象（woolly mammoth，學名 Mammuthus primigenius）。由另一位古代 DNA 名家波因納（Hendrik Poinar）和威勒斯勒夫各自率隊，同在 2021 年底發表的論文獲得類似結論：猛獁象化石消失的幾千年後，沉積物中仍然能見到 DNA，可見還有個體又存續幾千年。^{[參考資料 1, 2]}

波因納率領的研究探討白令東部，也就是如今加拿大的育空地區，距今 4000 到 3 萬年前的沉積層；結論是原本認為早已消失的美洲馬、猛獁象，一直延續到 5700 年前。威勒斯勒夫戰隊取材的地理範圍廣得多，包括西伯利亞西北部、中部、東北部、北美洲、北大西洋，判斷猛獁象生存到 3900 年前。

更詳細看，威勒斯勒夫主導的論文指出，猛獁象在西伯利亞東北部最後現蹤於 7300 年前，西伯利亞中北部的泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）為 3900 年前，此一年代和北冰洋的外島：弗蘭格爾島（Wrangel）之化石紀錄相去不遠。而北美洲則是 8600 年前，比波因納戰隊的 5700 年更早。

如果兩隊人馬的判斷都正確，意思是猛獁象（與某些大型動物）在北美洲延續到 5700 年前，在亞洲大陸與外島到 3900 年；比起當地出土最晚化石的時間，皆更晚數千年。

• 延伸閱讀：猛獁草原消失幾千年後，猛獁象、美洲馬依然生還

只有 DNA 不見化石，會不會是死掉好幾千年仍一直外流 DNA？

根據化石紀錄，冰河時期結束後，仍有少少生還的猛獁象在弗蘭格爾島一直延續到 4000 年前。由此想來，當大多數同類已經滅團時，某些地點還有孤立的小團體延續，並不意外。只是我們不見得能見到化石。

然而，威勒斯勒夫主導的論文受到挑戰。質疑者提出，猛獁象這類動物住在寒冷的環境，去世後遺體如果被冷凍保存，又持續緩慢解凍，在接下來的幾千年便有可能不斷釋出新鮮的 DNA，讓我們誤以為仍有活體。^{[參考資料 3]}

舉個極端狀況。假如 2 萬年前死亡的猛獁象，去世後一直冷凍在冰層中，現在被我們取出解凍，也許其中仍保有不少生猛 DNA，可是實際上牠已經去世很久了。

上述質疑，應該是這類研究手法共通的潛在問題。發生在一百萬年前無關緊要，一萬年內卻會導致不小的誤判。

喔~~喔喔~~喔喔~~喔喔~爪爪

化石消失的時刻，往往比生物滅團更早

威勒斯勒夫戰隊則回應表示：論文結論沒有問題，沈積層中取得的古代 DNA 確實來自那時在世的動物。我覺得不論觀點是否正確，回應的思路都值得瞧瞧。^{[參考資料 4]}

為什麼動物依然存在時，見不到當時的化石紀錄？主因是動物去世後，只有極低比例的個體會變成化石。一種動物在滅團以前，通常個體數目持續降低，少到一個程度後，還能留下化石的機率已逼近 0 。所以化石紀錄最後的時間點，早於動物實際消失的年代。

和化石相比，動物遺留 DNA 的機率遠高於化石。活生生的動物就會持續排放 DNA，死亡身體分解後又會釋出不少； DNA 未必會留在原本生活的地點，不過如今的偵測技術足夠敏銳，即使只有幾段也有機會抓到。

猛獁象，活的！

是否有可能，猛獁象去世幾千年仍持續釋出 DNA 片段？的確無法排除可能性。不過這項研究中有 4 個方向，支持沉積層之 DNA 源於族群規模大減，卻依然活跳跳的猛獁象。

第一，如果環境中的 DNA 來自死亡多時的動物，那麼各地區應該都會見到類似現象。實際上只在少部分取樣地點偵測到。

第二，假如猛獁象遺骸緩慢分解，DNA 持續進入沉積層，同一地點的不同取樣應該都能見到。可是同一處地點，只有少數樣本能抓到猛獁象 DNA。

第三，不同沉積層取得的環境樣本，包含當時生態系中很多生物的 DNA。存在猛獁象 DNA 的樣本，也能見到適合猛獁象生態系的其他植物；表示猛獁象的命運，很可能與適合牠們生活的環境同進退。

第四，倘若較晚沉積層的猛獁象 DNA，直接源自較早去世的個體，遺傳多樣性應該不會變化。然而較晚出現的粒線體型號明顯變少，後來只剩下一款。

實際狀況沒人可以肯定。我覺得前三點，都涉及樣本保存的潛在問題，干擾因素較多。第四點大概是最有力的證據，支持環境沉積物中留下的 DNA 並非源於死象遺骸，而是活體猛獁象。

研究日新月異，腦袋也要趕上

科學研究日新月異，不少人見到論文寫什麼就信以為真，卻不了解做研究其實有很多限制，即使是結論「正確」的論文，也會處處碰到解釋的侷限。

持續搜集證據，反覆思考才能進步。腦袋要靈活運用，但是也不要胡亂腦補！

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參考資料

1. Murchie, T. J., Monteath, A. J., Mahony, M. E., Long, G. S., Cocker, S., Sadoway, T., … & Poinar, H. N. (2021). Collapse of the mammoth-steppe in central Yukon as revealed by ancient environmental DNA. Nature Communications, 12(1), 1-18.
2. Wang, Y., Pedersen, M. W., Alsos, I. G., De Sanctis, B., Racimo, F., Prohaska, A., … & Willerslev, E. (2021). Late Quaternary dynamics of Arctic biota from ancient environmental genomics. Nature, 600(7887), 86-92.
3. When did mammoths go extinct?
4. Reply to: When did mammoths go extinct?
5. Kjær, K. H., Winther Pedersen, M., De Sanctis, B., De Cahsan, B., Korneliussen, T. S., Michelsen, C. S., … & Willerslev, E. (2022). A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. Nature, 612(7939), 283-291.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。