果蠅基因兩性互相傷害？一個基因不夠，那就複製一個！

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「醫師，我有卵巢早衰的現象，所以打算凍卵，但是聽說每天都要打排卵針，讓我好猶豫……」李小姐說。

「打排卵針是為了促使卵泡發育，才有辦法取得較多的卵子。」醫師說，「現在也有一針抵多針的友善排卵針，施打一次效果可以持續一週，便利性較高，也可大幅減少打針的次數。」

在台灣，每十對夫妻中大約有兩對會遭遇不孕的困擾。大新婦產科診所生殖中心陳志宏院長指出，「如果沒有避孕超過一年都沒有懷孕，就算是不孕症。至於 35 歲以上的婦女，如果超過半年還沒有受孕，便要盡快尋求專業的協助。」

有許多因素會導致不孕症，卵巢早衰是個常見的原因。陳志宏院長說，卵巢早衰通常沒有明顯症狀，患者往往是在接受檢驗後，才驚覺有卵巢早衰的狀況。

卵巢早衰的原因可分成先天因素和後天因素，大部分是先天因素，例如在出生之後，卵巢的細胞存量就比較少。陳志宏院長說，後天因素包括卵巢發炎、卵巢手術、壓力過大、作息不正常、吸菸等。

年輕女性發生卵巢早衰時，大多沒有明顯症狀，還是有規則的月經。陳志宏院長說，部分女性可能會發現月經週期縮短，本來是 28 天來月經，當卵巢功能衰退時，可能變成 26 天、24 天、甚至 21 天就來月經。月經週期縮短可能是卵巢早衰的徵兆，但是有些人的月經本來就不規則，所以也不會發現月經週期縮短的狀況。

卵巢早衰對生殖能力有顯著的影響，陳志宏院長說，除了卵巢存量過少，卵子品質也會下降，導致患者懷孕機率降低，而受精後的胚胎也可能無法順利發育。

有生育規劃的女性一定要留意卵巢早衰的問題，陳志宏院長說，抽血檢測抗穆勒氏管荷爾蒙（AMH）可以評估卵巢功能，抗穆勒氏管荷爾蒙（AMH）由卵巢中的小卵泡分泌。抗穆勒氏管荷爾蒙（AMH）的正常範圍在 2 ng/ml 至 5 ng/ml，當抗穆勒氏管荷爾蒙（AMH）小於 2 ng/ml 就代表卵巢功能衰退。

另一個評估方式是由陰道超音波檢查大於 2mm 的小卵泡數量，陳志宏院長說，若小卵泡數量減少，代表卵巢庫存下降。

及早了解卵巢功能，積極把握卵實力

「隨著年紀增長，卵巢功能將持續衰退。」陳志宏院長說，「女性可以透過抗穆勒氏管荷爾蒙（AMH）或超音波評估卵巢功能，預作生育規劃。如果打算晚一點生育，或已經發現有卵巢早衰的現象，可以考慮凍卵，保存卵實力。」

在較年輕的時候取卵，能夠一次取到較多卵子，而且卵子的品質比較好。陳志宏院長解釋，舉例來說，在 30 歲時，也許凍 8 至 12 顆卵，未來就有機會成功生下一個活產寶寶；到了 40 歲，可能要凍 20 至 40 顆卵，才有機會成功生下一個活產寶寶。而在 30 歲時，可能只要取一、兩次卵就足夠，但在 40 歲時，便需要多次取卵。

陳志宏院長提醒，「建議育齡年齡的女性要了解自己的卵巢功能，及早做好生育規劃。」

無論是要凍卵或是做人工生殖都需要從卵巢中取出卵子，而得先施打排卵針。陳志宏院長說，傳統的作法是使用短效型排卵針，每天一劑，連續施打 7 至 10 次。患者可以在家自行施打，或者回醫療院所施打。

如果很怕打針、不敢自己打針、或時間無法配合的患者可以考慮使用可以一針抵多針的友善排卵針。陳志宏院長說，施打後，醫師可依患者個情況追加短效型排卵針，對患者而言方便性較高，也比較友善。

根據臨床試驗，可以一針抵多針的友善排卵針的懷孕率、活產率皆與短效型排卵針無顯著差異。患者可以和醫師討論，選擇合適的方式。

從月經來潮到取卵大約是兩個禮拜，陳志宏院長說，如果要凍卵，就是直接把卵子凍起來，等到適當的時間再解凍、受精；如果要作人工生殖，大概會在取卵後 3 至 5 天植入。

針對不孕，目前的生殖科技有幾種方式可以輔助，例如吃排卵藥、人工受孕、試管嬰兒，各種方式的適用族群與成功率各不相同，需要經過專業的評估。陳志宏院長說，以大新婦產科診所生殖中心為例，每位患者都有個案管理師，醫師也會根據每個人的狀況提供個人化的療程，增加懷孕成功的機率！

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同一個基因，在兩性間衝突

染色體承載著生命的遺傳訊息，又分為體染色體與性染色體。兩性生殖的生物中，性染色體是兩性有別，體染色體則沒有差異。以人類為例，性染色體有 X、Y 兩種；體染色體由 1 號到 22 號，女生和男生每一號各自配備兩條，兩條間沒有差別。

然而，兩性面對的演化壓力不同，體染色體上的同一個基因，在不同世代下有時扮演女生，有時候卻是男生，各自受到不同力量影響，同一個基因難道不會角色錯亂嗎？

當然會！同一基因在不同性別，分別受到不同外力影響而導致的衝突，稱作「性別衝突（sexual conflict）」。理論上，所有有性生殖的生物都有機會產生，不過以常理判斷，即使性別衝突存在，時間久了應該也會演化出解決之道；而無法解決兩性互相傷害的生物，大概早已自滅了。

同一基因在兩性間的性別衝突該如何解決？最近一項研究詳細探討了一種解決之道：基因複製。

阿特米絲與阿波羅

研究對象是最芭樂的黃果蠅（Drosophila melanogaster），不論垃圾桶或實驗室都很常見。黃果蠅的體染色體上有 2 個序列非常相似，以串聯排列的基因，論文將其取名為「阿特米絲（Artemis）」與「阿波羅（Apollo）」。[1]

• 延伸閱讀：【短篇】果蠅基因表現，1+1 大於 2

基因的名號來自希臘神話中一對知名的姐弟。他們仙力強大、位高權重：姊姊是管理月亮的月神，弟弟是掌握太陽的太陽神。姐弟出身也十分尊貴：爸爸是宙斯，媽媽是勒托（Leto）。（阿特米絲就是羅馬神話中的戴安娜 Diana，或許知名度更高）。

世界上有那麼多基因，為什麼研究它們？這兩個基因序列相似，意謂它們是關係密切的同源基因，而黃果蠅的近親，卻都只有一個基因；表示黃果蠅是在與近親分家以後，才由於基因複製而形成兩個基因。進一步研究發現，這兩個基因與生殖細胞的製造有關，而且兩性有別。

一個可以用，兩個會更好

黃果蠅的近親物種，如擬黃果蠅（Drosophila simulans）、塞席爾果蠅（Drosophila sechellia）都只有一個基因，此一基因會分別在女生的卵巢，與男生的睪丸表現。配備姐弟基因的黃果蠅，阿特米絲與阿波羅的表現模式不同，阿波羅會在睪丸，阿特米絲則於卵巢大量表現。

假如把黃果蠅的阿波羅基因，用 RNA干擾抑制表現，或是用 CRISPR-Cas9 基因改造直接消滅掉，能長大成蠅的男生比例將下降超過 20%，而且還會不孕，沒辦法傳宗接代。相對的，用同樣的方法處理阿特米絲，雖然長大成蠅的女生比例不變，卻也會通通不孕。

進一步的實驗發現，缺乏阿波羅的男生之所以不孕，理由是精子無法正常發育成形；而沒有阿特米絲，無法生育的女生，則沒有辦法製造正確的卵子。由細胞狀態看來，這兩個基因的功能是參與細胞骨架作用，進而影響精子或卵子的生成，所以沒有它們的果蠅，做不出正常的生殖細胞，也就無法繁衍。

上述結果，很符合演化學家對基因複製的想像。以吃便當舉例，「一個便當吃不飽，你可以吃兩個」，只有一個便當吃，不會餓死卻吃不飽，假如負擔得起兩個便當，不但不會餓死還能吃飽，當然比只能吃一個更好。基因複製狀況類似，若是一個基因工作繁重，甚至不同任務之間會彼此衝突，那麼複製出另一個基因，兩個基因一同工作，甚至是讓兩個基因分工，獨自專精一部份任務，豈不比只有一個基因忙到鬼打牆來得更好？

在黃果蠅近親中，沒有阿特米絲、也沒有阿波羅，只有一個基因，而這一個基因要替女生製造卵子，還要替男生製作精子。黃果蠅卻有了兩個基因，其中一個專門製造卵子，另一個製作精子。演化上，把本來一個基因的工作拆成兩個，專業分工是否有優勢？由所有黃果蠅族群皆配備阿特米絲與阿波羅看來，擁有兩個基因，應該的確比只有一個更好。

女生、男生，為什麼要互相傷害？

不過，事情沒這麼單純。阿特米絲參與卵子製造，所以沒有阿特米絲的女果蠅會不孕，男果蠅照理來說不受影響；可是實驗結果讓人吃驚，沒有阿特米絲的男果蠅，生育的後代竟然比本來更多！而阿波羅也是一樣，沒有阿波羅的男生會不孕，女生卻也能生下更多寶寶，達到多出 15% 之多。

出乎意料，分別替女生與男生辦事的阿特米絲與阿波羅，兩個基因會互相傷害另一個性別。這是很極端的兩性衝突，對女生有利、生殖時必需的基因，反而會傷害男生，反之亦然。

為什麼要互相傷害？由 DNA 序列判斷，變成兩個基因以後，阿特米絲改變較少，阿波羅變化較多；因此阿波羅對精子生成不可或缺，阿特米絲不再參與精子，只維持原本製造卵子的任務，應該是新演化的結果。

然而兩個基因的序列仍十分相似，預期與功能有關的關鍵位置也缺乏差異。由表現看來，男生的睪丸中，儘管阿波羅會大量表現，卻仍會製造阿特米絲；而女生的卵巢製造阿特米絲之外，也會表現微量阿波羅。推測是，睪丸中不需要的阿特米絲，會干擾阿波羅在精子發育時的角色，反之亦然。[2]

以上只是公堂上的推論，具體機制仍不清楚，不過可以肯定這對姐弟基因，會用某種方式互相傷害，若是阿特米絲或阿波羅不存在，對男生或女生更為有益。看到這裡或許有讀者感到好奇：假如兩個基因會互相傷害，那麼保持本來一個基因不就沒事了嗎？

看不見傷害，不代表衝突不存在

換個角度看，兩個基因彼此間互相傷害，是兩性衝突所致，可是難道女生和男生共用一個基因時，衝突就不存在？恐怕衝突不但存在，還更加嚴重，只是隱沒於檯面之下，表面不容易看見而已。

同樣一個基因，若是分別替女生與男生服務，必需仰賴不同的調控方式。在其他種果蠅中，只有一個基因卻要執行兩項任務，顯然性別專一的控制不可或缺；男生使用一套男性專屬的調控機制，讓基因在睪丸表現，女生則需要另一套女性限定的調控，於卵巢作用，才能達成讓同一個基因，於兩性分別扮演各自角色的「兩性雙型性（sexual dimorphism）」。

這套女男有別的調控機制，解決兩性衝突的成效應該不差，至少我們能看到，其他果蠅物種都活得好好的。然而當黃果蠅發生傳送器意外（誤），複製出另一個基因以後，似乎就不再需要如此複雜的調控機制了；二號基因接管男生，成為專心製造精子的阿波羅，本來的一號基因繼續參與製作卵子，變成阿特米絲。如此一來，女生和男生即使都配備兩個基因，製造生殖細胞時，卻只需要使用較適合自己的一個。

根據序列差異估計，阿特米絲與阿波羅大約誕生 20 萬年，相當年輕（粗估不見得準確，不過也老不到哪兒去）。或許是因為演化不久，兩者差異很少，還會互相干擾，使得本來看不見的兩性衝突上了檯面。但是對黃果蠅而言，擁有兩個基因應該還是 Z 大於 B，，能舒緩兩性間的衝突，否則我們應該會找到某些黃果蠅族群，走上一個基因的回頭路，而這並沒有發生。

一次、兩次、三次，是趨同演化嗎？

有意思的是，黃果蠅的基因複製並非特例。另一種果蠅 Drosophila willistoni 的這個基因，也由於基因複製變成兩個。而通往 obscura 支系的路上，此一基因也複製一次，使得 obscura 旗下的 Drosophila pseudoobscura 擁有兩個，然後它的近親 Drosophila persimilis 又複製一次，使得這種果蠅配備三個基因。

這幾次果蠅的基因複製，是彼此無關的獨立事件，而且 D. willistoni、D. pseudoobscura、D. persimilis 與黃果蠅的串聯複製（tandem duplication）不同，它們都是反轉錄轉位（retrotransposition），也就是原本基因轉錄表現出的 mRNA，又反轉錄成 DNA 插入基因組另一個位置，造成基因複製。

這三種果蠅中，這些基因是否也參與製造生殖細胞，並沒有直接的實驗證明。不過表現模式卻出奇一致，所有物種都和黃果蠅一樣，其中一個基因在睪丸表現較高，另一個基因在卵巢較多。由此推測，它們在基因複製以後，都經歷了兩性功能的專一性分化。

不管新的基因怎麼誕生，事後全都演化成兩性有別的表現模式，實在很難是巧合。論文認為，這些重複上演的相似發展，佐證以下的論點：此一對生殖細胞發育不可或缺的基因，由於兩性衝突強烈，只要出現另一個複製品，都能很快演化出只專精於某一性別的角色，釋放原本基因的壓力，有效調和兩性之間的衝突。

衝突，無所不在

儘管過往早就知道，兩性有別的表現調控外，基因複製也是解決兩性衝突的一種方法，不過像這回研究般清楚的案例仍不多見。它也帶來許多值得深思之處，例如，每次細胞分裂都要複製一次全套 DNA 序列，很花成本，許多基因都不是必需，沒有它們也不會死掉，為什麼眾多生物要維持那麼龐大的基因組，攜帶那麼多基因？

為什麼基因組中，同時存在那麼多組功能類似，序列接近的同源基因？演化上不難解釋。多幾個長很像的基因，可以互相備份，即使一個壞掉，也有同類能夠救援。基因複製也能促進演化創新，在一個基因保持原有功能之餘，與其同源的基因還有餘裕開發新的角色。

而這個研究指出，基因複製對解決衝突也很重要。同一個基因分別於兩性作用的兩性衝突，只是其中一種矛盾而已，生物還要面對各式各樣的衝突。同一個基因，在不同細胞組織，如大腦、肝臟、皮膚；在不同成長階段，如果蠅的幼蟲、成體，人類的小孩、成人；在不同外在環境，如酷寒、乾旱、缺氧；勢必也面臨不同的壓力。假如基因複製能舒緩兩性衝突，那麼也會是解決其他情境衝突的辦法之一。

基因組上這麼多基因，記錄著演化史上的利害糾葛，面對種種矛盾與困境，沒有完美解藥，只求生存下去。不過，要是沒有這些衝突交織，恐怕也不會演化出如此多彩多姿的生命世界了。

延伸閱讀：

• 果蠅的性騷擾行為，可能是入侵種的勝利之道？
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 兩性間的化學戰爭，以及果蠅

參考文獻：

1. VanKuren, N. W., & Long, M. (2018). Gene duplicates resolving sexual conflict rapidly evolved essential gametogenesis functions. Nature ecology & evolution, 1.
2. Duplication resolves conflict

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

真菌的生命週期

一切始於一顆孢子

孢子是真菌生命週期的開始，也是結束。這些單細胞單元裡，包含著新真菌個體的繁衍密碼。面對無數微生物競爭者和惡劣的環境條件，孢子萌芽的機率極低，因此真菌釋放出數萬億個孢子來提高生存機會。孢子維持在一個暫停於生死之間的狀態，密切留意周遭世界並尋找適合落腳的地方。孢子很微小，無處不在，所以根本無法躲避它們，以我們自己而言，每次的呼吸都會吸入十個孢子。

被稱為「胚種假說」（Panspermia）的生命起源論甚至認為：生命的藍圖被包裹在一顆孢子當中，並在太空中旅行，在宇宙中尋找適合落腳的家園。儘管對此假說爭論不休，但我們確實知道孢子可以耐受極端溫度、抗輻射，甚至可以在真空狀態的太空中存活。 1988 年，和平號空間站（mir）的俄羅斯太空人就注意到，他們的鈦石英窗外有「東西」在生長，而且正在漸漸「啃穿」鈦石英。後來證實，這個「東西」就是一種真菌。¹

就像植物一樣，大多數真菌也都採用「紮根在土壤當中」這種耗時的繁殖方式：它們利用菌絲體生長，或透過孢子飄散到新的棲息地。在渴望繁衍其 DNA 的動力下，有些真菌採取巧妙的策略，確保其孢子在新環境中得以繁殖。

擁有誘人香氣的美食佳餚黑松露（Tuber melanosporum）就是一個很好的例子。這種跟黃金一樣珍貴的真菌生長在地底下，隨著孢子成熟，其所散發出的香氣會吸引動物、松露獵人和來自世界各地的美食家。松露的孢子不易被消化，所以最終會安全通過有幸一飽口福者的消化道；在理想狀況下，孢子應已遠離原來被採集到松露的位置。

在地面上，圓形的巨型馬勃（Calvatia gigantea）子實體保護著數以百萬在內部熟成的孢子。有趣的是，只要戳一下成熟的馬勃，它就會噴出一股煙霧狀的孢子粉，讓風帶走飄散的孢子。

生長在糞便之中的水玉黴菌屬（Pilobolus）真菌，藉由分泌水分充滿泡囊增加壓力，最後像水槍一樣排射出泡囊頂部的孢子囊。有研究經計算發現，孢子囊能以至少 20,000 g （重力）的速率被噴射出去。相較之下，訓練有素的美國國家航空暨太空總署（NASA）太空人在太空船中穿著抗重力服（G-Suit）所承受的重力是 3 g ，而子彈是以 9,000 g 的加速度行進的。

還有能在黑暗中發光的真菌，光線會吸引昆蟲將它們的孢子散布到森林底層。例如，加德納臍菇（Neonothopanus gardneri，俗稱椰子花）就受到晝夜節律的調節，在夜間會發出明亮的光。 ²所有這些演化而來的調整，都是為了確保繁殖能夠延續。

為菌絲找到一個家

當孢子落在一個溫度適中、靠近食物和水的地方時，它就會萌芽。孢子經由細胞壁吸收水分，並長出一種稱為菌絲的線狀管。當菌絲在營養基質上生長，就會分支出更多菌絲並形成一條細線。原本的菌絲繼續利用可能是木頭、昆蟲或土壤的基質，由尖端處長出更多菌絲。菌絲間開始融合相連，形成一個相互連接、被稱為菌絲體的物質。

每條菌絲的生長都結合了物理力量和化學策略。菌絲會分泌出作用相當於強力消化酸的酵素來分解物質。這個分泌酵素的作用，讓真菌能穿透最堅硬的基質：先將營養物質萃取出來，再經由菌絲體吸收。就像我們唾液中的酵素一樣，很快就可以將口中的麵包變成濕糊狀。

數英里的菌絲體，也許再來一朵菇

菌絲體如同漣漪一般，從孢子萌芽之處輻射向外生長。附近有營養物質出現時，菌絲體就會以圓形的方式使其表面積最大化，朝營養來源方向生長。當一個區域的食物來源耗盡，菌絲體中心處的舊菌絲就會被自己消化掉。殘存在被消化舊菌絲當中的可用資源，則會被重新傳送到菌絲體最外圈，供生長正旺盛的菌絲所用。

最後，菌絲體會長成一個廣大的空心環，也就是有時我們在草地上看見的「仙女環」。隨著資源被重新傳送到菌絲體生長的外緣，中心會逐漸消失，環的周長則逐漸增加。只要有養分和水，菌絲體就可以持續以這種方式不斷地生長下去。

在此階段，除了酵母菌以外的真菌就能由菌絲形成孢子，進行無性生殖。黴菌、銹病和粉狀黴菌等微型真菌總是以這種方式繁殖，例如麵包上所見的黴菌黑點就含有超過五萬個孢子。

然而，屬於單細胞微型真菌的酵母菌，則採取不同於絲狀真菌的方式進行無性生殖。酵母菌利用分裂產生複製體進行無性生殖，雖然這種方法很有效率，但卻因此錯過了可以經由有性生殖確保遺傳多樣性的樂趣。³

除了透過無性生殖的方式繁殖，若環境條件惡劣（通常情況就是這樣），大型真菌也可以進行有性生殖。當兩個有性生殖相容的菌絲體相遇，它們就會進行融合並形成更大的團塊。

融合後已經具備遺傳多樣性的新菌絲體，等待著合適的環境條件到來，就會聚集它的菌絲、吸收水分膨脹，並形成被稱為原基（primordium）的菇蕾。幾天後，原基逐漸伸長菌柄，將菌傘推出基質表面。最後，菌傘打開就變成了一個完全成熟的菇。菇類的顏色、質地和形狀會因種類而異。

根據菇類產生和釋放孢子的方式，可以將大型真菌分成兩群：一群是在封閉囊內產生孢子的子囊菌（asomycota），另一群是從菌褶中形成並釋放孢子的擔子菌（basidiomycota）。擔子菌的菌褶有一層菌膜保護，隨著菇的成熟，該菌膜就會剝落。

菇的本身可以說就是一個慶典，慶祝擁有數萬億待釋放新世代真菌（孢子）的出現。孢子將再次進入那已經持續循環數十億年的過程之中。自然不會多愁善感，所以慶典終將結束；菇類在完成產生孢子的工作之後，就會開始腐爛消失。

它們已經達成自然所交付的任務，而且也不吝讓我們一窺正大自然發自內在的美。菇類的出現是真菌生命循環的最美麗時刻，也許因為這樣，菇類才會如此受到歡迎。

註解

1. Matthew Phelan, ‘Why fungi adapt so well to life in space’, Scienceline, 7 March 2018, . ↩︎
2. Anderson G Oliveira, Cassius V Stevani, Hans E Waldenmaier, Vadim Viviani Jillian M Emerson, Jennifer J Loros and Jay C Dunlap, ‘Circadian control sheds light on fungal bioluminescence’, Current Biology, vol. 25, issue 7, 2015, . ↩︎
3. 譯注：酵母菌也會進行有性生殖，遺傳物質亦會重新洗牌。 ↩︎

——本文摘自《真菌大未來：不斷改變世界樣貌的全能生物，從食品、醫藥、建築、環保到迷幻》，2023 年 12 月，積木文化出版，未經同意請勿轉載。

同一個基因，在兩性間衝突

染色體承載著生命的遺傳訊息，又分為體染色體與性染色體。兩性生殖的生物中，性染色體是兩性有別，體染色體則沒有差異。以人類為例，性染色體有 X、Y 兩種；體染色體由 1 號到 22 號，女生和男生每一號各自配備兩條，兩條間沒有差別。

然而，兩性面對的演化壓力不同，體染色體上的同一個基因，在不同世代下有時扮演女生，有時候卻是男生，各自受到不同力量影響，同一個基因難道不會角色錯亂嗎？

當然會！同一基因在不同性別，分別受到不同外力影響而導致的衝突，稱作「性別衝突（sexual conflict）」。理論上，所有有性生殖的生物都有機會產生，不過以常理判斷，即使性別衝突存在，時間久了應該也會演化出解決之道；而無法解決兩性互相傷害的生物，大概早已自滅了。

同一基因在兩性間的性別衝突該如何解決？最近一項研究詳細探討了一種解決之道：基因複製。

阿特米絲與阿波羅

研究對象是最芭樂的黃果蠅（Drosophila melanogaster），不論垃圾桶或實驗室都很常見。黃果蠅的體染色體上有 2 個序列非常相似，以串聯排列的基因，論文將其取名為「阿特米絲（Artemis）」與「阿波羅（Apollo）」。[1]

• 延伸閱讀：【短篇】果蠅基因表現，1+1 大於 2

基因的名號來自希臘神話中一對知名的姐弟。他們仙力強大、位高權重：姊姊是管理月亮的月神，弟弟是掌握太陽的太陽神。姐弟出身也十分尊貴：爸爸是宙斯，媽媽是勒托（Leto）。（阿特米絲就是羅馬神話中的戴安娜 Diana，或許知名度更高）。

世界上有那麼多基因，為什麼研究它們？這兩個基因序列相似，意謂它們是關係密切的同源基因，而黃果蠅的近親，卻都只有一個基因；表示黃果蠅是在與近親分家以後，才由於基因複製而形成兩個基因。進一步研究發現，這兩個基因與生殖細胞的製造有關，而且兩性有別。

一個可以用，兩個會更好

黃果蠅的近親物種，如擬黃果蠅（Drosophila simulans）、塞席爾果蠅（Drosophila sechellia）都只有一個基因，此一基因會分別在女生的卵巢，與男生的睪丸表現。配備姐弟基因的黃果蠅，阿特米絲與阿波羅的表現模式不同，阿波羅會在睪丸，阿特米絲則於卵巢大量表現。

假如把黃果蠅的阿波羅基因，用 RNA干擾抑制表現，或是用 CRISPR-Cas9 基因改造直接消滅掉，能長大成蠅的男生比例將下降超過 20%，而且還會不孕，沒辦法傳宗接代。相對的，用同樣的方法處理阿特米絲，雖然長大成蠅的女生比例不變，卻也會通通不孕。

進一步的實驗發現，缺乏阿波羅的男生之所以不孕，理由是精子無法正常發育成形；而沒有阿特米絲，無法生育的女生，則沒有辦法製造正確的卵子。由細胞狀態看來，這兩個基因的功能是參與細胞骨架作用，進而影響精子或卵子的生成，所以沒有它們的果蠅，做不出正常的生殖細胞，也就無法繁衍。

上述結果，很符合演化學家對基因複製的想像。以吃便當舉例，「一個便當吃不飽，你可以吃兩個」，只有一個便當吃，不會餓死卻吃不飽，假如負擔得起兩個便當，不但不會餓死還能吃飽，當然比只能吃一個更好。基因複製狀況類似，若是一個基因工作繁重，甚至不同任務之間會彼此衝突，那麼複製出另一個基因，兩個基因一同工作，甚至是讓兩個基因分工，獨自專精一部份任務，豈不比只有一個基因忙到鬼打牆來得更好？

在黃果蠅近親中，沒有阿特米絲、也沒有阿波羅，只有一個基因，而這一個基因要替女生製造卵子，還要替男生製作精子。黃果蠅卻有了兩個基因，其中一個專門製造卵子，另一個製作精子。演化上，把本來一個基因的工作拆成兩個，專業分工是否有優勢？由所有黃果蠅族群皆配備阿特米絲與阿波羅看來，擁有兩個基因，應該的確比只有一個更好。

女生、男生，為什麼要互相傷害？

不過，事情沒這麼單純。阿特米絲參與卵子製造，所以沒有阿特米絲的女果蠅會不孕，男果蠅照理來說不受影響；可是實驗結果讓人吃驚，沒有阿特米絲的男果蠅，生育的後代竟然比本來更多！而阿波羅也是一樣，沒有阿波羅的男生會不孕，女生卻也能生下更多寶寶，達到多出 15% 之多。

出乎意料，分別替女生與男生辦事的阿特米絲與阿波羅，兩個基因會互相傷害另一個性別。這是很極端的兩性衝突，對女生有利、生殖時必需的基因，反而會傷害男生，反之亦然。

為什麼要互相傷害？由 DNA 序列判斷，變成兩個基因以後，阿特米絲改變較少，阿波羅變化較多；因此阿波羅對精子生成不可或缺，阿特米絲不再參與精子，只維持原本製造卵子的任務，應該是新演化的結果。

然而兩個基因的序列仍十分相似，預期與功能有關的關鍵位置也缺乏差異。由表現看來，男生的睪丸中，儘管阿波羅會大量表現，卻仍會製造阿特米絲；而女生的卵巢製造阿特米絲之外，也會表現微量阿波羅。推測是，睪丸中不需要的阿特米絲，會干擾阿波羅在精子發育時的角色，反之亦然。[2]

以上只是公堂上的推論，具體機制仍不清楚，不過可以肯定這對姐弟基因，會用某種方式互相傷害，若是阿特米絲或阿波羅不存在，對男生或女生更為有益。看到這裡或許有讀者感到好奇：假如兩個基因會互相傷害，那麼保持本來一個基因不就沒事了嗎？

看不見傷害，不代表衝突不存在

換個角度看，兩個基因彼此間互相傷害，是兩性衝突所致，可是難道女生和男生共用一個基因時，衝突就不存在？恐怕衝突不但存在，還更加嚴重，只是隱沒於檯面之下，表面不容易看見而已。

同樣一個基因，若是分別替女生與男生服務，必需仰賴不同的調控方式。在其他種果蠅中，只有一個基因卻要執行兩項任務，顯然性別專一的控制不可或缺；男生使用一套男性專屬的調控機制，讓基因在睪丸表現，女生則需要另一套女性限定的調控，於卵巢作用，才能達成讓同一個基因，於兩性分別扮演各自角色的「兩性雙型性（sexual dimorphism）」。

這套女男有別的調控機制，解決兩性衝突的成效應該不差，至少我們能看到，其他果蠅物種都活得好好的。然而當黃果蠅發生傳送器意外（誤），複製出另一個基因以後，似乎就不再需要如此複雜的調控機制了；二號基因接管男生，成為專心製造精子的阿波羅，本來的一號基因繼續參與製作卵子，變成阿特米絲。如此一來，女生和男生即使都配備兩個基因，製造生殖細胞時，卻只需要使用較適合自己的一個。

根據序列差異估計，阿特米絲與阿波羅大約誕生 20 萬年，相當年輕（粗估不見得準確，不過也老不到哪兒去）。或許是因為演化不久，兩者差異很少，還會互相干擾，使得本來看不見的兩性衝突上了檯面。但是對黃果蠅而言，擁有兩個基因應該還是 Z 大於 B，，能舒緩兩性間的衝突，否則我們應該會找到某些黃果蠅族群，走上一個基因的回頭路，而這並沒有發生。

一次、兩次、三次，是趨同演化嗎？

有意思的是，黃果蠅的基因複製並非特例。另一種果蠅 Drosophila willistoni 的這個基因，也由於基因複製變成兩個。而通往 obscura 支系的路上，此一基因也複製一次，使得 obscura 旗下的 Drosophila pseudoobscura 擁有兩個，然後它的近親 Drosophila persimilis 又複製一次，使得這種果蠅配備三個基因。

這幾次果蠅的基因複製，是彼此無關的獨立事件，而且 D. willistoni、D. pseudoobscura、D. persimilis 與黃果蠅的串聯複製（tandem duplication）不同，它們都是反轉錄轉位（retrotransposition），也就是原本基因轉錄表現出的 mRNA，又反轉錄成 DNA 插入基因組另一個位置，造成基因複製。

這三種果蠅中，這些基因是否也參與製造生殖細胞，並沒有直接的實驗證明。不過表現模式卻出奇一致，所有物種都和黃果蠅一樣，其中一個基因在睪丸表現較高，另一個基因在卵巢較多。由此推測，它們在基因複製以後，都經歷了兩性功能的專一性分化。

不管新的基因怎麼誕生，事後全都演化成兩性有別的表現模式，實在很難是巧合。論文認為，這些重複上演的相似發展，佐證以下的論點：此一對生殖細胞發育不可或缺的基因，由於兩性衝突強烈，只要出現另一個複製品，都能很快演化出只專精於某一性別的角色，釋放原本基因的壓力，有效調和兩性之間的衝突。

衝突，無所不在

儘管過往早就知道，兩性有別的表現調控外，基因複製也是解決兩性衝突的一種方法，不過像這回研究般清楚的案例仍不多見。它也帶來許多值得深思之處，例如，每次細胞分裂都要複製一次全套 DNA 序列，很花成本，許多基因都不是必需，沒有它們也不會死掉，為什麼眾多生物要維持那麼龐大的基因組，攜帶那麼多基因？

為什麼基因組中，同時存在那麼多組功能類似，序列接近的同源基因？演化上不難解釋。多幾個長很像的基因，可以互相備份，即使一個壞掉，也有同類能夠救援。基因複製也能促進演化創新，在一個基因保持原有功能之餘，與其同源的基因還有餘裕開發新的角色。

而這個研究指出，基因複製對解決衝突也很重要。同一個基因分別於兩性作用的兩性衝突，只是其中一種矛盾而已，生物還要面對各式各樣的衝突。同一個基因，在不同細胞組織，如大腦、肝臟、皮膚；在不同成長階段，如果蠅的幼蟲、成體，人類的小孩、成人；在不同外在環境，如酷寒、乾旱、缺氧；勢必也面臨不同的壓力。假如基因複製能舒緩兩性衝突，那麼也會是解決其他情境衝突的辦法之一。

基因組上這麼多基因，記錄著演化史上的利害糾葛，面對種種矛盾與困境，沒有完美解藥，只求生存下去。不過，要是沒有這些衝突交織，恐怕也不會演化出如此多彩多姿的生命世界了。

延伸閱讀：

• 果蠅的性騷擾行為，可能是入侵種的勝利之道？
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 兩性間的化學戰爭，以及果蠅

參考文獻：

1. VanKuren, N. W., & Long, M. (2018). Gene duplicates resolving sexual conflict rapidly evolved essential gametogenesis functions. Nature ecology & evolution, 1.
2. Duplication resolves conflict

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。