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油滴不只是一堆油,還是脂肪細胞裡的加油站

研之有物│中央研究院_96
・2019/01/21 ・2803字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 493 ・六年級

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位

你身上的油脂原來都存在「油滴」裡

你可能會想把肚子上的肉肉減掉,但其實這些生命不可承受之重,是由許多脂肪細胞組成,而脂肪細胞裡面有「油滴」幫你儲存油脂。當身體需要能量時,油滴就會自動派上用場。你可以恨它,但也不能不愛它。

本文專訪中研院植物暨微生物學研究所的副研究員──王昭雯,認識攸關胖瘦與生存的「油滴」(Lipid droplets)。攝影│張語辰。

王昭雯笑說,親朋好友聽到她在研究「油滴」,通常第一個反應是問「如何減肥」。但其實談論減肥之前,不妨先認識身體的油脂是如何儲存,又是如何被使用。

吃飽了!能量如何被存進身體?

大口吃下喜歡的薯條、冰淇淋、蛋糕之前,有沒想過這些食物消化後,在體內會變成什麼呢?

人體一段時間不進食,也不會立刻歸西,是因為身體有儲存能量的途徑:肝臟攝取消化完的食物來供應身體能量,多出來的部分則以「三酸甘油脂」儲存於脂肪細胞的「油滴」之中。

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人們吃下去的食物,經過消化吸收後,將多出來的能量儲存在脂肪細胞裡的「油滴」。
圖說設計│王昭雯、林婷嫻、林洵安
油滴的基本構造,就是一個脂肪球。外面一層膜由「磷脂質」組成,裡面包裹主要是類似「三酸甘油脂」之類的中性脂肪。油滴是從脂肪細胞中的內質網生成,它在細胞中的大小並不一致。圖片來源│王昭雯

油滴的大小和數目,攸關胖瘦與生存。若脂肪細胞太少、無法儲存油脂,會導致代謝疾病,例如先天性脂肪失養症。但若脂肪細胞太多,或是油滴數目太多、尺寸太大,儲存的油脂過多,又會導致肥胖問題。因此,油滴如何維持體內油脂的平衡很重要。

看起來「油滴」是很重要的角色,但其實以前科學界誤以為它「只是一堆油」積在那裡。直到近幾年,細胞學家才發現:

原來「油滴」負責重要任務:儲存油脂,以供需要的時候使用。

該加油了!油滴裡的油脂如何被使用?

王昭雯說明:「細胞,是生命的基本單位。它本身的運作,要能維持生命的穩定性」。所以油滴會儲存油脂,也會在需要的時候拿出來用,才能維持油脂代謝的平衡。

存於油滴的油脂,在細胞中透過兩種途徑被使用:脂肪分解、細胞自噬。

這兩種途徑,都是將油滴儲存的三酸甘油脂 (TAG) 分解成三磷酸腺苷(ATP),提供大量能量支持細胞運作。如下面兩張圖片所示:

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脂肪分解:油滴裡的油脂,由脂肪脢分解後,產生三磷酸腺苷 (ATP),提供能量給身體使用。圖片來源│王昭雯
細胞自噬:細胞裡的自噬體產生後將油滴吞噬,再經溶酶體分解後,產生三磷酸腺苷 (ATP),提供能量給身體使用。圖片來源│王昭雯

「我們找出這兩種油滴降解的途徑,代表這兩種途徑同時存在於細胞內,」王昭雯說明,但究竟細胞會走哪一條路,來運用油滴裡的油脂,會隨著生理狀態而不同,發生在身體不同組織也不盡然相同。

了解這些油脂儲存與代謝機制後,回到減肥的話題。

若要避免肥胖,就要避免飲食過度,因為身體會將用不到的能量,轉換成油脂送到脂肪細胞中存入油滴裡,好比將多餘存款放入定存,以備不時之需。另一方面,也要製造油滴被使用的機會,尤其是運動。當身體需要大量能量時,油滴儲存的油脂就會被分解,提供能量支持身體活動。

油滴很重要,不能只有人類有?

油滴只存在於人體的脂肪細胞嗎?非也。像是酵母菌這種單細胞,也擁有「油滴」。並且隨著基因變異,也會出現油滴大小和數量異常的情況,如下圖所示:

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左圖為正常酵母菌細胞,右圖為酵母菌單一基因 SEI1 的突變株,右圖明顯可見:細胞中綠色部分標示的油滴尺寸變大、且數量變少。圖片來源│王昭雯

酵母菌細胞裡的油滴,除了儲存三酸甘油脂 (TAG),也儲存了固醇脂 (SE),酵母菌如何運用這些油脂有另一個有趣的機制。

王昭雯團隊發現,當酵母菌因大量生長而進入到「營養不足」的狀態時,酵母菌的液胞表面會分化出兩種不同的小區塊。這時油滴會逐漸往液胞靠過去,直到定格在其中一種小區塊,好讓液胞利用「細胞自噬」的機制來吃掉油滴。

這時,液胞中的水解酵素會分解油滴中的油脂,並將固醇脂 (SE) 轉換成固醇,以維持液胞的運作,此舉會讓更多的油滴再被吞噬。王昭雯比喻,基本上這就是一種「資源回收再利用」的環保概念。

透過這機制,酵母菌得以在營養缺乏時,慢慢地用液胞把油滴吃掉,以延續生命。

一個細胞學家,其實和一個好畫家有點像

「在顯微鏡底下,你可以看到油滴在細胞裡面移動,可以感受到這是一個活的東西!」王昭雯讚嘆,油滴充滿未知、也很有趣。

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但其實求學時期,王昭雯原本想當個畫家。「我比較喜歡畫圖,當興趣可以,但將來能不能成就一番大事,我那時候不知道。」

畫家雷諾瓦說:人生就像順小河漂流的軟木塞。高中升大學時,王昭雯像是這樣的軟木塞,將志願卡交由昆蟲系畢業的爸爸填寫;而時間的小河,將王昭雯漂向臺大植病系。在這裡,意外發現「畫畫」可以在觀察紀錄細胞時派上用場。

生活中累積的美學、空間概念,有助於理解、想像細胞裡的空間配置。

因為細胞很小,要用顯微鏡才看得到,但更細微的結構是看不見的,細胞裡許多分子作用機制,要靠想像腦補。米開朗基羅曾說:「繪畫時,不是用手,而是用腦」。王昭雯體悟到細胞學家的特質,其實和畫家有共通之處,對於空間結構和細微變化都要很敏感。

「油滴」這個微型空間之中,充滿未知,其實大部分的研究時間就是不斷在黑暗中摸索,也常常因為無法突破而感受到痛苦;但若發現新的東西,那樂趣足以支持王昭雯和團隊繼續前進。如同雷諾瓦所言──痛苦會過去,美會留下。

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延伸閱讀

  • 執行編輯|林婷嫻 美術編輯|林洵安

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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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別再吃著「熱狗」喊「香腸」,從做法一次看懂到底差在哪?
Evelyn 食品技師_96
・2023/04/11 ・3548字 ・閱讀時間約 7 分鐘

相信許多人童年應該多少都玩過《音速小子》這款 SEGA 經典的電玩遊戲吧?玩家只要一直按著前進鍵,就可以讓音速小子一路無阻地衝到終點,在當時的電玩界,可是帶來了前所未有的速度體驗。

音速小子是一隻擬人的藍色刺蝟,名叫索尼克,擁有超過音速的奔跑速度,最愛吃的食物就是辣味熱狗。去年 11 月 SEGA 為了行銷新遊戲 《索尼克 未知邊境》(Sonic Frontiers)時,還找上經典熱狗堡販賣店「Tulip TimeOut」一起推出合作餐點呢[1]

《索尼克 未知邊境》圖/wikimedia

不過熱狗跟香腸長得這麼像,你知道它們之間的差異嗎?

圖/GIPHY

乳化型西式香腸 VS 顆粒型中式香腸

香腸(sausage)是世界上非常普遍的肉製品,種類繁多,光是不同原料、絞肉的顆粒大小、加工條件、加工溫度、不同腸衣及特殊香料,就可以生產各式各樣之香腸[2]

索尼克愛吃的熱狗(hot dog)即是乳化型西式香腸,源自於德國的法蘭克福香腸(德語:Frankfurter Würstchen),是將畜禽原料肉及其他配料經高轉速之碎肉機,在低溫下細切後形成水、脂肪、蛋白質均質穩定的乳化肉泥,再經加熱後成為具結著性、彈性良好、美味多汁的產品。

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後來傳入美國成為「熱狗」,為了區別,目前只有德國法蘭克福與其周圍地區製作的香腸產品才能在包裝上標示「法蘭克福香腸」販售[3, 4]

而身受國人喜愛的香腸則為顆粒型中式香腸,其在加工過程中所添加之脂肪型態不同於乳化型西式香腸,一般稱之為豬油角,為豬屠體之背脂經冷凍切丁,其與肉漿及配料混合,可增加香腸風味及適口性[2]

另外,中華民國國家標準(CNS)有針對香腸名稱做出明確的定義[5],來看看有哪些市售品符合這些定義吧!

豬中背脂 (A) 及豬油角 (B) 之外觀。圖/參考資料 2

中華民國國家標準(CNS)之香腸名稱定義

  • 生鮮香腸

以畜禽肉為原料,經絞碎,添加調味料、香辛料等,攪拌、混合、充填於腸衣內,未經乾燥所製成之製品,不得添加亞硝酸鹽、硝酸鹽,且必須冷藏、冷凍存放。

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如義美熟香腸未添加亞硝酸鹽,故顏色暗沉,賣相不佳。也因未添加亞硝酸鹽,業者選擇煮熟並冷凍販售,以降低食安風險。

  • 未煮熟香腸

以畜禽肉為原料,經絞碎,添加調味料、香辛料等,攪拌、混合、充填於腸衣內,並經適當乾燥、煙燻或未煙燻所製成之製品,如中式香腸、廣式香腸及義大利香腸等。

為國人消費量相當高的一種香腸,切面可觀察到一顆顆豬油角為其主要特徵。製造時未經加熱煮熟,故販售時是生的,請務必記得要煮熟才能食用喔!

圖/黑橋牌
  • 煮熟香腸

以畜禽肉為原料,經絞碎,添加調味料、香辛料等,攪拌、混合、充填於腸衣內,並經乾燥、煙燻、煮熟所製成之製品,如西式香腸、熱狗、法蘭克福香腸、維也納香腸。

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西式香腸為乳化型香腸,常以法蘭克福香腸(歐洲)及熱狗(美國)為代表。此類香腸有經蒸煮等過程使肉漿形成堅實狀態。

  • 發酵香腸

以畜禽肉為原料,經絞碎,添加調味料、攪拌、混合、 充填於腸衣內,並經發酵、乾燥至一定程度所製成之製品,又可區分為乾式香腸及半乾式香腸。

發酵香腸係利用自然存在於香腸中的乳酸菌發酵,產酸使肉中的蛋白質凝膠而形成堅實的質地、獨特的風味與口感。這類產品不需烹煮,可直接生食[6]

薩拉米香腸(或譯莎樂美香腸)(salami)。圖/Wikipedia/André Karwath aka Aka (CC BY-SA 2.5)

西式香腸加工流程

在瞭解上述的定義之後,兩種香腸在加工流程又是為何?我們先以西式的法蘭克福香腸為例:

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  1. 原料肉處理:瘦肉修整,去筋、腱、脂肪,與肥肉分別在低溫下用絞肉機絞碎備用。
  2. 將攪碎後的瘦肉置於真空細切機,加入鹽及其食品添加物,包含重合磷酸鹽和亞硝酸鹽等,於低溫下攪切成極富黏性的肉漿。
  3. 加入調味料和攪碎的肥肉繼續攪切,使其乳化。
  4. 將乳化完全的肉漿取出,充填至腸衣內,再置入烘箱乾燥、煙燻。
  5. 完成煙燻後將香腸蒸煮,形成堅實狀態的產品。
  6. 再經風乾及冷卻後,便可包裝冷藏或冷凍儲藏販售。

※ 常用的調味料為胡椒、豆蔻、薑、蒜、芫荽粉,辣椒等[7]

日本科學技術有一集拍攝西式香腸的製作流程影片,可點此連結觀看【日本科學技術】香腸的製作流程【中文字幕】

中式香腸加工流程

中式香腸的製程則是:

  1. 原料肉處理 (瘦肉 70%,脂肪 30%):新鮮之前腿或後腿肉去除筋膜、骨及脂肪後絞成絞肉,豬背脂則以切丁機切成丁狀,即豬油角。
  2. 瘦肉先與磷酸鹽、亞硝酸鹽及食鹽充分攪拌後,再與調味料、豬油角混勻並進行醃漬。
  3. 將醃肉以充填機灌入腸衣,每隔 12-15 公分結紮成一節,便可吊掛乾燥於通風處,使香腸呈色並降低水分以利保存。
  4. 冷卻後立即以真空包裝或充氮包裝,冷藏或冷凍保存。

※ 常用的調味料為糖、味精、醬油、白胡椒粉、蒜、肉桂粉、五香粉或酒等[8]

簡而言之,因東西飲食文化差異,演變出不同的香腸製造方式。西式香腸的加工,是使用乳化技術將肉處理成肉漿,蒸煮後,利用煙燻創造風味、上色。

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中式香腸則是偏好以大塊絞肉表現口感,無乳化作用,利用醃製自然入味。不過,現在臺灣消費者所習以為常的香腸,是由黑橋牌創辦人陳文輝先生經過多年所研發出的臺式香腸,口味獨特、偏甜多汁且口感紮實[9]

左為乳化型西式香腸,剛加熱完成折斷時清脆有聲;右為顆粒型中式香腸,切面可觀察到白色至半透明的豬油角。圖/黑橋牌台畜

中西式香腸脂肪含量均高要注意

香腸長久以來受到全世界消費者喜愛,為大眾化、消費量相當高之肉製品。然而不管是中式香腸,還是西式香腸,均含高脂肪含量,且常使用動物性脂肪,導致產品通常含有較高的膽固醇含量與高比例之飽和脂肪酸[2]

因此長期食用過量的香腸,容易對人體心血管產生不良影響,且會提高高血壓、血栓及動脈粥狀硬化等疾病之風險。雖然香腸香噴噴又好吃,但還是要注意不過量,偶爾解饞吃一下就好囉!

參考資料

1. 犬拓,2022。《索尼克 未知邊境》將與熱狗堡販賣店「Tulip TimeOut」推出合作餐點。巴哈姆特。

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2. 李孟儒,2017。利用不同種類植物油製備植物油角取代中式香腸部分豬油角之研究。國立中興大學食品暨應用生物科技學系碩士學位論文。臺中。

3. 維基百科:法蘭克福腸

4. 黑橋牌香腸博物館,2022。【世界香腸圖鑑】―法蘭克福香腸Frankfurter Würstchen。Facebook。

5. 胡祐誠,2020。以芹菜萃取物取代香腸中亞硝酸鹽之研究。國立屏東科技大學食品科學系碩士學位論文。屏東。

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6. 凃榮珍,2016。酸酸的香腸?一窺即食香腸的發酵世界。科技大觀園。

7. 吳祥雲,2010。西式乳化型香腸。農業主題館 畜產加工。

8. 凃榮珍,2010。中式香腸的製作。農業主題館 畜產加工。

9. 用好心腸做好美味香腸團隊,2014。香腸旅行。香腸博物館。

Evelyn 食品技師_96
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一名食品技師兼食品生技研發工程師,個性鬼靈精怪,對嗅覺與味覺特別敏銳,經訓練後居然成為專業品評員(專業吃貨)?!因為對食品科學充滿熱忱,希望能貢獻微薄之力寫些文章,傳達食品科學的正確知識給大家!商業合作請洽:10632015@email.ntou.edu.tw

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我的棕色脂肪會發熱!——認識脂肪的 3 種顏色與產熱機制
slekmed_96
・2021/08/13 ・4441字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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難度:★★☆☆☆

應備知識:細胞內的訊號傳遞

連結大學:分子生物學、生物化學

哦〜不!看著體重計上逐漸上升的數值,再看看肚子周圍、手臂下方在你不知不覺間,偷偷長大的肥肉,忍不住驚聲尖叫起來!默默懊悔著因為學測將近而荒廢了運動,責備因社團、課業或工作太繁重而懶得從座椅上移開的身軀。抓著肚子上的累贅,你愁眉苦臉地看著它。但,脂肪真的如此萬惡嗎?除了常常聽到一些關於脂肪的益處,像是脂肪可以作為內臟的緩衝、可以保暖等,其實它的好處不只有被動的保暖,還可以產生熱能!

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今天就讓我們從各種「顏色」的脂肪談起,再來看看身體中的好脂肪——棕色脂肪究竟如何產生熱能,不會形成腹部周圍一圈圈增厚的「游泳圈」,還能在冷冷的寒冬中製造溫暖!

fat big hero 6 GIF
圖/GIPHY

脂肪還有分顏色?談談脂肪分類

脂肪細胞的型態並不是只有一種,依照功能、特性的差異,可以將它們分為白色脂肪、棕色脂肪和米色脂肪(圖一)。白色脂肪(White adipose tissue)就是我們最熟悉的脂肪,在餐桌上的肥豬肉中常常可以看到它的身影,白白嫩嫩的讓人口水直流!如果把它放在顯微鏡底下觀察,會發現整顆細胞幾乎被肥滋滋的大油滴佔據,可憐的細胞核都委屈的被擠到細胞角落,可知這個大油滴對白色脂肪多麼重要!它的功能就是用脂質的形式儲存能量,也能保護內臟與隔熱保溫。而棕色脂肪又是什麼呢?難道是「黑化」的白色脂肪嗎?沒那麼可怕!棕色脂肪(Brown adipose tissue)的任務和白色脂肪不同,長相當然也有所不同。白色脂肪細胞中只有一顆大油滴,但棕色脂肪細胞中卻有多個小油滴分散,且細胞尺寸也較小;除此之外,他們最重要的差別在於棕色脂肪有許多粒線體,且粒線體內還存在一種特殊蛋白——UCP1,它就是棕色脂肪產熱的關鍵(El et al., 1954)。

咦,那米色脂肪(Beige/Brite adipose tissue)又和上面兩種脂肪有什麼關係呢?用色彩的思維推測,介於白色和棕色之間的米色……沒錯!米色脂肪功能的確就介於白色與棕色脂肪之間!在平常狀況下,米色脂肪比較像白色脂肪,但當處在長期寒冷的環境中,米色脂肪就會開始變身,產生許多粒線體和 UCP1 蛋白,加入棕色脂肪的產熱行列(Giralt & Villarroya, 2013)。理解了這三種「大地色系」脂肪的差別,我們也漸漸聚焦出今日主角:棕色脂肪的產熱!究竟這些脂肪細胞是怎麼運用上面提到的粒線體和 UCP1 蛋白來產生熱量,溫暖寒冬中瑟瑟發抖的我們呢?

圖/SLEK提供

棕色脂肪產熱機制——傳訊與脂質分解

為了產生熱能,棕色脂肪細胞需要經過三個步驟:訊息傳遞、脂質分解和熱能生成。不瞞你說,其實這背後有段離奇的故事,一段關於一群想看電影,卻不乖乖買票入場,反而利用後門鑰匙偷偷進入電影院的故事。

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故事是這樣開始的……「鬼滅之刃」終於上映了!自從發布這個好消息後,好評就像訊息傳遞一樣一傳十、十傳百的擴散開來,大家都興奮的想趕快到電影院跟風一波。你的身體裡也有同樣的效應!像發布電影上映消息一樣,交感神經分泌了作為產熱訊號的神經傳導物質——去甲基腎上腺素(Norepinephrine, NE),開啟一連串的訊息傳導。棕色脂肪細胞利用細胞膜上的β型腎上腺素受體,接收到了產熱訊號NE,引發細胞內第二傳訊分子 cAMP 產生,接著 cAMP 活化 PKA (protein kinase A),在細胞質中繼續將訊息傳遞下去(Nedergaard & Cannon, 2018)。

再回到故事中,雖然好想在電影院裡觀賞鬼滅之刃,但電影票好貴!因此,大家想出了一個辦法,如果能從電影院的後門進去,就可以逃過售票人員法眼,享受大螢幕帶來的快感了!前提是:我們需要一把電影院後門的鑰匙。由於不知道鑰匙究竟藏在哪裡,所以就只能自己製造一把啦!剛剛我們已經介紹了一連串的訊息傳遞,最後這些訊號傳到了棕色脂肪細胞質中的三種脂肪酶:三酸甘油酯脂肪酶(Adipose triglyceride lipase, ATGL)、荷爾蒙敏感型脂肪酶(Hormone sensitive lipase, HSL)和單酸甘油酯脂肪酶(Monoglyceride lipase, MGL),這三種脂肪酶就像鑰匙工匠,一步步把金屬塊打造成能開啟電影院後門門鎖的鑰匙。

在生物體內,脂肪酶的功用是水解脂肪,產生小分子的游離脂肪酸(Free fatty acid, FFA),它在棕色脂肪產熱過程中正是扮演「鑰匙」這項重要角色。首先,ATGL 先將三酸甘油酯水解成二酸甘油酯,接著由 HSL 將二酸甘油酯水解成單酸甘油酯[註1],最後再由MGL將單酸甘油酯水解成 FFA (Nedergaard & Cannon, 2018)。經過一連串 NE、cAMP、PKA 的訊息傳遞、脂質分解,細胞終於產生 FFA 這把開啟產熱之門的鑰匙!(圖二)接下來就讓我們慢慢從細胞質看向粒線體,並繼續說電影院的故事。

圖/SLEK提供
圖/SLEK提供

棕色脂肪產熱機制——熱能生成

現在我們擁有後門鑰匙,可以偷偷的、偷偷的,從後門溜進電影院,好好享受高級的音響設備和舒適空間!知道有這樣的好康,大家理所當然都不願意買票從正門入口進場,大批民眾從後門鬼鬼祟祟進入,電影院賺不到這筆錢,卻還得付出清潔費和播映電影的成本,損失慘重呀!

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在棕色脂肪細胞中,也發生了和電影院一樣的離奇故事。棕色脂肪細胞中的粒線體就像電影院,在它的粒線體內膜上,存在許多特殊的蛋白 UCP1(Uncoupling protein 1),它是一種載體蛋白,可以將氫離子從膜間腔(Intermembrane space)運輸到粒線體基質(Mitochondrial matrix)中。一般來說,粒線體是細胞的發電廠,可以透過呼吸作用來產生能量 ATP,而這中間經歷了重重關卡。首先,葡萄糖經過糖解作用形成丙酮酸;丙酮酸轉變成乙醯輔酶 A 後進入檸檬酸循環,產生高能分子;最後由這些高能分子提供電子,進入電子傳遞鏈(Urry et al., 2017)。棕色脂肪產熱就是和最後一個步驟:電子傳遞鏈有關。

傳遞電子的過程發生在粒線體內膜上。過程中,粒線體內膜上的蛋白會將電子傳給能階較低的蛋白,逐步釋放高能電子中的能量,作為將氫離子從基質主動運輸至膜間腔的動力,膜間腔氫離子濃度因此升高,建立起氫離子的電化學梯度(Electrochemical gradient)。在一般狀況下,高濃度的氫離子就會從粒線體內膜上的 ATP 合成酶流入,產生 ATP。此時,ATP 合成酶就好像粒線體這間電影院的正門,顧客從正門進入,為電影院帶來收益,也就是 ATP。

但在棕色脂肪中就不是這樣了!上一段提到,我們已獲得了電影院的後門鑰匙,這把鑰匙就是 FFA,而電影院的後門就相當於粒線體內膜上的 UCP1。FFA 可以結合並活化 UCP1,當 UCP1 被啟動後,氫離子就從 UCP1 流入基質,而不是從 ATP 合成酶了。因此,原本膜兩側的氫離子濃度差所建立的「位能」可以用來產生 ATP,如今卻無法合成,這些位能最終只能轉換成熱能散逸(Nedergaard & Cannon, 2018)(圖三)。就像電影院的故事一樣,有了後門鑰匙的顧客不再買票從正門光顧,反而從後門進入,電影院不能獲得利益(ATP),顧客還會製造髒亂,造成電影院負擔(形成熱量散失)。

即便故事中的電影院不能獲益,人體還是靠著棕色脂肪獲得暖暖的熱量~現在你懂了棕色脂肪會藉由粒線體內膜上 UCP1 蛋白來破壞氫離子電化學梯度,使 ATP 無法合成,位能於是轉成熱能。了解產熱機制後,我們來看看究竟棕色脂肪分布在身體哪些區域吧!

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圖/SLEK提供
圖/SLEK提供

我也想要棕色脂肪!棕色脂肪在哪裡

當你現在有能力專注閱讀這篇電子報,我就必須告訴你:很遺憾的,你的棕色脂肪已經退化許多啦!一生中棕色脂肪最旺盛的時候是嬰幼兒時期,因為剛出生時,進入比媽媽身體的 37℃ 還要冷的世界中,需要產生大量熱量來維持體溫;再加上嬰兒的肌肉不發達,無法藉由顫抖來產生熱量,身體的表面積/體積比又遠高於成人,熱量易散失(Lidell et al., 2018)。因此,豐富的棕色脂肪是支持寶寶活下去的重要組織!成年人也有棕色脂肪,但比小時候還要少許多,分布在頸部、鎖骨上方、肩胛骨、脊椎旁和腎臟周圍(Zoico et al., 2019) (圖四)。

雖然我們的棕色脂肪漸漸退化了,但還是有些因素能刺激棕色脂肪產生,或是藉由提高粒線體與 UCP1 含量來增進棕色脂肪效能!像是長時間處在寒冷環境下,就能提升棕色脂肪效率、誘導米色脂肪產生!也有研究指出,食用特定食物也能提升棕色脂肪效能,例如辣椒中的辣椒素、茶葉中的兒茶素(Yoneshiro et al., 2017)都有類似效果!

圖/SLEK提供

今天我們成功破除了脂肪油油肥肥的既定印象,不但學到脂肪原來還分成三種顏色,還深入了解棕色脂肪的產熱模式。從接收訊號開始,經過一連串的訊息傳遞後,將脂肪細胞中庫存的三酸甘油酯分解成 FFA,刺激 UCP1 啟動運輸氫離子,將電化學梯度的位能轉換成溫暖~雖然棕色脂肪部分退化了,但它曾經幫助你度過幼年時期,現在也默默地在脖子、肩胛骨附近溫暖著你!希望閱讀完這篇電子報後,能讓你對脂肪有新的見解!

看完文章後,你應該會知道:

  1. 脂肪細胞分成三種,白色、米色、棕色脂肪,其中米色和棕色脂肪都和身體熱能產生有關。
  2. 棕色脂肪產熱的訊息傳遞是透過 NE、cAMP、PKA 的傳訊途徑完成,導致脂肪酶分解脂質,產生 FFA。
  3. UCP1 蛋白受 FFA 活化後開始運輸氫離子,破壞電化學梯度使能量逸散。
  4. 棕色脂肪在人體的分布位置。

註解

  • 事實上,在 ATGL 先將三酸甘油酯水解成二酸甘油酯、HSL 將二酸甘油酯水解成單酸甘油酯的過程中,也都會產生 FFA。

參考資料:

  1. El Hadi, H., Di Vincenzo, A., Vettor, R., & Rossato, M. (2019). Food ingredients involved in white-to-brown adipose tissue conversion and in calorie burning. Frontiers in Physiology, 9, 1954.
  2. Giralt, M., & Villarroya, F. (2013). White, brown, beige/brite: different adipose cells for different functions?. Endocrinology, 154(9), 2992-3000.
  3. Nedergaard, J., & Cannon, B. (2018). Brown adipose tissue as a heat-producing thermoeffector. In Handbook of clinical neurology (Vol. 156, pp. 137-152). Elsevier.
  4. Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Reece, J. B. (2017). Campbell biology. Pearson Education, Incorporated.
  5. Lidell, M. E. (2018). Brown adipose tissue in human infants. In Brown Adipose Tissue (pp. 107-123). Springer, Cham.
  6. Zoico, E., Rubele, S., De Caro, A., Nicole, N., Mazzali, G., Fantin, F., … & Zamboni, M. (2019). Brown and beige adipose tissue and aging. Frontiers in Endocrinology, 10, 368.
  7. Yoneshiro, T., Matsushita, M., Hibi, M., Tone, H., Takeshita, M., Yasunaga, K., … & Saito, M. (2017). Tea catechin and caffeine activate brown adipose tissue and increase cold-induced thermogenic capacity in humans. The American journal of clinical nutrition, 105(4), 873-881.

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有這麼好的事?吃起來是糖,卻幾乎沒有熱量:新型甜味劑「阿洛酮糖」
羅紹桀
・2021/07/29 ・7503字 ・閱讀時間約 15 分鐘

本文首次發表於原作者的個人網站:阿洛酮糖:醫療價值、淺在功效及副作用,以及烘焙應用-別人Google了什麼。

阿洛酮糖(allulose)吃起來是糖的味道,化學式與果糖相同,用於烘焙時會跟一般蔗糖、果糖一樣焦糖化,卻幾乎沒有熱量也不會影響血糖?世界上有這麼好的事?

阿洛酮糖是市面上的一種新型甜味劑,它具有糖的味道和質地,但含有極少的的卡路里和碳水化合物,早期研究更表明它可能對健康有益。然而,與任何代糖一樣,目前現有研究可能無法預測長期食用的對安全和健康影響。本文將整理現有研究對阿洛酮糖的了解,以幫助讀者在與醫師討論之後,判斷是否該使用阿洛酮糖作為糖的替代產品。

在進入文字細節之前,可以先看一下我整理的PAA阿洛酮糖影片,快速先了解重點(直接播放就會有中文字幕):

阿洛酮糖:真的糖,嘗起來像糖,但幾乎不含卡路里? 真有這麼好的事?

看完影片了嗎?(喜歡就順便按一下訂閱吧!)接下來我們就要來談更多阿洛酮糖的細節,先從什麼是阿洛酮糖開始吧!

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什麼是阿洛酮糖?

阿洛酮糖(allulose)又被稱作 D-阿洛酮糖(D-psicose)。它被歸類為“稀有糖”(rare sugar),因為在天然的情況下,極微量的阿洛酮糖存在於某些食物中。含有微量阿洛酮糖的食物包含小麥、無花果等等。

像葡萄糖和果糖一樣,阿洛酮糖是一種單醣(monosaccharide)。我們一般使用的蔗糖,則是由葡萄糖和果糖結合而成的二糖(disaccharide)。

阿洛酮糖的化學式與果糖相同,但排列方式不同。但也因為如此,這種結構上的差異會導致的身體代謝阿洛酮糖方式跟代謝果糖的方式完全不同。根據一篇 2010 年發表於《Metabolism》期刊的研究,人體攝入的的阿洛酮糖會有 70-84% 被從消化道吸收到血液之中,但它不會被作為身體所需的熱量使用,而是會直接從尿液中被排出。[1]

對於患有糖尿病或正在血糖不穩定的人來說,阿洛酮糖是很好的代糖,因為它不會提高血糖或胰島素水平。阿洛酮糖每克僅 0.2-0.4 卡路里的熱量,約為一般食用糖卡路里的 1/10。

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阿洛酮糖的熱量,約為一般食用糖卡路里的 1/10。圖/pexels

此外,2015 年發表於《Pharmacology & therapeutics》期刊的研究更發現阿洛酮糖具有抗炎性(Anti-inflammatory),也有助於預防肥胖和降低其他並發患慢性病的風險。

雖然在某些食物中含有極微量的阿洛酮糖,但因為量實在太少難以量產,製造商因此開發出使用酶將玉米和其他植物中的果糖轉化為阿洛酮糖的量產發方式,終於能實現量產。 [3]

阿洛酮糖是一種稀有糖,其化學式與果糖相同。 但因為它不會被身體代謝,所以它不會升高血糖或胰島素水平,卡路里也極低。

阿洛酮糖也許能幫助血糖控管

阿洛酮糖或許有潛力成為糖尿病患者的替代糖,並幫助血糖控管。神奇的是,這裡講的可能不只是阿洛酮糖代糖功能而已,許多研究認為阿洛酮糖有能在「同樣程度的飲食狀態下」,潛在降低血糖的功能。

事實上,許多動物研究發現,它可以通過保護胰腺中產生胰島素的 β 細胞,進而降低血糖、增加胰島素敏感性並降低患 2 型糖尿病的風險。[4][5][6][7]

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一項 2012 年發表於《Biochemical and biophysical research communications》期刊的研究比較給予過胖的大鼠阿洛酮糖、水或葡萄糖,發現食用阿洛酮糖的大鼠比其他兩組具有改善的 β 細胞功能、更好的血糖反應和較少的腹部脂肪增加。需注意的是以上研究結果為動物實驗,阿洛酮糖是否對人體有相似或相同的功能,還有待後續研究證實。[7]

2012 年的研究結果顯示,食用阿洛酮糖的大鼠有更好的血糖反應和較少的腹部脂肪增加。圖/pexels

人類研究的部分,一些初步研究也發現阿洛酮糖可能對人類的血糖調節能產生有益影響。[8][9] 一項2008年發表於《Journal of nutritional science and vitaminology》的研究招募了 20 名健康的年輕人並分成兩組,一組食用了了 5-7.5 克阿洛酮糖和 75 克糖麥芽糊精(maltodextrin),另一組只單獨服用麥芽糊精,結果發現與「單獨服用麥芽糊精組」相比,「同時服用阿洛酮糖組」的受試者血糖和胰島素水平有顯著的降低。[8]

另一項發表於 2010 年發表於《Bioscience, biotechnology, and biochemistry》期刊的雙盲安慰劑對照試驗研究則招募了26 名成年人,這項研究中部分受試者為糖尿病前期患者(prediabetes)。研究者使用把受試者分為兩組,一組直接用餐,另一組則同時食用 5 克阿洛酮糖。飯後兩個小時,受試者每 30 分鐘測量一次血糖。研究人員發現,服用阿洛酮糖的參與者在 30 和 60 分鐘時血糖水平顯著降低。

要注意的是,以上皆為小樣本小規模的研究,因此阿洛酮糖潛在治療糖尿病和糖尿病前期患者的功能還有待後續研究才能確保是否能作為長期治療的應用,但迄今為止的科學證據都偏向正面。

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在動物和人類研究中,已發現阿洛酮糖可能可以降低血糖水平、增加胰島素敏感性並有助於保護產生胰島素的胰腺 β 細胞。但長期使用的效果和副作用尚未明朗,還有待後續研究追蹤。

阿洛酮糖或許能幫助脂肪燃燒!

許多大鼠進行的動物實驗發現,阿洛酮糖也可能有助於促進脂肪燃燒。

在一項於 2012 年發表於《Journal of food science》期刊的研究中,過胖的大鼠被餵食含有阿洛酮糖、蔗糖或赤蘚糖醇(Erythritol ,為另一種市面上常見的代糖)的高脂肪飲食八週。結果發現,與餵食赤蘚糖醇或蔗糖的大鼠相比,餵食阿洛酮糖的大鼠八週內增加的腹部脂肪比較少。

很有趣的地方是,與阿洛酮糖一樣,赤蘚糖醇也幾乎沒有卡路里,也不會升高血糖或胰島素水平。儘管如此,此研究發現阿洛酮糖除了可以和赤蘚糖醇一樣作為代糖,還有減少脂肪形成的額外功能。[11]

另一項 2014 年發表於《International journal of food sciences and nutrition》期刊的研究中,食用高糖飲食的大鼠被同時餵食含有 5% 的纖維素(cellulose)或 5% 的阿洛酮糖。與纖維素組的大鼠相比,阿洛酮糖組夜間燃燒了更多的卡路里和脂肪,進而因高糖飲食而導致的脂肪增加少很多。

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阿洛酮糖的燃脂以及防止體脂肪形成功能也受到目前一些小規模人體實驗的支持,一項於 2018 年發表於《Nutrients》期刊的雙盲安慰劑對照試驗研究探討阿洛酮糖是否有助於減少體脂、影響血液膽固醇和影響糖尿病標誌物。結果表明,與服用安慰劑的人相比,飲用高劑量阿洛酮糖飲料的人的體脂百分比、體脂量和 BMI 指數都顯著降低。[14] 這項研究招募了 121 名 20-40 歲不等的南韓受試者,將其分為三組,一組服用蔗糖(0.012 g × 2 次/每日)、一組服用少量阿洛酮糖(4 g × 2 次/每日)、一組服用高劑量阿洛酮糖(7 g × 2 次/每日)。

研究人員接著使用 CT 掃描來檢查參與者腹部脂肪區域的變化。在研究結束時,與服用安慰劑的人相比,飲用高劑量阿洛酮糖組的人的總脂肪面積顯著減少。

這項研究的結果表明,用阿洛酮糖作為代糖可能可以為超重的人帶來潛在的額外好處。然而這項研究為小樣本研究,因此研究人員在未來需要在更多樣化的樣本中進行進一步研究以證實這些結果。

研究的結果表明,用阿洛酮糖作為代糖可能可以為超重的人帶來潛在的額外好處。圖/pexels

動物實驗與小樣本人體實驗表明,阿洛酮糖可能會增加脂肪燃燒並有助於預防肥胖。然而,研究人員在未來需要在更多樣化的樣本中進行進一步研究以證實這些結果。

阿洛酮糖或許能助於預防脂肪肝

一些對大鼠和小鼠的動物研究發現,除了防止體重增加外,阿洛酮糖似乎還可以減少肝臟中的脂肪儲存。[15][16] 一項 2010 年發表於《Journal of food science》期刊的研究中,患有遺傳性糖尿病的小鼠被給予阿洛酮糖、葡萄糖、果糖或無糖飲食,結果發現與無糖飲食的小鼠相比,阿洛酮糖組小鼠的肝臟脂肪減少了 38%。同時與其他組相比,阿洛酮糖組小鼠的體重增加較少,血糖水平也較低。

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阿洛酮糖或許能幫助減少脂肪同時保留肌肉

很多人在減脂的過程中最害怕的就是同時流失肌肉,一項以小鼠為樣本的研究發現,阿洛酮糖除了能潛在促進肝臟和身體脂肪減少,它很有可能還可以同時防止肌肉流失。[17]這項 2015 年發表於《Journal of food science》期刊的研究發現小鼠攝入阿洛酮糖十五週後顯著降低了體重和肝臟的重量,並且體重的減輕與包括腹部內臟脂肪在內的總脂肪量的減少有關,而不是非脂肪包括肌肉等的體重。這些結果表明,在沒有運動療法或飲食限制的情況下,補充阿洛酮糖可能可以改善餐後高血糖和肥胖相關的肝脂肪指數。因此,阿洛酮糖可作為潛在預防和改善肥胖和肥胖相關疾病的補充劑。

阿洛酮糖或許能幫助減少脂肪同時保留肌肉。圖/pexels

當然啦,由於以上皆為動物實驗,還要再觀望後續的人體研究才得以證實相同功效能也能在人體產生。

對小鼠和大鼠的研究發現,阿洛酮糖也許可以降低患脂肪肝的風險,也可能在促進脂肪減少的同時幫助保留肌肉。但由於目前研究數量有限且多為動物實驗,我們可能要繼續觀望將來對人體進行的研究才能下結論。

阿洛酮糖安全嗎?有什麼副作用嗎?

很多人看到這裡一定覺得「天底下哪有這麼好的事!」,竟然有一種糖不但吃了不會變胖、不會升高血糖、不會引響胰島素分泌,還能減脂預防脂肪肝?不可能!阿洛酮糖一定跟其他的代糖一樣有不為人知的副作用!本段就來討論目前對於阿洛酮糖的研究中,對於阿洛酮糖副作用的已知資訊,以及美國食藥署與歐盟對阿洛酮糖目前的管制狀態。

2012 年 6 月,美國食品藥品監督管理局 (FDA) 首次接受了南韓食品公司 CJ CheilJedang, Inc. 的通報,准許將阿洛酮糖作為各種特定食品類別中的代糖,並被 FDA 認可為「普遍認為安全」 (generally recognized as safe,GRAS),不過在當時,食品公司還是必須在產品包裝上將阿洛酮糖視為一般糖類,標注在食品標示上的總糖分和添加糖的糖分。2019 年 10 月,FDA 宣布阿洛酮糖可以不用算在營養標籤上的總糖量和添加糖量中,但必須把每公克 0.4 卡路里的碳水化合物標示上去。目前為止,歐盟則尚未允許阿洛酮糖的使用。

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就目前研究結果而言,阿洛酮糖「似乎是」安全的。兩項以大鼠作為樣本的動物實驗,持續餵食大鼠 3 至 18 個月的阿洛酮糖,研究結果均沒有發現阿洛酮糖對大鼠產生毒性或其他健康相關問題。[18][19]在一項研究中,大鼠被餵食每磅(0.45 公斤)體重約 1/2 克的阿洛酮糖,持續 18 個月。 到研究結束時,阿洛酮糖組的大鼠沒有發現明顯的副作用,也沒有與肝腎肥大相關的現象發生。 值得一提的是,此研究使用的阿洛酮糖劑量相當大, 換算成體重 150 磅(68 公斤)的成年人,等同於約為每天服用超過 1/3 杯的阿洛酮糖。但即使如此還是沒有發現顯著的負面副作用。

一項 2010 年發表於《Bioscience, biotechnology, and biochemistry》期刊的研究招攬 17 名受試者,一天三餐服用 5 克阿洛酮糖,共一日 15 克持續 12 週,也未發現任何的負面副作用。[20]

要注意的是,一項2018年發表於《Nutrients》期刊的研究發現有些人食用過量的阿洛酮糖可能會腹痛和腹瀉等腸胃不適的問題,根據其研究結果,較為安全的阿洛酮糖食用量為單次食用體重每公斤0.4克以下,以及單日食用量體重每公斤0.9克以下。也就是根據此研究,說如果您體重為50公斤,建議單次食用量最好不要超過20公克、每日食用量也最好控制在45公克以下。

從現有研究判斷,阿洛酮糖可能是安全的,適量食用不太可能導致健康問題。 然而,上述研究多為動物研究或小樣本人體試驗,長期食用阿洛酮糖是否會對降康造成負面影響,還有待進一步研究才能下定論。

使用極高劑量的阿洛酮糖進行長達 18 個月的動物研究後,沒有發現任何毒性或副作用的跡象。小規模人體實驗中,食用適量阿洛酮糖也未發現任何負面副作用。然而若單日大量食用,則可能造成腹痛和腹瀉等腸胃不適的問題。

針對長期服用阿洛酮糖對人體的影響的研究目前還很有限,但現有研究尚未發現任何嚴重的健康風險。然而,目前已發表相關研究多為動物研究或小樣本人體試驗,長期食用阿洛酮糖是否會對降康造成負面影響,還有待進一步研究才能下定論。

阿洛酮糖適不適合用來做烘焙點心呢?

阿洛酮糖和其他代糖最大的不同就是他其實技術上來說是「真的糖」,而且在烘焙的過程中,許多人都覺得阿洛酮糖和一般使用的蔗糖的化學反應很相似。美國一家專賣低碳烘焙產品的公司 Sweet Logic 就寫了一篇文章比較赤蘚糖醇與阿洛酮糖在烘焙過程上的差別,他們發現赤蘚糖醇的成品容易有結晶,也不會像真的糖一樣焦糖化,還有由於赤蘚糖醇是種糖醇(Sugar alcohol)所以吃的時候會有一種酒精蒸發時的奇怪冰涼感,阿洛酮糖就完全沒有上述問題,所以他們比較喜歡阿洛酮糖。但注意阿洛酮糖的甜度只有蔗糖的 70%,所以要達到相同的甜度需要增加更多的阿洛酮糖,同時也可能增加成品的體積。

阿洛酮糖的甜度只有蔗糖的 70%,所以要達到相同的甜度需要增加更多的阿洛酮糖。圖/pexels

如果搜尋了有關於利用阿洛酮糖作為烘焙用糖的食品科學論文,會找到一些滿有趣的研究。一項 2020 年發表於《Journal of Food Processing and Preservation》期刊的研究,烤了25%、50%、75% 和 100% 的阿洛酮糖磅蛋糕,還有一個 100% 蔗糖的磅蛋糕當控制組,比較了五種蛋糕烘烤的狀態和成品,發現隨著阿洛酮糖的比例增加,磅蛋糕外層焦糖化的速度就越快 (就像烘焙師說的阿洛酮糖跟蔗糖比比較容易烤焦),但五種磅蛋糕的質地沒有顯著差異。[21]

另一項 2021 年發表於《LWT》期刊的研究則比較阿洛酮糖和蔗糖做的杯子蛋糕,也得到相似的結果,有趣的是,這項研究另外發現由於阿洛酮糖蛋糕在烘烤過程中水分流失的速度比蔗糖蛋糕慢,而且通常需要比較久的時間烘烤才能達到跟蔗糖蛋糕一樣的質地,但是同時阿洛酮糖蛋糕的表皮也更容易烤焦,所以對烘焙師來說,拿捏阿洛酮糖蛋糕的烘烤溫度和時間是相當大的考驗,但若拿捏得好,成品的口感、質地和味道可以和一般蛋糕十分相似。[22]

阿洛酮糖在烘焙的過程中與蔗糖相當相似,但甜度只有蔗糖的 70%,所以要達到相同的甜度需要增加更多的阿洛酮糖,同時也可能增加成品的體積。阿洛酮糖焦糖化的速度可能比蔗糖快也更容易烤焦,但實驗發現阿洛酮糖蛋糕通常需要比較久的時間烘烤才能達到跟蔗糖蛋糕一樣的質地,所以對烘焙師來說,拿捏阿洛酮糖蛋糕的烘烤溫度和時間是相當大的考驗,但若拿捏得好,成品的口感、質地和味道可以和一般蛋糕十分相似。

所以真的可以放心吃阿洛酮糖嗎?

簡單的答案就是:還是要跟你的醫師討論啦!

雖然我們目前為止,並沒有發現阿洛酮糖有嚴重的副作用,但就如其他代糖一樣,由於現有研究證據還是相當有限,所以到目前為止,並不清楚長期食用是否會對人體健康有任何負面的影響。

所以如果你想嘗試以阿洛酮糖取代一般的糖,還是跟醫生和營養師討論之後,再決定要直接使用,或是觀望後續研究吧!

編按:

臺灣 FDA 將其列為「未確認安全性尚不得使用之原料」

參考資料

  1. Iida, T., Hayashi, N., Yamada, T., Yoshikawa, Y., Miyazato, S., Kishimoto, Y., … & Izumori, K. (2010). Failure of d-psicose absorbed in the small intestine to metabolize into energy and its low large intestinal fermentability in humans. Metabolism, 59(2), 206-214.
  2. Hossain, A., Yamaguchi, F., Matsuo, T., Tsukamoto, I., Toyoda, Y., Ogawa, M., … & Tokuda, M. (2015). Rare sugar D-allulose: Potential role and therapeutic monitoring in maintaining obesity and type 2 diabetes mellitus. Pharmacology & therapeutics, 155, 49-59.
  3.  A new way to make allulose may not sweeten the sugar’s appeal. Food Dive. Retrieved 2021-07-08.
  4. Shintani, T., Yamada, T., Hayashi, N., Iida, T., Nagata, Y., Ozaki, N., & Toyoda, Y. (2017). Rare Sugar Syrup Containing d-Allulose but Not High-Fructose Corn Syrup Maintains Glucose Tolerance and Insulin Sensitivity Partly via Hepatic Glucokinase Translocation in Wistar Rats. Journal of agricultural and food chemistry, 65(13), 2888–2894. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.6b05627
  5. Hossain, M. A., Kitagaki, S., Nakano, D., Nishiyama, A., Funamoto, Y., Matsunaga, T., Tsukamoto, I., Yamaguchi, F., Kamitori, K., Dong, Y., Hirata, Y., Murao, K., Toyoda, Y., & Tokuda, M. (2011). Rare sugar D-psicose improves insulin sensitivity and glucose tolerance in type 2 diabetes Otsuka Long-Evans Tokushima Fatty (OLETF) rats. Biochemical and biophysical research communications, 405(1), 7–12. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2010.12.091
  6. Hossain, A., Yamaguchi, F., Hirose, K., Matsunaga, T., Sui, L., Hirata, Y., Noguchi, C., Katagi, A., Kamitori, K., Dong, Y., Tsukamoto, I., & Tokuda, M. (2015). Rare sugar D-psicose prevents progression and development of diabetes in T2DM model Otsuka Long-Evans Tokushima Fatty rats. Drug design, development and therapy, 9, 525–535. https://doi.org/10.2147/DDDT.S71289
  7. Hossain, A., Yamaguchi, F., Matsunaga, T., Hirata, Y., Kamitori, K., Dong, Y., Sui, L., Tsukamoto, I., Ueno, M., & Tokuda, M. (2012). Rare sugar D-psicose protects pancreas β-islets and thus improves insulin resistance in OLETF rats. Biochemical and biophysical research communications, 425(4), 717–723. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2012.07.135
  8. Iida, T., Kishimoto, Y., Yoshikawa, Y., Hayashi, N., Okuma, K., Tohi, M., Yagi, K., Matsuo, T., & Izumori, K. (2008). Acute D-psicose administration decreases the glycemic responses to an oral maltodextrin tolerance test in normal adults. Journal of nutritional science and vitaminology, 54(6), 511–514. https://doi.org/10.3177/jnsv.54.511
  9. Hayashi, N., Iida, T., Yamada, T., Okuma, K., Takehara, I., Yamamoto, T., Yamada, K., & Tokuda, M. (2010). Study on the postprandial blood glucose suppression effect of D-psicose in borderline diabetes and the safety of long-term ingestion by normal human subjects. Bioscience, biotechnology, and biochemistry, 74(3), 510–519. https://doi.org/10.1271/bbb.90707
  10. Ochiai, M., Nakanishi, Y., Yamada, T., Iida, T., & Matsuo, T. (2013). Inhibition by dietary D-psicose of body fat accumulation in adult rats fed a high-sucrose diet. Bioscience, biotechnology, and biochemistry, 77(5), 1123–1126. https://doi.org/10.1271/bbb.130019
  11. Chung, Y. M., Hyun Lee, J., Youl Kim, D., Hwang, S. H., Hong, Y. H., Kim, S. B., Jin Lee, S., & Hye Park, C. (2012). Dietary D-psicose reduced visceral fat mass in high-fat diet-induced obese rats. Journal of food science, 77(2), H53–H58. https://doi.org/10.1111/j.1750-3841.2011.02571.x
  12. Ochiai, M., Onishi, K., Yamada, T., Iida, T., & Matsuo, T. (2014). D-psicose increases energy expenditure and decreases body fat accumulation in rats fed a high-sucrose diet. International journal of food sciences and nutrition, 65(2), 245–250. https://doi.org/10.3109/09637486.2013.845653
  13. Nagata, Y., Kanasaki, A., Tamaru, S., & Tanaka, K. (2015). D-psicose, an epimer of D-fructose, favorably alters lipid metabolism in Sprague-Dawley rats. Journal of agricultural and food chemistry, 63(12), 3168–3176. https://doi.org/10.1021/jf502535p
  14. Han, Y., Kwon, E. Y., Yu, M. K., Lee, S. J., Kim, H. J., Kim, S. B., Kim, Y. H., & Choi, M. S. (2018). A Preliminary Study for Evaluating the Dose-Dependent Effect of d-Allulose for Fat Mass Reduction in Adult Humans: A Randomized, Double-Blind, Placebo-Controlled Trial. Nutrients, 10(2), 160. https://doi.org/10.3390/nu10020160
  15. Nagata, Y., Kanasaki, A., Tamaru, S., & Tanaka, K. (2015). D-psicose, an epimer of D-fructose, favorably alters lipid metabolism in Sprague-Dawley rats. Journal of agricultural and food chemistry, 63(12), 3168–3176. https://doi.org/10.1021/jf502535p
  16. Baek, S. H., Park, S. J., & Lee, H. G. (2010). D-psicose, a sweet monosaccharide, ameliorate hyperglycemia, and dyslipidemia in C57BL/6J db/db mice. Journal of food science, 75(2), H49–H53. https://doi.org/10.1111/j.1750-3841.2009.01434.x
  17. Itoh, K., Mizuno, S., Hama, S., Oshima, W., Kawamata, M., Hossain, A., Ishihara, Y., & Tokuda, M. (2015). Beneficial Effects of Supplementation of the Rare Sugar “D-allulose” Against Hepatic Steatosis and Severe Obesity in Lep(ob)/Lep(ob) Mice. Journal of food science, 80(7), H1619–H1626. https://doi.org/10.1111/1750-3841.12908
  18. Matsuo, T., Ishii, R., & Shirai, Y. (2012). The 90-day oral toxicity of d-psicose in male Wistar rats. Journal of clinical biochemistry and nutrition, 50(2), 158–161. https://doi.org/10.3164/jcbn.11-66
  19. Yagi, K., & Matsuo, T. (2009). The study on long-term toxicity of d-psicose in rats. Journal of clinical biochemistry and nutrition, 45(3), 271–277. https://doi.org/10.3164/jcbn.08-191
  20. Han, Y., Choi, B. R., Kim, S. Y., Kim, S. B., Kim, Y. H., Kwon, E. Y., & Choi, M. S. (2018). Gastrointestinal tolerance of D-allulose in healthy and young adults. A non-randomized controlled trial. Nutrients, 10(12), 2010.
  21. Lee, P., Oh, H., Kim, S. Y., & Kim, Y. S. (2020). Effects of d‐allulose as a sucrose substitute on the physicochemical, textural, and sensorial properties of pound cakes. Journal of Food Processing and Preservation, 44(6), e14472.
  22. Bolger, A. M., Rastall, R. A., Oruna-Concha, M. J., & Garcia, J. R. (2021). Effect of d-allulose, in comparison to sucrose and d-fructose, on the physical properties of cupcakes. LWT, 111989.
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羅紹桀
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目前在美國一家數位行銷公司當SEO分析師,特別愛Google的What People Also Ask功能所以還特地開了一個Youtube頻道專門分享各種關鍵字會觸發什麼PAA。 影片皆有中文字幕歡迎訂閱:https://www.youtube.com/channel/UClgRDretD9XNp3ydod8TIlA/videos