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南島語族的遷移——新石器時代文明拓展│環球科學札記(41)

張之傑_96
・2021/08/25 ・2559字 ・閱讀時間約 5 分鐘

  • 作者 / 張之傑

一七七四年,英國探險家庫克船長抵達復活節島,他的一位大溪地船員,竟然和島民打起鄉談。要知道,大溪地距離復活節島有四○五○公里之遙啊!

復活節島和大溪地的原住民同屬南島語族的玻利尼西亞人。在大航海時代之前,南島語族是最偉大的航海者,特別是玻利尼西亞人,幾乎佔有南太平洋上所有可以住人的島嶼。

南島語族原本住在華南,約六千年前的新石器時代,他們乘著舷外有浮木的風帆獨木舟來到台灣。接著以台灣為跳板,抵達菲律賓,然後向外拓展。在紀元以前,已分佈至現今的印尼、馬來西亞,以及南太平洋西部一些島嶼。

或許由舷外有浮木的獨木舟,進一步發展出由兩艘獨木舟構成的雙體船,因而可以遠涉重洋。到了紀元以後,南島語族的足跡北至夏威夷,南至紐西蘭,東至復活節島,還有一支向西拓展,越過印度洋,到達非洲的馬達加斯加。

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複製的波利尼西亞雙體船。2009年元月,HongKongHuey攝於夏威夷。圖/Wikipedia

從考古學和古人類學,在在證實南島語族起源華南。就古人類學來說,二○一一年中研院史語所陳仲玉先生發現的馬祖亮島人,約生活於八千年前,經德國馬普研究院粹取其DNA,屬於南島語族。二○二○年五月,中科院古脊椎動物與古人類研究所的傅巧妹團隊發表一篇論文,以古DNA進一步證實南島語族源自華南。從考古學來說,台灣的大岔坑文化,與閩粵沿海的新石器文化遺址有密切關係。

2018年,中研院特聘研究員邢禹依團隊指出,大約五千年前的南科文化,出土的碳化稻米(陸稻)和兩種小米(黍和稷),這三種作物至今原住民仍有種植。陸稻經由基因檢測,與華南者一致。稻起源自長江流域,黍和稷則起源於山東。新石器時代,稻和黍、稷相繼引入華南,五、六千年前隨著先民進入台灣。

就語言學來說,南島語族有四個亞群,其中三個集中在台灣,第四個即馬玻(馬來玻利尼西亞)亞群,分佈東南亞、南太平洋及馬達加斯加。南島語族共有959種語言,其中馬玻亞群有945種,佔99.5%以上。因此除了台灣本島,南島民族的居地都屬於馬玻亞群。這意味著馬玻亞群晚近才分化出來,短時間內分佈至廣大區域,雖產生了許多地區語言,但並未形成太大的歧異。

南島民族的分佈,東至復活節島,西至馬達加斯加島,南至新西蘭,北至夏威夷。Christophe cagé繪製。圖/Wikipedia

台灣除了蘭嶼,本島並沒有馬玻亞群分佈。那麼怎知這一最大的亞群源自台灣?除了考古學和語言學的證據,構樹的DNA分析也證實了馬玻亞群源自台灣的說法。南島民族普遍使用構樹皮製作樹皮布,他們遷徙時,除了石器、陶器、作物和家禽、家畜等所謂的「文化包裹」,必然也會帶著構樹。

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南島語族除了稻和小米,種植的植物大多以扦插、樹根繁殖,也就是無性繁殖。無性繁殖性狀固定,不會發生變異。事實上,南大洋洲各地的構樹幾乎都是雌株,證明當初帶出去的是雌株的樹枝或樹根。台大鍾國芳教授的團隊二○一五年所發表的論文,以台灣的構樹與南太平洋六○四個構樹樣本做DNA比對,明確指出皆源自台灣。

基因檢測,證實波利尼西亞的構樹皆源自台灣。圖為夏威夷毛伊植物園演示以構樹皮製作樹皮布。Forest & Kim Starr攝。圖/Wikipedia

討論到這裡,仍有兩個問題沒有解決。其一,如果南島語族源自華南,那麼華南甚至於整個亞洲大陸為什麼沒有南島語族孑遺?其二,南島語族從台灣遷往東南亞、南太平洋,甚至非洲東岸的馬達加斯加,何以如入無人之地,佔據廣大的區域,繁衍出幾億人口?

回答第一個問題其實不難。埃及原有自己的語言,自從被阿拉伯人佔領,到十二世紀已普遍使用阿拉伯語,延綿數千年的古埃及文明早已消失殆盡。歷史上類似的例子屢見不鮮,台灣平埔族原住民的語言不就消失了嗎!史前時期,華南必然有眾多原住民族定居,南島語族就是其中之一。當漢民族南下,南島語族的祖先除了遷往台灣的,哪躲得過被同化的命運。

回答第二個問題,牽涉到文明程度。南島語族是個以農耕為主、漁獵為次,仰賴海洋資源的民族。他們耕種的作物有陸稻、黍和稷等,飼養的牲畜有雞、狗和豬等。特別是豬,人類的許多傳染病都源自豬。相對於以狩獵、採集的原住民,農耕民族有較強的社會組織,較犀利的工具和武器,較先進的航海技術,更有讓狩獵、採集族群擋者披靡的傳染病。

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台灣原住民阿美族的傳統舞蹈。Stanislav Kozlovsky攝。圖/Wikipedia

人類是一種侵略性特別強的動物,一部人類史,其實就是一部征伐史。史前時期的部族戰爭,戰勝者往往儘收戰敗者的財物和女子,男子不是被殺害,就是收為奴隸。進入信史時代,強凌弱眾暴寡仍是常態。哥倫布發現新大陸後,印地安人短期內就死了九成,其中百分之九十五死於殖民者所帶來的傳染病。英國殖民澳洲,澳洲原住民遭到同樣命運。

馬玻亞群所移居的島嶼,包括印尼群島和南太平洋諸島,在他們移入之前,少數是無人島(如復活節島),大多已有以漁獵、採集營生的原住民居住,由於文明程度的差異,只能走上敗亡一途。

然而,語言消滅,並不意味著血統也跟著消滅。以台灣平埔族為例,他們的語言消失了,血統卻融入漢族。華南的南島語族應該也是如此。我們教會有兩位神父來自印尼東部的弗洛勒斯島(花島),他們個子不高,膚色棕黑,頭髮有點卷,顯然具有尼格利陀人(矮黑人)或美拉尼西亞人血統,但他們的母語卻是南島語族的印尼語。印尼語是馬來語的一支,彼此可以溝通。

其中一位神父曾任職阿里山的鄒族教會,能夠用鄒語講道。我曾問他,鄒語和印尼語有沒有相同之處?他想了想,說:「不同,我說的印尼話他們聽不懂。」接著又補充:「不過文法相同,我們學起來快得多。」南島語族的四個亞群,馬玻亞群雖然分化出九百多種語言,但彼此的差異,較與其他三個亞群間的差異小得多。

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張之傑_96
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張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。

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語言也是一種證據!南島語族發源地竟在臺灣?——專訪語言學研究所張永利研究員
研之有物│中央研究院_96
・2023/08/27 ・4908字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

南島語族的起源與變遷

南島語族發源自何方?是學界長期探索的焦點,在眾多研究領域中,語言學界為分布在南太平洋與印度洋諸島的族群確立關係,分類命名為南島語族(Austronesian-speaking peoples) 。除此之外,還有許多語言證據指出,南島語族可能是從臺灣擴散出去。中央研究院「研之有物」專訪院內語言學研究所張永利研究員,為我們深入分析,臺灣南島語保存哪些其他南島語「丟失的現象」,可以藉此重建南島語族的發展源頭與遷徙路徑。

嘉義阿里山鄉新美國小學生獻唱鄒族古謠。圖|Wikimedia

南島語族的發源地究竟在何方?目前已有越來越多證據指出,南島語族可能是從臺灣出發,遷徙至廣大的南太平洋與印度洋島嶼開枝散葉。

考古學家在臺灣、呂宋島、大洋洲等地出土相似的陶器碎片,經年代鑑定後發現,最早的繩紋紅陶陶器來自 5、6 千年前的臺灣大坌坑文化。植物學家則對各地的構樹樣本進行分子親緣分析,發現南太平洋島嶼的構樹應源自臺灣,推測先民帶著樹皮衣材料構樹,自臺灣遷徙至南太平洋諸島。

除了上述證據,還有一樣活在生活周遭的非物質遺產,能作為南島語族「出臺灣說」的有力證據,那就是臺灣原住民族正在使用的「語言」!

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中研院語言學研究所是研究與推廣「臺灣南島語」的重要基地,走進語言所典藏豐富研究著作的展覽室,投身臺灣南島語研究近 30 年的張永利研究員,與我們熱情分享語言學家的工作。

各地南島語言的特徵與變遷,是語言學家長期探索的問題,多年來一位位研究者深入原住民族部落,用羅馬拼音一字一句記錄部落長者的口語發音,經由比較臺灣與其他地區南島語言的關連與特徵,南島語族的發展源頭與遷徙路徑就在歷代語言學家的重建下現形。

中研院語言學研究所張永利研究員,投身南島語言研究近 30 年,與我們熱情分享語言學家的工作。圖|研之有物

如何確定臺灣南島語更接近原始南島語?同源詞繁簡成線索

南島語族是總人口數近 4 億人的龐大族群,其分布範圍北到臺灣、南到紐西蘭、東到復活節島、西到馬達加斯加。臺灣是南島語族分布的最北界,目前官方認定的原住民族共有 16 族,每個族群都有自己的語言,在整個南島語族 10 個主要語言分支中,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。

南島語族 10 個主要語言分支,臺灣南島語就佔了 9 個分支,其語言多樣性與存古性為世界少見。圖|研之有物    資料來源|Blust, 1999: 45

「曾有外國學者讚嘆:南島語言是上帝送給臺灣的禮物!」張永利逐步分析臺灣南島語的珍貴之處:「考古和語言證據推估,臺灣南島語至少有 5 千年歷史,而麻六甲海峽附近國家使用的馬來語只有 2 千多年而已。此外,臺灣南島語還保留一些其他語言丟失的現象。」

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所謂「丟失的現象」正是語言學家證實臺灣南島語較古老、可能是南島語族早期祖居地的關鍵證據。藉由歷史語言學方法比較南島語言之間的親緣關係與發展先後,丟失的現象慢慢浮現,成為值得研究的案例。

首先,語言學家特別構擬出一套「原始南島語」作為比較標準,音韻、構詞、句法越接近原始南島語者,就越有可能是族群發源地。

要構擬出原始南島語並不簡單,語言學家無法穿越時空回到 5 千年前,必須集結全球語言學家的力量,深入各個南島語族聚落採集語言材料,再從中找出語音、語意相似的「同源詞」做比較。由於語言變化的過程經常發生「由繁趨簡」現象,因此發音越複雜的語言通常越古老,語言學家再從較古老的語言構擬出原始南島語。

張永利舉同源詞「眼睛」為例,說明臺灣南島語較為古老的原因。眼睛的原始南島語是「maCa」(大 C 的發音為 ts 複合音,同注音符號ㄗ),而臺灣的排灣語是「maca」,其發音與原始南島語相同。

再看看馬來語的眼睛是「mata」,ts 複合音明顯簡化成 t,發生語言「由繁趨簡」的現象,證明臺灣南島語比馬來語更古老。

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從同源詞「眼睛」的語音變化可發現,排灣語、鄒語較接近原始南島語,而賽夏語、馬來語的發音出現簡化現象,從中可看出族群發展的先後順序。圖|研之有物    資料來源|張永利

張永利進一步解釋,為何「由繁趨簡」現象可看出語言發展的先後順序:「有人可能會質疑,為什麼語言不是從簡單變複雜,發音由 t 變成 ts?如果是這樣你要解釋,多出來的 s 音是怎麼無中生有。這就如同人類社會的變遷,從複雜變簡單通常有跡可循,但無中生有需要創新的力量,從來不是簡單的事。」

這些語言有畫面!從同源詞推測千年前的生活型態

同源詞還可以重建南島語族原初的生活環境。根據語言學家的觀察,能成為同源詞的單字通常是日常使用的基本詞彙,例如爸爸、媽媽等親屬稱呼、數字 1 到 10,或是眼睛、頭、手、腳等身體部位。

因此,如果還能發現動物、植物、生活器具的同源詞,代表這些事物是曾經長時間存在的文化,才得以跨越千年時空在語言中留下印記,成為一窺南島語族原初生活環境的線索。

語言學家從原始南島語、原始排灣語、原始泰雅語、原始鄒語彙整出 100 個基本同源詞,當中包含許多指稱農作物、野生動植物、生活日用品的字詞:

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原始南島語同源詞反映之自然與文化特徵。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 17-22

從上述同源詞可推測,原始南島語族應該是以稻作維生,擅長紡織與編織技藝,生活周遭可見「露兜樹、甘蔗、藤」、「河鰻、田鼠、蒼蠅」等主要分布在亞熱帶地區的動植物。這些同源詞所反映的自然與文化特徵,對解答南島語族發源地問題具有相當大的啟發。

此外,從某些同源詞的語意轉變還可看出指稱的是外來事物。例如鄒語的「水牛」叫作「’ua chumu」,「chumu」是指「水」,但「’ua」最初並不是指「牛」,其真正的意思是「鹿」。換句話說,水牛應該是外來物種,推測鄒族先民看到外來的牛,跟鹿一樣都是四隻腳的大型哺乳類動物,因而發生「指鹿為牛」的情形。

講話講重點!第一個字就表明重點的「焦點系統」

除了從同源詞可以證明臺灣南島語較接近原始南島語,語言學家還發現,比起其他地方的南島語言,臺灣南島語保存最完整的「焦點系統」。這是一種非常古老的文法,在世界其他語言中並不常見。

焦點系統是用來凸顯一句話中想要強調的焦點,主要分成主事、受事、處所、工具共 4 種焦點,每種焦點都有相對應的動詞詞綴變化,並會在重點字詞前方加上格位標記 a。

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由於南島語言習慣將動詞置於句首,等於你聽到第一個字就知道說話者想強調什麼。以下為 4 種焦點在排灣語的使用方式:

排灣語焦點系統應用,句首動詞 qaljup(打獵)會因應不同焦點而加上不同詞綴,焦點前方也會加上格位標記 a 來指稱重點。圖|研之有物    資料來源|何大安與楊秀芳, 2000: 8

古老的修飾用語:副動詞

最後一個臺灣南島語較為古老的證據在於,其詞類相當有限,主要是動詞、名詞的應用,沒有真正的副詞、形容詞等修飾詞。但是當有需要用到修飾用語時該怎麼辦?這就輪到特殊的「副動詞」登場!

副動詞顧名思義是指:具副詞作用的動詞,是臺灣南島語經常使用的詞類。張永利秀出排灣語和馬來語的句子,進一步說明副動詞與一般副詞的不同:

圖|研之有物    資料來源|張永利

排灣語的「g<em>alju」就是一個副動詞,意思是「慢」,之所以看出它是一種動詞,關鍵在於它跟後頭表示「吃」的動詞「k<em>an」有一樣的詞綴變化「em」。而中間的連繫詞 a 亦可應證「g<em>alju」與「k<em>an」應同屬於動詞。此外,「g<em>alju」的後面連接附著代詞「aken」表示「我」的意思,附著代詞一般會貼在動詞上。

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值得注意的是,古老的副動詞在臺灣南島語言普遍保留下來,但是在臺灣之外的南島語言,如馬來語,卻通常都已經丟失。

綜上所述,從同源詞複雜度、焦點系統完整性、使用詞類有限等語言證據可知,臺灣南島語在目前已知的上千種南島語中,其古老排名可說名列前茅,也代表臺灣可能是南島語族早期的祖居地。

張永利表示:「綜合歸納現在的語言和考古證據,我們可以畫出南島語族遷徙路徑,基本上是從臺灣遷徙出去,先遷往菲律賓群島,再往南到婆羅州一帶,隨後一分為二,分別往東方太平洋和西方印度洋遷徙。」

南島語族遷徙路徑。圖|研之有物    資料來源|Bellwood, 2011

用「說」的文化資產——母語

對張永利來說,越深入研究就越能體會,臺灣南島語真的是臺灣千年不墜的國寶!除了持續在學界發表臺灣南島語的概念運用規則,張永利也會到原住民部落推廣族語,多年來也跟國內語言學家一起編寫鄒語、噶瑪蘭語、賽德克語等族語教科書。

張永利研究員持續研究臺灣南島語的概念運用規則,多年來編寫多本族語教科書,更前往部落推廣族語。圖|研之有物

在與族人互動的過程中,張永利發現,年輕族人為了溝通方便,有簡化族語的傾向,以致某些傳統用語漸漸流失。

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以鄒語為例,傳統上在說 11 這個數字時,老人家會講 maskx veiya ucni,「maskx」是 10、「ucni」是 1,中間的「veiya」是「回來」的意思,翻譯成中文就是「10 回 1」,可見鄒族會使用十進位來算數,可是現在的年輕人通常會省略「veiya」的用法。

另外名字的說法也發生簡化現象,例如有一位鄒族人的名字是 Pasuya、家族名是 Tiakiana,老人家會講 Pasu’e Tiakiana,大致的意思是「來自 Tiakiana 家族的 Pasuya」。但是現在的年輕人就直接講 Pasuya Tiakiana,身分證上的名字也這樣登記。

面對日漸普遍的族語簡化現象,張永利有感而發的說:「年輕人覺得只要聽得懂就好,但我會跟他們說,語言也是文化的一部分,而且很多說法只存在特定族群中,想復振傳統文化就要講道地的族語。」

一般人常將語言視為溝通工具,認為只要能有效溝通就好,然而深諳語言奧妙的張永利卻有不同看法:

語言也是一種文化資產,不論是臺灣南島語、華語、臺語或客語都有其文化特色,具有身分識別作用。

「母語能留著就是你的寶藏,現在『特色』就是你最重要的資產!」母語是臺語的張永利不僅在學術場域研究語言,更在日常生活中透過多使用母語來保存語言資產。「語言不是只寫在教科書、或在課堂上唸,一定要積極使用,這樣語言才能真的活起來!」

千年以來,臺灣這座南島語族的原鄉發展出眾多語言文化各具特色的族群,如今在族人及語言學家的努力下,族語的復振工作正如火如荼進行,許多正名成功的族群紛紛從族語找回身分認同,找回值得守護的南島語族寶藏。

噶瑪蘭族自 2002 年 12 月 25 日正式被認定為原住民的第 11 族,其族語至今依然被族人保存使用,並編印成噶瑪蘭語辭典、語法書,作為學校鄉土教學的教材。圖|Wikimedia
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研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

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也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

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重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

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依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

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如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

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目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

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從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

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目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

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由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

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吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

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不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

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這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

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沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

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古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evershed, R. P., Davey Smith, G., Roffet-Salque, M., Timpson, A., Diekmann, Y., Lyon, M. S., … & Thomas, M. G. (2022). Dairying, diseases and the evolution of lactase persistence in Europe. Nature, 1-10.
  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

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