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航向太平洋的DNA之旅:南島語族與拉匹達關係解密

當歐洲人抵達由大大小小島嶼,以及浩瀚無界汪洋組成的大洋洲時,除了澳洲與部分的新幾內亞之外,幾乎整個太平洋都是南島語族(Austronesian-speaking peoples)的天下。

由語言學與考古學推論,南島語系在大洋洲傳播的路徑與年代。圖/取自 ref 8

從台灣與菲律賓啟航的南島語族

只要語言屬於南島語系的族群,都能算是南島語族中的一員。根據語言學研究,現存於世南島語言的共同祖先,可以追溯到 5200 年前左右[1];再考慮考古記錄,南島語最初誕生的年代,地點應該位於台灣[2]。南島語於台灣成形之後約一千年,有群人離開台灣,前往菲律賓,也將南島語向台灣之外傳播。

由已知的考古記錄研判,南島語族在菲律賓發展一段時間以後,又繼續往各個方向移動。其中一條較不為人知,近年才比較能夠肯定的路線,是直接遠航到馬里亞納,這波移民發生在至少 3500 年前[3][4];另一條被研究許久的路線,則是在 3000 多年前,與一群創造出拉匹達文化(Lapita culture)的人有關。

離開大陸,前進海洋

早在數萬年前,人類就已經渡海抵達莎湖陸棚(Sahul Shelf,包含現在的澳洲與新幾內亞);隨後幾萬年又有人繼續渡海,向東登陸俾斯麥群島,最東到達索羅門群島;這些大洋洲中較早已有人居的區域,被歸為「近大洋洲(Near Oceania)」。

人類初次向近大洋洲移民的時候,南島語還沒誕生,大洋洲早期的移民活動,也與南島語族完全沒有任何關係。

在近大洋洲,3000 多年前起現身的拉匹達文化,與當地更早的文化之間差別相當明顯,也是這個區域首度出現陶器。拉匹達文化最早的遺址位於俾斯麥群島,後來又往更東方的島嶼散佈;創造拉匹達文化的人,也是最早離開近大洋洲,航向萬那杜(Vanuatu)等遠大洋洲(Remote Oceania)島嶼的人類。

早期人類向南太平洋方向遷徙的範圍,被稱為近大洋洲,其他太平洋地區則被稱為遠大洋洲。萬那杜是離開近大洋洲的拉匹達人,向遠大洋洲遷徙的第一站。圖/取自 ref 10

這群人究竟是誰?是本來的近大洋洲居民,停頓超過萬年以後,又想到往前方的海洋前進嗎?或者是來自台灣與菲律賓,講南島語的航海高手,持續挑戰更遠的航行距離?還是他們是本來居民與新來移民的混血,兩群人在近大洋洲交流、整合以後,才繼續航向無人曾至之地?

Triple-I Model:入侵-發明-整合?

如今大洋洲的南島語言源自亞洲,但 DNA 未必。重現拉匹達文化的風貌,要靠考古學家;回答拉匹達人哪裡來,就是遺傳學家的事了。

上個世紀末起,大洋洲族群的遺傳研究陸續發表,本來取材多半侷限於粒線體 DNA 與 Y 染色體的單倍型,後來又加入更全面的基因組資訊。目前大洋洲的南島族群由這些研究看來……(中間省略 8.7 萬字)……可以視為較資深的近大洋洲人,與較近期亞洲移民的組合[5][6]。

假如現在的大洋洲族群,是當地較早居民,與後來亞洲移民的混血後裔,那麼解釋拉匹達文化起源的「三 I 模型(Triple-I Model)」就顯得很有道理。這個模型認為,拉匹達文化來自南島族群「入侵(intrusion)」新的地區-近大洋洲,在此「發明(innovation)」新的技術,並且與原本的居民「整合(integration)」,換句話說,文化、物質與情慾交流是也[7][8]。

問題是,現在大洋洲的族群,跟當年拉匹達文化時期的人,是同一種人嗎?

來自亞洲的移民

要分辨一個人是「哪種人」,可以藉由型態比較,也能透過遺傳分析,不過前提是要有實在的樣本。拉匹達文化的問題在於,由其遺址中出土,可供研究的人骨樣本,出於保存條件與環境的緣故,實在是不多。所幸近年在考古學家辛勤的工作下,這方面大有進展。

Lapita陶器資料庫,簡單的說明文章〈太平洋史前Lapita 陶器線上數位資料庫〉。圖/取自 考古人類學刊

人類離開近大洋洲以後,抵達的第一站是萬那杜群島,考古學家最近在其中埃法特島(Efate Island)南岸的 Teouma 遺址中,發掘取得 68 個墓葬,超過 100 位古人的遺骸。這批珍貴的樣本中,有 5 個距今 3000 年左右的頭骨被納入型態分析,比較當年拉匹達文化的居民,與其他時代及地區的人,型態上的異同[9]。

這個論文以型態特徵區分,將近大洋洲地區的居民稱作美拉尼西亞人(Melanesian),更東方的稱為玻里尼西亞人(Polynesian)。主要的發現是,拉匹達文化最早的人頭,形態上與地理距離遙遠的亞洲族群,還有現在的玻里尼西亞人較近,卻比較不像距離較近的美拉尼西亞人。然而在拉匹達文化之後,萬那杜本地的遺骸,形態上反而更加類似美拉尼西亞人。

根據遺骸的型態資訊,最早前進太平洋的拉匹達文化居民,應該是來自亞洲移民的後裔,而不是已經在附近住了數萬年,例如巴布亞族群的子孫。在最初的移民繼續向東遷徙以後,後方的近大洋洲人才陸續向前,與留在萬那杜的人發生情慾交流,才有了現在看到的狀況。

DNA 與型態述說的故事一致嗎?

復活最早的大洋洲 DNA

最近有 4 位拉匹達女生的基因組被定序出來,儘管相當殘缺,提供的資訊卻已經遠遠超越過去的總和。在 Teouma 遺址出土,型態被詳細分析的5個頭骨,遺傳學家隨後成功獲取其中 3 個的 DNA;外加來自東加王國,東加塔布島(Tongatapu)上的 Talasiu 遺址(TO-Mu-2),距今約 2300 到 2600 年前,已經是拉匹達時期尾聲的 1 個頭骨[10]。

這是整個大洋洲,第一次復活的古代基因組啊!

將現代東亞、近大洋洲、遠大洋洲,以及古代拉匹達人的基因組擺在一起比較親疏關係。圖/取自 ref 10

這 4 位介於 2300 到 3000 年前的女生,彼此間遺傳差異不大,可以視為同一個族群。照理說,現在遠大洋洲上的居民,應該都是她們的直系後裔,但遺傳上與她們最接近的,卻是現在的菲律賓族群,例如菲律賓北部的 Kankanaey 族人,其次則是台灣的原住民,論文採用的是泰雅與阿美族人。

現在的菲律賓和台灣原住民,與 3000 年前拉匹達人的關係,更勝目前的遠大洋洲族群;另一方面,現在的近大洋洲族群,遺傳上卻與拉匹達人有著明顯的差異。這個結果很明白地指出,最初踏上遠大洋洲的拉匹達人,血緣上是直接來自菲律賓,以及更早之前從台灣出發的移民後裔,而非當地原本的居民。

蔓延整個太平洋的情慾流動

本來的近大洋洲居民,以住在新幾內亞高地的巴布亞人為代表,分析後發現,目前南太平洋各族群的基因組中,巴布亞人貢獻了至少 25%。整體趨勢大致是,離新幾內亞較近的,巴布亞祖源較高;離新幾內亞較遙遠的,愈接近拉匹達人。

左一是估計古代拉匹達人,與各現代南太平洋族群中,源自巴布亞祖源的比例。左二是比較各基因組,傳承自女生或男生的高低。右二是計算古今各族群,DNA 源自丹尼索瓦人的比例(丹尼索瓦人看這裡:〈丹尼索瓦人(中):他們仍活在我們體內〉)。右一是估計拉匹達與巴布亞混血發生的年代。圖/取自 ref 10

顯然這般分佈狀態,是由於事後的巴布亞混血所致。兩個族群混血後,來自混血的 DNA 片段,會隨世代數增加愈來愈短,透過此一原理估計混血發生在多久以前,結果是巴布亞 DNA 進入大洋洲族群的年代,約為 1500 到 2300 年前間,這是移民最初踏上波里尼西亞眾島嶼的數百年以後了。

遺傳學分析的結果,與頭骨型態研究的推論一致,喔耶!

源自巴布亞人的 DNA 也有性別上的差異,巴布亞人對今日大洋洲族群基因組的貢獻,絕大多數來自男生,本來拉匹達血脈傳承至今的,則多半是女生。也許這是因為後來向東移民的巴布亞人以男生為主,但也不能排除其他文化上的可能理由,詳情仍有待未來研究。

總之由 DNA 看來,人類向太平洋遷徙的過程是,一開始的移民來自亞洲的台灣與菲律賓,他們與沿路本來的居民少有交流,很快就抵達萬那杜等人類前所未至之地,後來後方的巴布亞男生才隨後而至,並造成整個太平洋的情慾流動。

由目前證據推論人類向南太平洋遷徙的過程。左上的第一階段,最初的移民渡海抵達近大洋洲。左下的第二階段,來自台灣與菲律賓的亞洲移民,在 3000 多年前路過遺傳交流有限的近大洋洲,產生拉匹達文化,直接殖民遠大洋洲。右上的第三階段,老居民與新移民在新幾內亞附近整合。右下的第四階段,拉匹達時期結束後,巴布亞 DNA 向遠大洋洲傳播。圖/取自 ref 10

關於遠大洋洲地區在拉匹達時期之後的交流,由 David J. Addison 與 Elizabeth Matisoo-Smith 在 2010 年發表的論文〈Rethinking Polynesians origins: a West-Polynesia Triple-I Model〉值得一讀。

強力佐證南島語族的「出台灣說」

由語言看來,太平洋的南島語系最初源於台灣,幾乎毋庸置疑;然而講南島語的人,也就是南島語族,是否也能追溯到台灣,就有許多質疑的聲音。(相關研究例如:〈你有想過構樹如何證明出臺灣說嗎?〉)

過去針對大洋洲族群的研究指出,只由父系傳遞的 Y 染色體,來自近大洋洲族群的比例較高[11],相對的,母系傳遞的粒線體 DNA,則以「亞洲」來歷較多[12];由此推論,大洋洲族群的來源女男有別,這是已經知道,本次研究再度確認的資訊。但這個「亞洲」,究竟是亞洲哪邊?畢竟,台灣是亞洲,菲律賓是亞洲,島嶼東南亞、東南亞大陸也是亞洲。

在大洋洲族群中,粒線體單倍群「B4a1a1a」由於比例很高,被特別稱作「Polynesian motif」(這邊「motif」的意思不是空間結構,是幾個 DNA 位置特定變異的組合),這回 3 位 3000 年前,住在萬那杜的拉匹達女生,粒線體也全部屬於這個型號。此一發現十分有價值,因為她們在遺傳上相當接近現在的菲律賓和台灣原住民,而她們都配備著這款粒線體,這就表示,Polynesian motif 至少可以追溯到菲律賓,以及比 3000 年更早以前的台灣。

就像亮島人距今 8000 多年的粒線體單倍群 E,把台灣和其餘各地南島語族連結起來[13];這回拉匹達人 3000 年前的單倍群 B4a1a1a,也把台灣、菲律賓,和遙遠的太平洋給連成一串,證實各地南島語族間的密切關係。古代 DNA 的強大威力,又一次展現。

不過厲害的是,在還缺乏這些古代 DNA 的證據支援以前,由 Peter Bellwood 和洪曉純等人在 2011 年撰寫的〈Are ‘Cultures’ Inherited? Multidisciplinary Perspectives on the Origins and Migrations of Austronesian-Speaking Peoples Prior to 1000 BC〉,憑藉有限的線索,就已經推論出相當完整的架構了[14]。

大洋洲最早的南島族群,拉匹達人的起源之謎,是困擾學界很多年的問題,靠著古代 DNA 這項最新利器,如今看來終於有了解決的曙光。

參考文獻

  1. Gray, R. D., Drummond, A. J., & Greenhill, S. J. (2009). Language phylogenies reveal expansion pulses and pauses in Pacific settlement. Science, 323(5913), 479-483.
  2. 除了左鎮人,還有哪些古代人們在台灣生活過?
  3. 從中國東南沿海到太平洋–由考古學新證據看南島語族史前史
  4. 台灣邁向世界的偉大航道!從神祕拉匹達紅陶揭開南島祖先的跳島大遷徙之謎
  5. Duggan, A. T., & Stoneking, M. (2014). Recent developments in the genetic history of East Asia and Oceania. Current opinion in genetics & development, 29, 9-14.
  6. Pugach, I., & Stoneking, M. (2015). Genome-wide insights into the genetic history of human populations. Investigative genetics, 6(1), 1.
  7. Addison, D. J., & Matisoo-Smith, E. (2010). Rethinking Polynesians origins: a West-Polynesia triple-I model. Archaeology in Oceania, 1-12.
  8. Matisoo-Smith, E. (2015). Ancient DNA and the human settlement of the Pacific: A review. Journal of human evolution, 79, 93-104.
  9. Valentin, F., Détroit, F., Spriggs, M. J., & Bedford, S. (2016). Early Lapita skeletons from Vanuatu show Polynesian craniofacial shape: Implications for Remote Oceanic settlement and Lapita origins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(2), 292-297.
  10. Skoglund, P., Posth, C., Sirak, K., Spriggs, M., Valentin, F., Bedford, S., … & Fu, Q. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest Pacific. Nature.
  11. Delfin, F., Myles, S., Choi, Y., Hughes, D., Illek, R., van Oven, M., … & Stoneking, M. (2011). Bridging near and remote Oceania: mtDNA and NRY variation in the Solomon Islands. Molecular biology and evolution, msr186.
  12. Duggan, A. T., Evans, B., Friedlaender, F. R., Friedlaender, J. S., Koki, G., Merriwether, D. A., … & Stoneking, M. (2014). Maternal history of Oceania from complete mtDNA genomes: contrasting ancient diversity with recent homogenization due to the Austronesian expansion. The American Journal of Human Genetics, 94(5), 721-733.
  13. Ko, A. M. S., Chen, C. Y., Fu, Q., Delfin, F., Li, M., Chiu, H. L., … & Ko, Y. C. (2014). Early Austronesians: into and out of Taiwan. The American Journal of Human Genetics, 94(3), 426-436.
  14. Bellwood, P., Chambers, G., Ross, M., & Hung, H. C. (2011). Are ‘cultures’ inherited? Multidisciplinary perspectives on the origins and migrations of Austronesian-speaking peoples prior to 1000 BC. In Investigating Archaeological Cultures (pp. 321-354). Springer New York.

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寒波

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。