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改寫智人物種起源:時間從30萬年前起、地點涵蓋整個非洲

寒波_96
・2017/06/29 ・4718字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 531 ・七年級

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世上曾經有許許多多種人類存在,如今只剩下我們智人(Homo sapiens)一種。全人類的祖先誕生於何時、何地?最近幾年普遍被接受的說法是:20 萬年前、東非,來自衣索比亞 2 處的化石:Omo Kibish 的頭骨碎片,距今 19.5 萬年;出土於 Herto,比較完整的頭骨,距今 16 萬年。他們比起其他古人類化石,型態上更接近後來的智人,被視為是智人於 15 到 20 萬年前,東非誕生的主要證據 [1]。

然而,新近發表的 2 篇論文報告 [2][3],找到了年代更古老的智人,不但距今有 30 萬年之久,而且位於摩洛哥……咦!不在東非,在北非?

非洲各地,曾出土距今 10 到 100 多萬年前 hominin 化石的遺址,相當明顯,絕大部分集中在東非與南非。圖/取自 ref 11

與尼安德塔人分家以後

在討論「北非」「智人」以前,先回顧一下人類演化史。演化是漫長的過程,具體上,不可能有父母是海德堡人(Homo heidelbergensis),子女突然變成尼安德塔人的狀況,古人類學家只能根據各種證據,判斷出大略的年代,比方說之前認為的,智人大約 20 萬年前於東非出現。

另一方面,近幾年古代 DNA 研究的進展,也提供了幾個關鍵年代,像是尼安德塔人與丹尼索瓦人,彼此間的親緣關係要比智人更近,他們和智人分家的年代,至少有 40 多萬年,或許還超過 70 萬年  [4]。先不管比較神秘的丹尼索瓦人,至少我們知道,在分家以後,尼安德塔人於歐洲演化,智人則是在非洲發展。

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尼安德塔人、丹尼索瓦人、智人,與胡瑟裂谷人四者,細胞核  DNA  間的親關係,與估計的分化年代。圖/改編自 ref 6

距今 43 萬年的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos)化石,對了解尼安德塔人的演化至關重要。型態上,他們與後來的尼安德塔人有許多相似之處,特別是顏面部分;但臉以外的部位,卻同時配備一些更古早人種的特徵  [5]。由他們細胞核 DNA 建立的親戚關係,則能與尼安德塔人歸類為同一群  [6]。綜合已知證據,胡瑟裂谷人可以視為通往尼安德塔人支系(Neanderthal clade),處於初期,還沒那麼典型的階段。

成為智人以前

尼安德塔人與智人一定有個共同祖先,有人認為是海德堡人,卻也有人不同意。不過結合型態與 DNA 資訊,想必各位讀者已經注意到一段有趣的時間差:至少在 40 多萬年前,智人與尼安德塔人分家,卻要等到20萬年前,智人才正式出現。考量到人類必需一代傳一代,無法像美國隊長一樣冷凍保存,這段時間差就意謂我們的直系祖先,與尼安德塔人分家以後曾經有段期間,型態上仍尚未完全演變為智人。

非洲出土過不少距今 20 到 50 多萬年的古人類化石,我們的祖先應該就在其中;只是多數化石記錄都很殘缺,而且外形多變,無法歸類為同一物種,彼此間的關係也曖昧不明  [7][8]。

儘管能較為明確判斷型態上屬於智人的化石,始於 20 萬年前的東非,但學者其實曾在非洲多處遺址發現過,一些型態上已經具備某些智人特徵,年代早於 20 萬年的化石;例如南非 26 萬年前的 Florisbad 古人類遺骸,有學者將其歸類為海德堡人或羅德西亞人(Homo rhodesiensis),也有人覺得他算是初期型號的智人。

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不過,已知的化石中,還沒有比這回新報告,30 萬年前的摩洛哥 Jebel Irhoud 遺址,能提供更為明確的訊息。

北非的老遺址,有新發現!

早在 1960年代,摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址就出土過一批人類與動物的化石,以及莫斯特(Mousterian)石器。歐洲的莫斯特石器,絕大部分是尼安德塔人的手筆,相較發明於170多萬年前的阿舍利(Acheulian),莫斯特更為進步。一開始,Jebel Irhoud 的化石被辨識為 4 萬年前非洲的尼安德塔人-那是「尼安德塔人是智人祖先」論點流行的年代。當然,後來這些說法都被推翻了。

位於摩洛哥的 Jebel Irhoud 遺址外觀。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

遺址在本世紀新的定年結果,距今 16 萬年左右;不過那時學界已經知道,20 萬年前的東非就有智人,因此 16 萬年前歸屬不明的北非死人骨頭,自然無法引發太大重視。看似合理的推論是,他們應該是某種繼續生存於北非,後來滅絕的古早人類,和智人多半沒什麼直接關係 [9]。

2004 年起,古人類學家 Jean Jacques Hublin 又率隊繼續深入挖掘,取得了更多化石與地質樣品,也獲得更可靠的定年結果。新的型態分析與定年,都推翻了之前的認知,讓此處一躍成為人類演化史上,最重要的遺址之一。

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通往智人道路上的最早成員

Jebel Irhoud 遺址中有不少石器曾被加熱過,熱釋光定年法(thermoluminescence dating,簡稱 OSL)可以得知樣本受熱時的年代,所以是此地適合的定年方式。結果出乎意料,這批石器曾經熾熱的年代,竟然是 30 萬年前左右;另外用 US-ESR 定年法(combined U-series and electron spin resonance dating),直接估計化石本身是 28 萬多年。2 種方法皆證實,遺址中人生存的時期,比本來以為的更早非常多。

Jebel Irhoud 遺址中,與人類化石一同出土的燧石製石器。圖/取自 ref 3

是什麼人,生活在 30 萬年前?至今共有 5 位個體,包括 3 位大人,1 位青少年,1 位小孩的化石被尋獲,其中有一個完整的成人頭骨。跟其他化石比較後,令人驚訝的是,這群 30 萬年前北非人的顏面特徵,幾乎跟其他化石智人以及我們沒有區別,意思是只看臉的話,他們和我們是同一種人;我們是智人,照這樣說,他們也能算是智人。

然而 Jebel Irhoud 化石的外觀,跟我們仍有些差異,例如頭殼,就比我們更狹長一些。頭殼是裝腦袋的,頭殼形狀不同,意謂裡面的腦袋結構也很可能不一樣;這表示當今智人的臉,至少在 30 萬年前已經成形;大腦則要等到更晚,根據化石記錄,大概是 10 多萬年前的事。

左邊是 Jebel Irhoud 出土,30 萬年前的頭骨化石;右邊是現代智人的頭骨。現代的智人比起 30 萬年前,腦殼更短、更圓。圖/取自 Nature 新聞〈Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species’ history

此次發現證實,智人的型態中,臉是率先形成的特徵,比大腦更早。Jebel Irhoud 化石能否稱作智人,仍有一些爭議,不過能確定即使他們沒有我們的大腦,長相也已經是智人模智人樣。因此,在介於 20 到 50 萬年前,眾多曖昧的非洲化石中,Jebel Irhoud 人可以確定是通往智人支系(H. sapiens clade),只是處於初期,還沒那麼典型的階段。

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非常有趣的是,非洲的智人,與歐洲的尼安德塔人,兩者都是首先演化出臉,再來才是其他部位。這在演化上有何意義?個人猜測,臉也許與求偶選擇有關,假如大家都優先選擇長得像自己的對象交流情慾,那麼生殖隔離就會造成族群分化,強烈影響物種生成。不過以上純屬猜測,真實原因目前仍不清楚,仍需更多證據。

古人類演化學家 Chris Stringer 觀點:在智人祖先與尼安德塔人分家以後,尼安德塔人那邊,43 萬年前的胡瑟裂谷人,可以代表其初期的型態;智人這邊,則是可由 30 萬年前的 Jebel Irhoud 化石,觀察到此分支演化的初期階段,此時期的智人在型態上,尚未完全轉變為數萬年前,與我們長得完全一樣的智人。圖/取自 <New Moroccan Evidence for the Early Evolution of Homo sapiens

在綠色撒哈拉狩獵羚羊,火烤斑馬,被獅子追

最早期的智人怎麼生活?遺址有火燒的跡象,表示他們已知用火,這也是熱釋光定年法能奏效的原因。動物相化石顯示,他們吃掉過很多羚羊,其他還有牛羚(wildebeests)、狷羚(hartebeests)、斑馬等多種大型動物,而且骨髓也不放過;比較小的兔子、陸龜、鴕鳥蛋、淡水軟體動物等等比例較低,不過也不缺,看來他們似乎是不錯的獵人與採集者。

優秀的智人獵人,配備屬於非洲 Middle Stone Age(簡稱 MSA)風格的石器  [10]。本來認為 MSA 始於 20 多萬年前,不過由於 Jebel Irhoud 距今 30 萬年,論文因此建議應該將其開端定為 30 萬年前。東非、南非多處遺址中,都出土過距今 20 多萬年的 MSA 石器,但目前無法確定,這些科技是先在一地發明,再傳往別處,或是多地獨立起源。

幾件屬於 Middle Stone Age 風格的人造物。左邊 3 件錐狀器(awl、perforator),來自南非的 Blombos Cave,距今數萬年前,屬於比較晚期才誕生的 MSA 人造物。最右邊的尖器(projectile point),出土於衣索比亞的 Omo Kibish ,算是比較早出現的 MSA 工具。圖/取自 ref 10

北非與東非、南非之間隔著撒哈拉,這塊跟美國差不多大的地區,由於降雨量的週期性變化,有時是缺水的沙漠,有時卻是水草豐美的綠地。總是較為濕潤的撒哈拉以南,一直養育著牛羚、羚羊、斑馬、長頸鹿、獅子、鬣狗等動物;南非與東非的大型動物,在北方宜居時會向北擴張,等到乾旱,又會退縮回撒哈拉以南。

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整個泛非洲地區,都是智人演化大舞台

這是為什麼北非獵人有羚羊可以獵捕,也是獵人之所以住在北非的理由。根據地質記錄,撒哈拉大約 33 萬年前一度綠化過,Jebel Irhoud 的居民,或許就是在那個時期與動物們一起抵達北非。然而,他們後來的命運,與別處 hominin 間的關係,仍混沌不清。

例如前面提過,南非 26 萬年前的 Florisbad 人,他跟 30 萬年前的 Jebel Irhoud 人位於非洲一北一南,卻型態類似。這是兩地獨自演化的結果,或是可追溯到共同祖先,甚至是牽涉到情慾流動呢?

幾處非洲化石的年代與物種歸類。圖/取自 Science 新聞〈World’s oldest Homo sapiens fossils found in Morocco

儘管已知最早的智人臉在摩洛哥出土,論文倒是相當謹慎的指出,根據至今的微薄線索,不足以證實智人是在北非起源。論文主張的論點是,在非洲多處都能見到有智人特色的化石,以及 MSA 風格的人造物,意謂在智人衍生而成的那段時期,範圍並非僅限於東非、南非,或北非,相對較小的某一地點,而是擴及整個泛非洲地區。

最後,只剩下我們

現在我們知道,至少在 30 萬年前,智人的臉已經誕生,其他型態則是後來補上;他們已知用火,配備 MSA 系列工具,是很好的獵人與採集者。初期智人的活動範圍,也許已經有整個非洲那麼大,整個非洲,都是孕育智人的大舞台!

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臉,是最早的智人就已配備的特徵。圖/取自 藍色電影夢

即使孕育出智人的舞台真是一整個非洲,不能無視的是,在我們祖先衍生而成的同時,舞台上仍然住著許多親戚,當然,然後他們就死掉了。除了某些海德堡人(或羅德西亞人)族群外,還有生活在南非,最近確認距今 20 到 30 多萬年前的納萊迪人(Homo naledi)[11]。他們與初期的智人間有無交流,怎麼交流,都是有待探討的問題。

更多化石,更多古代 DNA,更多古代氣候、地質調查,都能讓我們更加認識祖先與親戚演化的歷史。智人發掘未知、探究過去的好奇心,也許是為什麼,所有親戚全都滅亡了,唯獨我們能獨存至今的一個理由。

參考文獻

  1. Palaeoanthropology: On the origin of our species
  2. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud (Morocco) and the Pan-African origin of Homo sapiens. Nature.
  3. Richter et al., (2017). The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age. Nature.
  4. Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … & Li, H. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
  5. Arsuaga, J. L., Martínez, I., Arnold, L. J., Aranburu, A., Gracia-Téllez, A., Sharp, W. D., … & Carbonell, E. (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344(6190), 1358-1363.
  6. Meyer, M., Arsuaga, J. L., de Filippo, C., Nagel, S., Aximu-Petri, A., Nickel, B., … & Viola, B. (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, 531(7595), 504-507.
  7. Rightmire, G. P. (2009). Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(38), 16046-16050.
  8. Stringer, C. (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Phil. Trans. R. Soc. B, 371(1698), 20150237.
  9. Was North Africa the Launch Pad for Modern Human Migrations?
  10. Middle Stone Age Tools
  11. Berger, L. R., Hawks, J., Dirks, P. H., Elliott, M., & Roberts, E. M. (2017). Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa. eLife, 6, e24234.

延伸閱讀:

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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石器與傍人一同出土,誰是人之初的石器匠?
寒波_96
・2023/04/12 ・3785字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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古人類學研究中,如果挖掘現場同時出土石器和化石,多半會判斷石器的製造者,就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究,卻讓智人們都很猶豫,因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」,而是 Homo 的近親:傍人。究竟誰才是人之初的石器匠?

傍人拿著木棒,想像圖。圖/參考資料5

最早的奧都萬石器

空間上,遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga,非洲東部有多個大湖,這兒也是維多利亞湖的東北角,古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上,年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間,意思不是說延續 40 萬年那麼久,而是這段期間的某個時間點,或是某幾段時間,無法精確區分。如果簡單說一個大概年份,可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷/氦定年法((U-Th)/He dating)得到將近 300 萬年的數字,地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次,假如確認地層早於 258 萬年前的反轉,便能推測樣本比 258 萬年更早。

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Nyayanga 遺址的地點,附近就是維多利亞湖。圖/參考資料1

遺址總共出土 330 件人造物,195 件在地表撿到,135 件在遺址內挖到。石器數量不少,材質是當地不難取得的石英和流紋岩(rhyolite)。從形貌看來,確實是人為製作的工具,已經可以視為成熟的奧都萬(Oldowan)風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土,研究領導者正是上古神獸:路易斯.李奇(Louis Leakey)。2019 年的論文報告,衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器,比 258 萬年前的地磁反轉更早一些;這回肯亞的遺址年代似乎更早,也就是最早的奧都萬石器。

東非草原,多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品,大部分位於衣索比亞的阿法地區(就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法),距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者,分佈範圍不小。

Nyayanga 遺址出土的石器,屬於奧都萬風格。看似簡陋,意義卻可謂當年最先進的台積電晶片。圖/參考資料4

討論這些古人類學的議題時,我們習慣統稱作「東非」,不過東非概念類似東亞,相關地區的面積實際上很大,有時候距離可能超級遠。

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儘管相距甚遠,遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地,夾雜一些樹木,也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具,做什麼用呢?根據磨痕等資訊判斷,有些石器曾接觸過堅硬的植物部位,如樹幹,也有些處理過軟的植物部位;另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少,能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物(包括各款式的牛、羊),石器使用者藉此取得肉肉和骨髓,可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺,也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者,會用石器處理各種材料,不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠,也是手巧的用戶。

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遠觀肯亞 Nyayanga 遺址。古人類活動時,這兒的環境應該更潮濕,足以讓河馬滾動。圖/參考資料4

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰?出土石器的遺址,不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石,可是卻不是 Homo,而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜,先來解釋人的部分。傍人(Paranthropus)是何許人也?人類演化史上,300 到 400 萬年前是南猿(Australopithecus)的時代,傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo,和傍人、南猿是近親,都算是古人類;至於「人」是否包含傍人與南猿,看狀況。

再結合石器與年代的資訊,已知最早有 Homo 特徵的化石(無疑的「人」)為 280 萬年,最早的石器不是奧都萬,而是作工更簡陋的拉米關(Lomekwian),存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo,想來也不意外。

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按照之前的資訊推敲,最早的拉米關石器早於 Homo,接著 Homo 距今 280 萬年誕生,260 萬年左右研發出奧都萬石器,看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧,剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據,證明那時已經有 Homo 存在,有的話卻也不意外,符合奧都萬最早製造者的時程。

然而,最早的奧都萬石器,卻與傍人化石一起出土,莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎?

傍人的牙齒。圖/參考資料4

傍人或 Homo,誰是製造工具的石器匠?

傍人的外貌更加粗壯,或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理,Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據,支持傍人也使用石器,所以這回即使傍人和石器一同出土,依然不敢認定傍人就是使用者。

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倘若某些南猿,已經摸索出最初的石器奧義,那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭,似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過,傍人和南猿與 Homo 住在附近;所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人,以及使用石器的 Homo,後來卻只有傍人留下化石。總之,目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性:與石器一同出土的傍人,搞不好是被石器處理的對象?

古人類們的年代(橫軸)、飲食狀態(縱軸)。這回肯亞 Nyayanga 的化石是已知最早的傍人,和最早的 Homo 大略處於同一時期。圖/參考資料1

最早的傍人

我們對傍人的認識不多,這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器,依然獲得重要的新知。

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傍人一度被歸類於南猿旗下,比較粗壯的南猿,後來才另立新屬 Paranthropus;para 意思是旁邊(beside 或 near),anthropus 是人。目前可分為 3 個物種,這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年,出土於衣索比亞的 Omo Kibish,被歸類為衣索比亞傍人(Paranthropus aethiopicus)。

這項研究沒有特別討論,有趣的是,如果年代估計無誤,曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年,那麼這就不只是最早的奧都萬石器,也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里,也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點:

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  • 最早的傍人及奧都萬石器,在肯亞出土,年代超過 260 萬年,可能有 300 萬年。
  • 東非草原環境中,石器剛出現,用途就很廣。
  • 那時可能已經有 Homo 存在,但是石器與傍人一同出土,不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

參考資料

  1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
  2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
  3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
  4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
  5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
  6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
  7. The “Robust” Australopiths
  8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
  9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
  10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

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采采蠅與寄生蟲,以及空氣中的油膩愛情
寒波_96
・2023/04/04 ・4059字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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非洲的采采蠅(tsetse fly)以吸血維生,但是它們也時常是錐蟲的宿主,如果吸食人血,便有機會將錐蟲傳染給人類,引發昏睡病,在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介,采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究,找到幾款采采蠅使用的費洛蒙,能促進情慾交流;而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成,求偶時還會降低身價。

在非洲體驗大自然,務必注意采采蠅!圖/TripSavvy / Nez Riaz 

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬(Glossina)旗下有多個物種統稱「采采蠅」,這項研究著重的是 Glossina morsitans,為求簡便,本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅,本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外,用於溝通的訊號分子,可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙,各種昆蟲使用不同費洛蒙,能達到不同效果。

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從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知,以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane,也叫作 morsilure,被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長,總共有 40 碳的脂肪酸衍生物,而且含量非常多,5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈,可以揮發;也有的飄不起來,要直接接觸。40 碳的分子體重太胖,只能直接碰觸,可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代,迅速而持久

新研究的目標是探討:采采蠅是否存在揮發性費洛蒙,又如何作用。比較效果之前,要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起,20 組幾乎都迅速合體,在 15 秒內開始啪啪啪(請自行腦補音效);而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久,持久力一級棒。

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讓一女一男共處一室,紀錄它們的交配過程。所有沒有性經驗的采采蠅,都在幾分鐘內合體,延續超過 55 分鐘。圖/參考資料1

拿來對照的對象,是常被當作實驗動物的黃果蠅(Drosophila melanogaster)。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅,但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠,不是最合適的比較對象,不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體,維持 20 分鐘左右,明顯不如采采蠅對性的渴望。然而,采采蠅的實驗,假如一方換成交配過的女生,原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛,判若兩蠅。

總之,采采蠅情慾交流的正常狀態是,由男生向女生求偶,女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢?

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物,和果蠅、螞蟻一樣,能用有機溶劑己烷(hexane)分離。

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可是一開始實驗,把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上,結果不論是有或沒有性經驗的男女,4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道,沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時,這下就對惹 ❤️!

觀察得知,沒有性經驗的處女原味,能吸引 60% 男生;有性經驗的女生則是 27%;男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

把采采蠅身上萃取的氣味,塗在棒棒上,觀察是否會吸引采采蠅。圖/參考資料1

「女蠅味」具體是什麼呢?用氣相層析質譜儀(Gas Chromatography Mass Spectrometry,簡稱 GC-MS)分離可得到 6 種化學物質。

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3 種是脂肪酸:16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸,以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯(methyl ester)的衍生物:methyl palmitoleate(MPO)、methyl oleate(MO)、methyl palmitate(MP)。

就算是做這一行的,大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文,反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說,重點不是有多油膩,而是這些分子會啟動哪些神經反應,又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點,意義完全不同,就像人類講話,「我日常生性活潑,想要多交朋友」和「我日常性生活潑,想要多交朋友」意思就很不一樣。

采采蠅身體外,存在感最明顯的 6 種分子,包括 3 種脂肪酸以及 3 種脂肪酸衍生物。圖/參考資料1

饞她身子的味道,油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試,女生們完全不為所動。至於男生,3 款脂肪酸都缺乏吸引力,不過 3 款衍生物都有吸引力,尤其是塗抹 MPO 的棒棒,能吸引 87% 男生,效果最強(有人覺得奇怪,比前述實驗 60% 更高嗎?應該是因為濃度更高,效果更強)。

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費洛蒙有具體的收訊器,訊號應該是透過觸角(antenna)上的感覺受器傳達,因為如果把觸角切除,男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果,研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生,對異種女生不會有性趣;但是近親女 MPO 上身後,有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子,便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡,近親女依然對異種男生毫無感覺,會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙,會激發不同感覺神經元,就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件(sensilla),各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B,對不同物質起反應。

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MPO 會刺激 B 神經元,而且分隔一段距離,透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離,MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後,MP 就能刺激 B 神經元,MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO,卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案,要實測才知道。

測試費洛蒙是否可以透過氣流飄送,只有 MPO 能在比較遠的距離起作用。圖/參考資料1

奇妙的是,這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元,幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合,僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅,和其他物種未必有共通語言,近親即使收到也理解不能。

寄生錐蟲降低身價,采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲,吸血時成為傳播媒介。檢驗發現,錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯,會大幅影響求偶選擇。

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采采蠅的求偶是男生提出要求,女生決定是否接受。觀察得知,有或沒有感染的兩男,如果和處女共處一室,女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女,給男生選擇,男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來,有錐蟲寄生的女生,在男生眼中是比較差的對象,但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面,被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子,也許有所影響,可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

采采蠅感染錐蟲與否,費洛蒙們明顯有別。圖為氣相層析在不同時間點,陸續分離出的分子,感染錐蟲的采采蠅多出許多種分子。圖/參考資料1

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時,或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶,也許是另一番光景。不過應該能推測,它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開,吃飯,順便do愛?

野生的采采蠅,要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳,也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到,采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子,就像餐廳飄出的香味,吸引采采蠅前來覓食。有趣的是,獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質,和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯,開啟食慾的同時,也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事,如果能一次滿足,也很棒。

如果對氣味在各種生物的角色有興趣,可以閱讀科普書你聞到了嗎?:從人類、動植物到機器,看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》。

延伸閱讀

參考資料

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  2. Chemical notes of tsetse fly mating

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寒波_96
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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

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也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

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重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

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依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

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如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

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目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

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從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

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目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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