作者:蔡任圃(艦長,臺北市中山女高 動物行為與生理學實驗室。)
在期末考這個時候,恰好是進度剛上完,兩個寒假營隊的前夕,終於有一點點時間討論陳老師的這篇文章《體循環與肺循環為何非要這樣連不可?》。陳老師致力於討論式教學,強調思考、辯證,其教育理念與作為正是生物學教育急需提升之處,實為學生的福音,教育界的典範。但此篇文章中有一些學理上值得討論的疑慮,我想要提出來討論,供生物教師思考、參考,也歡迎加入討論。
以下是我將《體循環與肺循環為何非要這樣連不可?》一文中的立論整理如下:
一、人體血液循環為串聯方式的缺點:
1. 後面的器官,養分與氧不足,且可能有前面器官代謝物的毒性問題
2. 只要一個地方斷掉,就全部完蛋了
3. 後面的器官血壓不足
二、人體血液循環為並聯方式的缺點:
1. 心臟負擔大
三、體循環外演化出肺循環(兩個幫浦)的優點:
1. 可將所有血液進行氣體交換
2. 血壓足夠
3. 證據:某些魚類中,體循環之前有由動脈特化而來的「輔助心臟」
4. 推論:鰓對血壓的要求較高,可能是因為鰓具廣大表面積,需要較大的推動力
四、演化出「肝門靜脈」的可能原因
1. 後端處理器官:小腸吸收的養分先送到肝臟初步的處理(儲存),調節血液中養分濃度的恆定
2. 肝臟解毒:消化器官吸收的有害物質先送到肝臟去解毒
3. 蛋白代謝:消化器官吸收的胺基酸先送到肝臟,製造血漿蛋白
五、肝門靜脈衍生的缺點與解決之道
1. 肝臟養分、氧不足:肝動脈可提供
六、沒演化出「腸循環」的可能原因
1. 充氧養/少氧血混合(氧分壓下降)會影響氣體交換效率,但充養血/少養血混合(養分濃度下降)對養分的吸收(主動運輸)影響較小
七、沒演化出「腎循環」的原因
1. 丟棄含氮廢物效率的演化壓力較小,不足以演化出串聯
在解釋生物生理或型態特徵時,生物老師(包含我)常用演化的角度,也就是「天擇會留下最佳、最有效率的表徵」作為基礎,找出這些特徵可能的功能,作為其成為「適者」的證據,可是我們也都知道:生命不完美,例如:許多痕跡器官(人體的智齒、闌尾、尾椎可能造成困擾)、有缺陷的結構(人體視網膜的分層順序、只有一個進出口的肺泡、聲波傳遞給內耳時能量會衰減等)。
演化機制一個最常被詬病之處,就是「適者生存」,是適者才能生存,還是生存者即為適者?用結果作為定義,有反因為果、循環論證之虞,這就像是某大學的入學標準為”達入學標準”一樣,邏輯錯誤。事實上,適者生存(survival of the fittest)並非達爾文提出的,而是赫伯特•史賓賽(Herbert Spencer, 1820-1903)在1864年所著之《生物原理(Principles of Biology)》所提出,而達爾文是以「自然選擇」來描述演化的機制。
人們用演化的角度來解釋生物現象,常常以「只要它有功能或益處,就會演化出來,若無明顯功能或益處,只是我們還未發現」來解釋,所以人們盡其所能的尋找、推論、猜想一個生物現象所有可能的功能或益處,只要找到了,似乎一切就合理了。這樣其實很危險,也不科學!
若尋找出一個生物特徵的可能優點,就可解釋其「為何存在」的話,若尋找出它的可能缺點,不也可證明其「不該存在」,但事實上,所有事物都有缺點,就如同若努力尋找、推論一定找的到其優點,同樣地,也一定找得到缺點。「只找優點」的另一漏洞,就是容易找其他案例證明「也許不需如此」,例如:許多生物並無雙循環或肝門靜脈(例如昆蟲),有些生物具有腎門靜脈(例如魚類、兩生類、鳥爬類),也同樣生存於地球上,為何「他們可以與哺乳類不同」?
「有優點所以演化出來」常犯的另一邏輯上的迷思,就是常「因果不分」,例如:因為鳥類、哺乳類代謝率高,所以需演化出雙循環來支持;還是因為牠們有雙循環,所以有機會演化出高代謝率?(請注意:高代謝率不一定就是好的,全球生物大多是較為節省能量的)。另一例為:鳥類、哺乳類需要有效率的排泄,所以演化出腎臟進行排泄;還是牠們的血壓較高,有機會演化出以過濾作用為基礎的腎臟?(請注意:過濾作用比再吸收與分泌作用還晚出現,昆蟲馬氏管已以再吸收與分泌作用進行排泄)。
若要生命凡事皆要有優點,則會沒完沒了,以此雙循環的討論為例,我們也許可以推論雙循環在氣體交換上的高效率,但,生物為何需要氣體交換,直接演化出核子動力的細胞不是更有效率;或是,為何生命不以能量形式存在,可省去物質代謝、運輸的麻煩?生物的各種特徵,比上不足、比下有餘,永遠不會止於至善,因為「至善」的定義會隨環境而改變,所以「努力尋找生物特徵在天擇下如何幫助物種存活」並非唯一的解釋方式,甚至不是重要的路徑。以科展說明書為例,推論某現象的可能好處,應置於「討論」一章,是容許天馬行空的,但最有價值的,依然是「實驗結果」中所發現的事實(fact)、機制(mechanism)。
物質科學較無此問題,物理現象的解釋,只要解出其運作機制就可解釋,例如:為何日出東方?只要能瞭解地球自轉與太陽位置就能解釋,但不需要思考日出東方有什麼優點,因為事實就是事實,它沒有目的,「目的論」就是生物老師對演化機制的誤解。我大學上演化課的時候,對兩句話印象深刻:「演化是拼裝師,不是設計師」、「If it can work, Don’t fix it!」,所以生物經演化後的特徵或行為,不一定是最佳,甚至不一定是”好的”(我曾寫過一篇相關的文章)。
若是生物的現象不是以WHY的角度,而是以HOW出發,情況就很不同,事實上,演化學也是在解釋演化是如何(how)發生的,而不是討論為什麼(why)。以人體血液循環為並聯方式為例,若以發生機制的角度思考:人體血管系統的發生並不是由心臟延伸發展的,而是由組織先形成血管系統後(Vasculogenesis 與Angiogenesis),才與心臟連結(甚至最早的血管系統發生,是發生在胚外膜,例如卵黃囊與尿囊)。
因此,不同組織器官各自先形成血管系統,再與動、靜脈連結,如此過程,血液循環為並聯方式為必然結果。而肝門靜脈則是由於胚胎發育過程中,左右臍靜脈與左右卵黃靜脈形成後,肝與其他器官(腸胃脾等)在其路徑上逐漸形成,過程中又伴隨著血管的消失,最後由卵黃靜脈形成連結腸/胃/脾—肝的肝門靜脈。[註1]
本文不是要推翻什麼或否定什麼,許多科學的討論並沒有對錯,而是出發點與角度的不同,與是否有事實佐證,尤其陳老師的互動討論式教學法,可幫助學生思考、釐清許多生物學的現象,是我學習的榜樣。在陳老師的基礎上,我提出其他思考或辯證的方向、題材,供各位伙伴參考,不足或錯誤之處,也請各位先進指正。
備註:
- 有關胚胎時期血管系統的發生過程,可參考:發育生物學 與 Angiogenesis
- 註1:有關肝門靜脈的發生過程,可參考:Collardeau-Frachon, S and Scoazec, J-Y. 2008. Vascular Development and Differentiation During Human Liver Organogenesis. the Anatomical Record. 291(6): 614–627. (全文)