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體循環與肺循環為何非要這樣連不可?--《科學月刊》

科學月刊_96
・2015/12/29 ・4238字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 516 ・六年級

陳妙嫻/畢業於臺大教育學程;任教於板橋高中;加入思辨教學團隊後,才發現竟然可以對著生物課本問出這麼多的問題,非常開心。

「左心室、主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房……」你或許曾為了應付考試背誦過這段文字,但可能從沒想過血管、心臟、所有器官為什麼非得這樣接。

「左心室、主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房⋯⋯」即使是將近二十年前的事情了,我還記得當初上生物課時,老師要全班一起朗誦三次、好加強記憶的情景。體循環、肺循環是中學生物課程的重點,也是學生最頭痛的地方之一。看看那張複雜的路線圖,還真不知道該從哪個構造認識起呢!本文要挑戰學生們老是抱怨「生物有好多要死背」的刻板印象,以理解和推理的方式,輕鬆地認識複雜的血管線路!

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人體循環系統。 Source: flickr

血管和器官為什麼這麼相連

你一定很熟悉這樣的考題:若護士從手臂靜脈注射藥物,循環至發炎處會經過哪些血管?然後賭氣地想,從手臂長一根血管通到發炎處不是很好嗎?為何要繞來繞去?這是一個非常好的反問──血管和器官之間為什麼要這樣相連?

循環是以心臟搏動為動力、血管為通路、血液為載體,將細胞所需的養分和氧氣送到器官。器官相連的直接想法,就是心臟將血液打出來後,先到第一個器官,再到第二個器官、第三個⋯⋯這樣不是很簡單嗎?

但是這個安排不太理想。第一,排在前面的器官比較幸運,可以獲得比較多的養分或氧氣;而後面的器官,甚至還會「吃到」前面排放的廢物!第二,這種線路有個致命的危險,只要一個地方斷掉,就全部完蛋了!第三,進入器官之後,血管會分支成更多的微血管,此時血壓下降、血流變慢。若血液要再流到下一個器官,恐怕會有血壓不足的問題。

器官一個接一個的相連方法,稱作「串聯」。若器官以「並聯」的方式相連,就可以解決上述問題。這就是為什麼從血液從心臟打出來之後,要經過「主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房⋯⋯」,這個過程稱作「體循環」。若考慮到人類體型的限制,並聯的方式會有一些變形。離開主動脈後,先分成四個分支;其中三個分支往上至頭、頸、上肢,最後一個分支往下到軀幹、下肢;而各個分支到該器官部位時,再分支成較小動脈進入器官內。

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如果單純把每個器官當作電阻的話,心臟是電池而血液是電流。若器官從「串聯」改成「並聯」的方式,則所有器官會獲得相同的血壓,且「等效電阻」將會變小,血液的流速將會加快,但這樣你的心臟所負擔的功率也會大增!圖為並聯電路。Source: wiki

引入特別的器官—肺

從全身器官回流的血液,應該缺少氧氣和富含二氧化碳。此時考慮引進肺這個器官,將氧氣加入血液中,且排出二氧化碳。肺臟也與其他器官並聯,這樣好嗎?

並聯會使得肺臟每次只能清除少部分的血液,而當充氧血從肺臟流出時,卻必須跟其他器官的少氧血混在一起。因此,若將肺臟放在大靜脈的位置,似乎能解決上述問題。也就是說,讓肺臟跟其他器官串聯,但如此一來,又有串聯產生的問題。然而在肺臟並不存在第一、二個問題,真正有困難的是血壓不足。那麼,就在肺臟前面再加一個幫浦,推動血液。

可是人並沒有兩個心臟啊?其實我們雖然只有一個心臟,卻可說具有兩個幫浦!這兩個幫浦就是人類心臟中的左心和右心。當心臟收縮時,充氧血從左心打出,流經體循環,少氧血再流回右心;而同時間,少氧血從右心打出,流經肺臟加氧、排除二氧化碳,充氧血流回左心,如此循環不已。

小腸和腎臟該怎麼與其他器官相連

除了肺臟是特殊的器官外,小腸和腎臟也與身體的代謝有關。前者負責將養分(如葡萄糖)加入血液中,後者負責將含氮廢物排出體外。那麼,小腸和腎臟該怎麼與器官相連呢?

在思考小腸和腎臟的位置時,先回溯肺臟的情況。肺臟的功能為加氧氣和排除二氧化碳,前者與小腸的吸收養分功能相當,後者則與腎臟排除含氮廢物類似。我們以兩個理由排除了並聯的可能。第一,從肺臟出來的充氧血,流至靜脈時,會與少氧血混合;第二,每次只能排出身體部分的二氧化碳,效率較差。

我們將第一個理由套用到小腸中──從小腸出來的血液,充滿了各種養分,如葡萄糖;而流至靜脈時,會跟缺乏養分的血液混合,但這樣的混合到底有什麼問題?混合的結果是使該溶質的濃度下降,但是該物質的莫耳數(或顆粒數)並沒有減少。也就是說,使用並聯的方式來加氧或養分,都不會影響身體獲得氧或養分的「量」。所以說,小腸和其他器官是並聯就可以了,這樣還能避免血壓或其他串聯的問題。

不過,這麼反駁不是自己打自己的臉了嗎?文章前頭還振振有詞地說明肺臟必須串聯的理由。身體還因此多了一個幫浦(右心),為的就是要解決血壓的問題。看看小腸的例子,似乎也不需要嘛。

但仔細想想,氧氣和養分的情況其實並不相同。氧氣從肺泡至肺泡微血管、組織微血管和組織細胞間的交換,是以擴散的方式進行。而擴散的快慢與兩側氧分壓的差異有關,差異越大,擴散速率越快。因此,在並聯的情形下,充氧血與少氧血混合後又再循環至肺,會減少微血管和肺泡間的分壓差異,使氧氣擴散的速率下降。而全身器官也有相同情形。另外,由於氧氣對水的溶解度很低,人體以血紅素來運輸氧氣。然而血紅素與氧氣的結合率,與氧分壓的高低有關,當氧分壓上升時,血紅素與氧氣的結合率也會上升;因此,若充氧血和少氧血混合時,也可能造成氧合血紅素釋出氧氣,使氧氣的運輸量減少。

小腸上皮細胞是以主動運輸的方式吸收葡萄糖,因此吸收速率無關乎兩側的濃度差異。再者,身體中有嚴密控制血糖含量的機制。當血糖過低或過高時,可藉由肝醣的分解或合成來調控,因此「充養血」和「少養血」混合,造成的問題似乎沒有那麼嚴重。

在消化系統的循環中,另外有個有趣的部分。也就是「肝門循環」中,從小腸離開的靜脈,並沒有直接匯集到下大靜脈,而是由肝門靜脈進入肝臟。也就是說,小腸與肝臟串聯!

為什麼小腸要與肝臟串聯呢?方才提到血糖的調節與肝臟有關,因此由小腸吸收的葡萄糖,先送到肝臟儲存,以維持血糖的恆定;另外,肝臟有解毒和代謝的功能,由消化器官吸收的有害物質,會先送到肝臟去解毒;而胺基酸也會送至肝臟,作為製造血漿蛋白的原料。肝臟等於是消化系統的後端處理器官,在消化道分解後的養分,先送至肝臟做初步的處理,能藉此調節養分在血液中的含量。

那麼,有關串聯的困難又怎麼解決呢?肝臟就在小腸之後,自然沒有得不到養分的問題。肝臟有自己的肝動脈,可送來充足的氧氣;而血管內的平滑肌若接受神經或激素的影響,也可調節局部血壓,使血流推進至肝臟的微血管。

如果血管可藉由平滑肌收縮調整局部血壓,使得器官彼此之間可以串聯,那麼前面為什麼又說器官必須彼此並聯呢?可能的原因是,大規模的局部血壓調節可能較為複雜,雖然還是辦得到,卻不如並聯來得容易。而且串聯的其他問題──後面的器官無法獲得充足的養分和氧氣、後面的器官「吃到」前頭的廢物、一個地方斷掉就全數完蛋,依舊無法解決。若以體循環之並聯為架構,可以一次解決所有問題。而若有特殊的需求或功能,局部器官串聯也並非完全不可能。

肺臟為何非串聯不可

既然一個器官的血壓問題可以由靠血管解決,那麼肺臟為什麼不行?之前提過,除了血壓不足外,肺臟並沒有其他因串聯引伸出來的問題。

或許可以從以下現象獲得啟示:在脊椎動物中,呼吸器官與其他器官的串聯關係,從魚類就存在了。而魚的心臟只有一個幫浦在鰓之前,從鰓流出的血液接下來會流向全身器官(體循環);但是在流向體循環前,並沒有流回心臟再度加壓,這樣的循環稱之為單環。不過在某些魚類中,體循環之前有由動脈特化而來的「輔助心臟」,以幫助血液流入身體的器官,但輔助心臟的收縮能力沒有心臟那麼強。由這個現象可知,鰓的循環對血壓的要求高於身體其他器官,後來脊椎動物登陸後才逐漸扭轉。至於為什麼鰓需要較高的血壓,有可能是因為呼吸器官為了增加氣體交換的速率,因此有廣大的表面積,因而具規模較其他器官大的微血管網,需要較大的推動力。另外,陸生脊椎動物要將來自全身器官的血液推送至肺,和僅來自小腸的血液推送至肝臟相比,兩者的血量應該有滿大的差距,所需的推動力也不一樣。

總而言之,肺臟之所以要串聯的原因,主要可能是交換和運輸氧氣的限制;而串聯又會造成血壓不足的問題,並且無法用動脈解決,則必須使用比動脈更強而有力的心臟推動。

腎臟也是體循環的一支

若腎臟與其他器官並聯,那麼每次循環都只能排除部份的含氮廢物,效率不彰。因此要以串聯才能解決。不過,就人體的構造來看,腎臟僅是體循環的一支,與其他器官並聯。

較有可能的原因是,在魚類中,排泄含氮廢物的器官主要是鰓,腎的功能則與水份和鹽類的恆定有關。若是考慮到滲透壓的恆定,其實沒有串聯的必要。因此,腎臟的並聯可能是演化的痕跡。再者,前面的討論發現串聯造成的問題較多,而肺臟從魚類開始就已經與其他器官串聯。可由此推測氧氣的取得造成的演化壓力較大,而丟棄含氮廢物的效率,對生存的影響沒有大到非串聯不可的程度。

不過脊椎動物登陸後,丟棄含氮廢物的壓力就增加了。因為環境中缺乏水分,廢物必須在體內暫存一段時間才能丟棄。也無法像魚類一樣,直接靠呼吸器官擴散。但此時腎臟已經與器官並聯,因為這個「歷史共業」,登陸後的脊椎動物將氨轉變成尿素或尿酸,讓毒性降低,彌補效率不彰造成的毒性問題。

學習科學的方法

本文示範了一種學習科學的方法,也就是──對現象問問題、提出可能的看法、反駁、再提出可能的理由、再反駁⋯⋯直到獲得到暫時的答案為止。學習科學時,重要的是要成為主動的思考者,而非被動的接受者;才能以理解代替死背,從諸多生物學細節中理出一種「看的方法」。而這個看的方法,其實是達爾文催生現代生物學的關鍵──演化。

備註: 本文依照人本創新教學專案小組教案〈血液循環之道〉施行。

2015-02-cover〈本文選自《科學月刊》2015年2月號〉

延伸閱讀:
體內的推理
中樞神經系統中的淋巴管

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就是想知道十萬個植物的為什麼!解開植物生長之謎的駭客兼翻譯——蔡宜芳專訪

鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2022/04/06 ・3848字 ・閱讀時間約 8 分鐘

本文由 台灣萊雅L’Oréal Taiwan 為慶祝「台灣傑出女科學家獎」15周年而規劃,泛科學企劃執行。

2018 年「台灣傑出女科學家獎」傑出獎第十一屆傑出獎得主

  • 中研院分子生物研究所特聘研究員蔡宜芳,畢業自台灣大學植物系,在美國卡內基美隆大學(Carnegie Mellon University, CMU)取得博士,後於加州大學聖地牙哥分校(University of California, San Diego, UCSD)進行博士後研究,研究專長為植物分子生物學。主要從事細胞膜蛋白的功能研究,在硝酸鹽轉運蛋白研究領域有卓越貢獻。2021 年蔡宜芳特聘研究員榮獲美國國家科學院(National Academy of Sciences, NAS)外籍院士(international members)。

如果妳撿到蔡宜芳掉的手機,可能很難立即知道失主是誰,甚至有點摸不著頭緒:因為她手機裡超過 80% 的照片,都是植物。為何會選擇植物作為研究領域?身為中研院分子生物研究所特聘研究員,在植物分子生物學領域貢獻卓著的她卻說,這個決定其實「不太科學」,因為起心動念是自己「真的很喜歡植物」。

因為喜歡所以好奇,因為好奇而想要知道更多:許多 love story 都是這樣開始的,而研究領域的開展又何嘗不是一場超浪漫故事呢?也因為一般人都不夠認識植物,聽不懂植物的細語呢喃,更需要蔡宜芳這般熱愛植物的科學家,擔任植物駭客兼翻譯,讓不辨菽麥者也能偷聽花開的聲音。

故事,從一株異變的阿拉伯芥開始說起。

植物對於氮肥的攝取機制與調控方法正是蔡宜芳的研究主題。圖/劉志恒攝影

分子生物學突破:發現植物吸收硝酸鹽的關鍵蛋白 CHL1

上世紀 50 年代起的「綠色革命」,大幅提升了糧食生產量,餵飽了激增的地球人口,「氮肥」在其中功不可沒。它對植物開花結果至關重要,然而植物透過什麼機制攝取氮肥?如何調控才能更有效地吸收?蔡宜芳研究的正是其中的分子機制。

氮,是生物存活的重要元素;從推動光合作用的葉綠素、各種代謝反應的酵素,到與遺傳相關的核酸中,都有氮的存在。但對植物來說,要取得氮元素卻出乎意料地困難;大氣的組成中近五分之四為氮氣,但是除了藉由少數有固氮能力的微生物以外,植物只能使用在土壤中非常少量的氮源,吸收的型態有「氨鹽」與「硝酸鹽」,其中又以硝酸鹽為主。

但是,硝酸鹽是帶電離子,無法自行通過脂質構成的細胞膜,那到底植物如何利用硝酸鹽呢?為了解開這個長年來的謎題,蔡宜芳將目光投向一棵無法正常吸收硝酸鹽的阿拉伯芥突變株,並利用當時最新發展出來的分子生物技術,試圖找到出關鍵基因。蔡宜芳表示,這個無法正常吸收硝酸鹽的突變株,在她約 10 歲時就被荷蘭研究者發現,這麼多年來在傳統技術底下被研究得相當透徹;卻直到她開始進行博士後研究,伴隨植物分子生物相關技術發展,才有方法找到關鍵的轉運蛋白。

這樣的研究自然充滿了挑戰,因為新技術還不穩固,就連實驗室老闆都曾勸她放棄。不願投降的她,決定一邊持續研究氮代謝,一邊到其他研究室學細胞膜研究的新技術,1994 年,蔡宜芳從美國回到台灣,持續研究進一步發現, 位在植物細胞膜上的 CHL1 硝酸鹽轉運蛋白,除了作為硝酸鹽的「搬運工」,還有其他異想不到的功能。在你我的印象當中,植物是被動的吸收養分:但其實當土壤中的的硝酸鹽變化時,植物會主動改變硝酸鹽的運作模式,這就是蔡宜芳團隊在 2003 年的重大發現。運作模式的改變正來自於 CHL1 蛋白的磷酸化轉換,因此 CHL1 蛋白也具備作為「傳令兵」的功能。透過 CHL1,植物便能感應周圍的硝酸鹽濃度,幫助植物調控基因表現,以便能更有效率地利用硝酸鹽。

掌握硝酸鹽吸收的調控,在農業領域十分有發展潛力,蔡宜芳的研究進一步轉向,對接實際應用,期盼為農業的永續未來提供新解方。除了 CHL1硝酸鹽轉運蛋白的機制外,她也針對阿拉伯芥如何吸收與輸送硝酸鹽到不同組織的分子機制展開探索。近期更研究探討是否能以育種或基因調控的方式,增進植物吸收硝酸鹽的效率。由於硝酸鹽非常容易在環境中流失,因此多數的氮肥施放到田間後,植物也往往吸收不了;如果可以改善植物的吸收效率,就能減少施肥的浪費,連帶減少製造氮肥耗用的能源,也讓農作物長得更好。

好消息是,透過基因調控,蔡宜芳團隊已經在阿拉伯芥、菸草及水稻上實驗成功,並取得相關專利,期待未來將授權給生物科技公司進行下一步。

培養科學研究必備品:好奇心、科學思辯與毅力

蔡宜芳從事研究的初衷是因為對植物的喜愛與好奇心,對她來說和植物有關的十萬個為什麼,猶如始終永遠拼不完的大型拼圖,從小時候就在蔡宜芳的心中佔據了重要位子,於是她「追根究柢」(如字面上意義),想靠自己解開植物現象背後的秘密。

人們對自己不了解又無法回嘴的植物充滿了誤解,往往覺得植物跟動物一點也不同,然而在蔡宜芳看來絕非如此,她表示,已經有研究發現,當我們這些動物咬下蔬菜的瞬間,植物裡頭負責傳導的的鈣離子就會產生變化。「大家都覺得植物不會動不會叫,但其實植物是有感知的。」蔡宜芳表示,植物其實都知道,只是用我們不懂的方式在表達,要靠研究才能一句一句地破解植物的密語。

圖/劉志恒攝影

當然研究也不能自己埋頭苦幹,交流非常重要。蔡宜芳擔任植物學期刊 《Plant Physiology》 編輯多年,但回憶起剛建立獨立實驗室的階段,面對那麼多來自審稿人的刁鑽問題,當時的自己也難免生氣。一旦轉換身份成為審稿人,被審的經驗也讓她更明白審查論文時該注意的重點,一來一往的思辨與答辯,反而讓她覺得很好玩。

「我自己有個突破,是因為被質疑的時候很生氣,可是不能光氣,也要想辦法解決。就在生氣的時候,想出來的方法,最後變成我們實驗室很新的工具。」而她也認為自己在替《Nature》等重要期刊審稿時,認真地給出言之有物的評論,幫她累積了領域內的信譽,才讓期刊編輯的位置找到了她。

蔡宜芳曾擔任植物學期刊《Plant Physiology》編輯。圖/《Plant Physiology》網頁截圖

像投稿審稿這般來回思辨的訓練,對科學家的養成非常重要,然而蔡宜芳觀察,科學思辨在台灣教育裡比較缺乏。她舉例,在美國課堂上,老師會要學生先讀一篇論文,接下來整堂課則要學生批評論文有什麼問題。「我們在台灣被訓練的人,都會把 paper 當作傳世經書在讀,讀懂它就覺得很開心了——要去批評它,我們真的沒有習慣。」蔡宜芳坦言那過程對她來說曾經非常痛苦,但會痛就代表該變。

她就此改變了思路:面對知識,蔡宜芳要求自己不僅要讀懂,還要有餘力批評它,說出對、錯在哪裡。蔡宜芳認為,科學就是得永遠抱持著質疑的態度,在不疑處有疑,才能找到真正的答案。「在我自己的實驗室裡面,我也一直在逼學生要去思考」。

蔡宜芳在實驗室中,會不斷要求學生思考、批判。圖/劉志恒攝影

而除了好奇心及思辨能力之外,蔡宜芳認為「毅力」也是科學家在科學界持續前進的重要特質。經驗告訴她,在科學研究中遇見失敗比遇見成功的次數多太多了,革命十次稀鬆平常,如何二十次甚至三十次之後還能繼續往前走?那絕對需要強大的毅力來抗壓才行。

說到壓力,身為科學界的女性,蔡宜芳認為,自己的成長環境中,性別造成的影響並不大,以她所在的中研院分生所為例,研究人員性別比例很平均。但若深入細究,「無意識偏見」(unconscious bias)仍難以避免。她以自己帶過的學生為例,生科領域在大學時期男女比例大約是各半,但隨著碩士、博士一路往上,男性的比例逐漸多於女性。因為許多女學生在面臨職涯選擇的時候,往往會被迫以家庭或是男性伴侶的事業為優先,這種狀況回過頭來又讓部分老師覺得「教育女生有時會是浪費」,成為惡性循環。

榮獲過許多科學成就獎項的她,時常是唯一獲獎的女性,而就在接受採訪不久前,她又獲頒一個獎項,直到頒獎當天的照片寄回到所上,「一片黑西裝裡面,就我穿黃色!」她笑道。所上第五屆台灣女科學家傑出獎得主鍾邦柱老師看到照片時,也對她苦笑說:「哎,革命尚未成功,同志仍需努力。」

「先不要去想會有這個東西,做該做的事情。真正不平的時候,不要安靜不講。」儘管環境仍待改變,蔡宜芳建議女科學人自己先跨出一步,就如同她自己一路走來的態度。

一株莫名異變的阿拉伯芥,遇上一位不放棄的科學家兼植物迷,造就了改變農業、甚至是整體生態未來的契機。如果妳的手機也跟蔡宜芳一樣,裝的幾乎全是自己感興趣、想研究的東西的照片,請別質疑自己是不是怪怪的,或許妳也將靠著研究,改變世界,這是我能想到最浪漫的事了。

台灣傑出女科學家獎邁入第 15 年,台灣萊雅鼓勵女性追求科學夢想,讓科學領域能兩性均衡參與和貢獻。想成為科學家嗎?妳絕對可以!傑出學姊們在這裡跟妳說:YES!:https://towis.loreal.com.tw/Video.php

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