用藝術在科學界掀起狂潮！生物學家海克爾與它的「大橡樹」之作──《纏結的演化樹》

• 作者／許家偉
  • 生物系和微免所畢，從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
  • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考，不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。

• Take Home Message
  • 「適者生存」並非由達爾文提出，而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
  • 適者生存只談論適應性，過度簡化了演化的意義，而且不一定是最適者（fittest）才能生存下來。
  • 適者生存的說法放大了爭鬥意味，卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知，就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理，「適者生存」（survival of the fittest）就是其中之一。不過，若只使用適者生存描述演化論，或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」？

英國博物學家達爾文（Charles  Darwin）的《物種起源》（On the Origin of Species）自 1859 年發行第一版以來，第四章的標題一直是〈自然選擇〉（Natural Selection），但到了 1869 年的第五版時，他卻將這一章的標題改為〈自然選擇；或適者生存〉（Natural Selection; or The Survival of the Fittest），並一直沿用到 1872 年的最後一版（第六版）。人們都以為「適者生存」是達爾文說的，但其實不是！

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽（Herbert Spencer，圖一）所創。史賓賽也支持生物演化理論，還曾抨擊當時盛行的生物創造論，可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義（Lamarckism），也就是以「用進廢退」原則（principle of use and disuse）搭上後天形質遺傳（inheritance of acquired characteristics）的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步，而且演化不只在生物上，也可以發生在地質、心理等範疇，他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面，催生出社會達爾文主義（social Darwinism）和優生學（eugenics）。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變（descent with modification）為軸心的自然選擇（常譯作天擇）不同，甚至是兩回事。

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》（Principles of Biology）中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇，這完美地反映出他心目中的進步式演化觀，當中「fittest」是英文「fit」（適合）的形容詞比較級裡的最高級，是「最適合」的意思（survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」）。由於史賓賽的影響力，再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口，立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹，但另一位英國博物學家華萊士（Alfred Wallace）在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂，也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻，因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行，於是接受華萊士的勸說，也就在 1868 年出版的《育種變異》（Variation Under Domestication，又譯《人工培育》）裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵，並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到，他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上，自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則：在任何族群裡，個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀（trait），就能通過演化的考驗存活下來。反之，若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼，「適者生存」的問題出在哪呢？

1. 生存

生存當然重要，但是站在演化的立場，個體不只是要取得生活資源（生存），還要傳遞基因（生殖），若「適者」只會生存卻無法繁衍，在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標，所以活著就得繁衍下一代，這也就是演化裡常提到的生殖成就（reproductive success）。生存只不過是一種策略和手段，演化的目標並非只要適者「生存」而已，而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大，才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼？如果一個基因能夠增加個體的生殖機會，即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

對於演化生物學家而言，「適應」（adaptation）一詞含有繁殖成功的意義，可見「適者『生存』」這個說法過度簡化，只談論生存（適應性）卻忽視繁衍（生殖成就），沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言，是指個體有能力應付所在環境，那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士（或任何一位生物學家），都沒有說明（其實也無法說明）適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力，因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選，而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界，沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活，而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵，也包括無形的戰術（例如生殖策略）。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時？體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣；你身處何處？住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同；你是誰？皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略，不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」（最適者），因為對於演化過程來說，只要具備能適應的基因就可以過關了，不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出，這個適者只要「fitter」（較適者）就可以了，即「survival of the fitter」（較適者生存）。

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」，但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」，原因在於生存下來的不一定是適者：

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果，因為自然選擇不是演化的唯一機制，還有人工選擇（artificial selection，人擇）、性徵選擇（sexual selection，性擇）、遺傳漂變（genetic drift）等機制，所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下，可能只是另一項適應性狀的副產物，其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用，即是「幸者生存」（survival of the luckiest）。美國科普雜誌《科學美國人》（Scientific American）在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去，也就是「病者生存」（survival of the sickest）。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍，以演化醫學（evolutionary medicine）的角度討論各種人類疾病的演化意義，該書繁體中文版為《最衰者生存》（Survival of the Sickest）。

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論？

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象：適應和多樣性（diversity）。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去，後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說，適者生存字面上只有半套演化論的內涵，不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是，所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄，因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套？演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式，就是「生存和生殖差異率」（differential rate of survival and reproduction）——經統計分析比較兩組群體間，哪一組能夠留下多少後代才最為適合，完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾（Ernst Mayr）早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」（nonrandom differential reproductive success），這當然沒有「適者生存」那麼順口，但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解，而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯，使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理，但若光用「適者生存」說明演化，涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號，更糟的是它放大了爭鬥意味，完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎（Thomas Huxley）在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧，果然真知灼見。

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落，堪稱是演化最大眾化的詮釋，但聽久了卻變成陳腔濫調，且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味，這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際，什麼是「強」什麼是「弱」？誰是「強」誰是「弱」？沒有人能夠說清楚。

適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness（適應度）發音相似，而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關，例如 fitness center（健身中心）、fitness equipment（健身器材），那麼就有人將 survival of the fittest（最適者生存）揶揄成 survival of the fitness（健壯者生存）。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來，這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
2. 許家偉（2017）。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲，科學月刊，576，950–953。
3. 許家偉（2020）。自然選擇不是演化的唯一機制，科學月刊，605，68–71。

• 文／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

根本沒有理由假設世界有一個開始。認為事物必須有開始的想法實際上是由於我們思想的貧乏。
—— Bertrand Russell（1950 年諾貝爾文學獎）

「天上的星星千萬顆，世上的妞兒比星多，啊，傻孩子，想一想，為什麼失眠只為⋯⋯」（註一）不！世上的妞兒不會比星多，為什麼失眠也不是只為「她一個」，而是遐想著天空這麼多的星星是哪裡來的？為什麼不停地對著我咪咪地微笑？⋯⋯沉靜晴朗的夜晚，仰望著天空，有多少人不會為閃耀的星空沈思著迷呢？因此相信人類很早就在思考這個問題：在中國有盤古開天闢地，其身形化為日月星辰、山川河流，逝世時將精靈魂魄變成了人類之傳說。

而古希臘人（公元前 750-650 年） 則認為起初世界處於一種虛無混沌狀態，突然從光中誕生了蓋亞（Gaia，地球母親）以及其「他」具有人性的諸神，在沒有男性幫助的情況下，蓋亞生下了烏拉諾斯（Ouranos，天空），後者使她受精，生出了第一批泰坦（Titan）。泰坦後代普羅米修斯（Prometheus） 用泥塑人，雅典娜（Athena）為泥人注入了生命，宙斯（Zeus） 創造出一個擁有驚人美貌、財富、欺騙心、和撒謊舌頭的女人潘多拉（Pandora），給了她一個盒子，令永遠不要打開，但好奇心最後戰勝了，她終於打開盒子釋放出各種邪惡、瘟疫、悲傷、不幸、和在盒子底部的希望——現今打開「潘多拉盒子」的來源。

除了神話和傳說外，宗教在宇宙觀的發展上也佔了重要的地位。西方的宗教如基督教主要認為宇宙是一個由超自然力量之神創造出來的，人死後會上永生天堂。而東方的宗教如佛教則認為宇宙是無始無終的，沒有起點或終點，因此無所謂宇宙的起源與創造，人會以不同的面貌和形式，不斷生死輪迴。歐洲宗教在十六世紀前一直認為人與地球在這宇宙中佔了一個特殊的中心地位，因此深深影響了基於證據、推理、和辯論的宇宙觀發展。

中國古代的天文學

中國古代的宇宙觀有蓋天說、宣夜說、渾天說三學派，蓋天說認為「天圓地方」，天覆蓋著地，但由於地是方的，故而有四個角是無法覆蓋的，因此這四個角上有八根柱子支撐著整個天空。宣夜說則認為「日月眾星，自然浮生於虛空之中，其行其止，皆須氣焉」，即整個天體漂浮於氣體之中。渾天說雖然也認為「天圓地方」，但天是一個圓球，而不是蓋天說中的半圓，地球在天之中，類似於雞蛋黃在雞蛋內部一樣。東漢張衡（78-139 年）將「渾天說」發展成為一套系統的理論，並透過其所製作的「渾天儀」來加以演示，使渾天說成了中國宇宙結構的權威理論。渾天說的基本觀點認為日月星辰都佈於一個「天球」之上，不停地運轉著。

中國帝王自稱為「天子」，因此天文觀測的目的是為了帝王預測天下的禍福，用以指導治國理政、風水地理、農業民生、中醫人文的；天命如果有所改變，就會通過天象昭示天下。因此雖然中國是世界上最早發明曆法的國家之一，也為我們留下了許多寶貴的觀測資料，如記錄了 1054 年 7 月 4 日金牛座超新星的爆發，但古代的天文是皇權統治的一種工具而已，因此中國的天文學難以在民間發展，也不可能出現以科學為目的的天文研究。

地球中心模型

反觀西方世界，天文學在古典希臘則早已經是數學的一個分支。柏拉圖（Plato，公元前 427-347 年）鼓勵年輕的數學家蛇床子（Eudoxus of Cnidus，公元前 410-347 年）發展天文學體系，於公元前 380 年左右提出第一個以地球為中心的宇宙模型，認為一系列包含恆星、太陽、和月亮的宇宙球體都圍繞地球旋轉。

亞里士多德（Aristotle，公元前 384-322 年）識這些宇宙球體為物理實體，裡面充滿了導致球體移動之神聖和永恆的「以太」（ether）。他將這些球體分為陸地（terrestrial） 和天界 （celestial） 兩個領域。陸地領域包括地球、月球、及它們之間的月下區域，以變化和不完美為其標誌。天界是月球上方的領域，在這裡秩序井然，完美無缺。恆星固定在一個天球上，該天球每 24 小時圍繞地球旋轉一次。

這個模型在接下來的幾個世紀裡得到了進一步的發展：希臘裔埃及天文學家、數學家、和地理學家托勒密（Claudius Ptolemy, 85-165）仔細研究以前所有天文學家的工作，了解到用肉眼觀察夜空中物體的方法後，透過他出色的數學技能開發出自己的天體運動模型，於公元 150 年出版了一本現在稱為《Almagest》（最偉大）的書籍來闡述其論點。

他認為地球是一個靜止的球體，位於一個大得多的天球的中心；這個天球攜帶著恆星、行星、太陽、和月亮以完全均勻的速度圍繞地球旋轉，從而導致它們每天的升起和落下。完美的運動應該是圓周運動，因此托勒密認為這些表面上不規則的天體運動實際上是由規則的、均勻的圓周運動組合成的：運動的中心不但偏離了地球，而且還沿著主要圓形軌道上的點依較小的「本輪」圓圈（epicenter）移動。托勒密在該書目錄後留言謂：

我知道我天生必死，轉瞬即逝； 但當我隨心所欲地描繪天體的曲折軌跡時，我的腳不再接觸大地，而是站在宙斯面前，盡情享受神的美味。

此後的 1500 年，托勒密書中的表常被用來預測天體在夜空中的位置；而其以地球為中心的宇宙觀也幾乎統領了以後 2000 年的天文物理發展！

太陽中心模型

1543 年，波蘭哥白尼（Nicolas Copernicus，1473-1543）在德國紐倫堡出版《De revolutionibus orbium coelestium》 （論天體運轉，註二） 一書，提出日心系統，謂地球不在宇宙中心之特別位置，而是與其他行星一起在圍繞太陽的圓形軌道上運動。不幸的是它表面上不規則的天體運動之複雜並不亞於托勒密地心系統；還有，如果地球在動，為什麼星星總是在同一個地方出現——除非它們離地球很遠（註三）？因此該書出版後從未獲得廣泛支持。儘管如此，在日心系統裡，行星繞日具有地心系統所沒有的周期性！

十七世紀初，在新發明之望遠鏡的幫助下，意大利天文、數學、哲學家伽利略（Galileo Galilei，1564-1642）發現了圍繞木星運行的衛星，終於對地球位於宇宙中心的觀念造成致命的打擊：如果衛星可以繞另一顆行星運行，為什麼行星不能繞太陽運行？伽利略因之慢慢地深相地球繞日說，但被羅馬教會禁止「堅持或捍衛」哥白尼理論。晚年於 1630 年出版《Dialogo sopra i due massimi sistemi del mondo, tolemaico e copernicano》（關於兩大世界體系——托勒密和哥白尼——的對話）， 在最後一章裡用潮汐現象來證明地球是在動，不是靜止地在宇宙中心（註四）。

大約就在那個時候，德國數學、天文學家開普勒（Johannes Kepler 1571-1630）「盜取」導師丹麥天文學家布拉赫（Tycho Brahe，1546-1601）的豐富實驗資料構建了日心的定量模型，在 1618 年至 1621 年期間出版（立刻成為天主教會禁書的）《Epitome Astronomiae Copernicanae》（哥白尼天文學概要），提出描述行星體如何繞太陽運行的（開普勒）三定律：（1）行星以太陽為焦點在橢圓軌道上運動，（2）無論它在其軌道上的哪個位置，行星在相同的時間內覆蓋相同的空間區域，及（3）行星的軌道周期與其軌道的大小（半長軸）成正比。

開普勒終於解開行星之謎：行星以橢圓形——不是完美的圓形——圍繞太陽運轉。開普勒第三定律謂：行星與太陽的距離與其繞太陽公轉所需的時間存在精確的數學關係。這條定律激發了牛頓（Isaac Newton,1643-1727）的靈感，證明橢圓運動可以用引力與距離的平方反比定律來解釋。

平方反比定律

人類事實上好像很早就注意到了所有物質都互相作用，例如亞里士多德認為物體由於其內在的引力（沉重）而趨向一個點，伽利略則注意到物體被「拉」向地球中心。英國博學士胡克（Robert Hooke，1635-1703）在 1670 年的格雷沙姆演講 （Gresham lecture） 中謂萬有引力適用於「所有天體」，並添加了萬有引力隨距離減小的原理，及在沒有任何這種動力的情況下，物體會直線運動。到 1679 年，胡克認為萬有引力具有「距離平方反比」依賴性（註五），並在給牛頓的一封信中傳達了這一點：「我（胡克）的假設是引力總是與距中心距離成雙倍比例。」

牛頓因為害怕其他科學家和數學家竊取了他的想法，喜歡把他的工作隱藏起來、不發表；因此直到 44 歲才在英國天文學家哈雷（Edmond Halley）說服下，寫了一篇關於他的新物理學及應用在天文學的完整論述；一年多後（1687 年），發表了後來成為物理經典的《Philosophiae Naturalis Principia Mathematica》（自然哲學數學原理）或簡稱為《Principia》（原理）。

儘管牛頓在《原理》中承認胡克曾經提出太陽系中的平方反比定律，但胡克仍然對牛頓聲稱「發明」了這一定律感到不滿。胡克是一位才華橫溢、但是又駝背又矮的科學家：發現彈性定律（胡克定律）、發現有機體基本單位的「細胞」、發明顯微鏡（使他成為細胞理論的早期支持者）。 當胡克要求牛頓承認他已經預料到後者在陽光中顏色的一些研究結果時，牛頓寫了一封諷刺的拒絕信，影射了胡克的小身材謂：「如果我看得更遠，那是因為站在巨人的肩膀上」（事實上，牛頓的許多創見都不是站在巨人之肩膀上的——被譽為是有史以來最偉大的物理學家，不是沒有道理的）。

自然哲學數學原理

牛頓在《自然哲學數學原理》裡用同一個定律解釋了一系列以前不相關的現象：太陽-行星運動、行星-衛星運動、軌道物體、拋射體、鐘擺、地球附近的自由落體、彗星的偏心軌道、潮汐變化、以及地球軸的進動等等，具體地證明了「萬有引力」定律：「⋯⋯所有物質吸引所有其它物質的力與它們質量的乘積成正比，與它們之間距離的平方成反比」。這項工作使牛頓成為科學研究的國際領導者，「自然哲學數學原理」被公認為有史以來最偉大的科學著作。

但除了受過幾何學訓練的數學家外，《原理》事實上是一本非常難以理解的書，更糟的是：裡面充滿了矛盾和不一致，而且還點綴著一些令人毛骨悚然的錯誤（一些錯誤是計算和演示中的徹底錯誤，其它則是邏輯上的空白：沒有證明、只是猜測）。在牛頓時代，很少有人能讀懂它，而今天幾乎沒有人嘗試過。牛頓任教之劍橋大學的學生曾這樣諷刺：「有一個人寫了一本他和任何人都無法理解的書」。

《原理》在那個時代還有一個很大的邏輯問題：那時的物理學家認為世界是一部大機械，作用是必須透過物質撞擊或擠壓物質的接觸來達成的；從遠處發出穿過虛空的無形作用力量是魔法、神秘的、非科學的！為了阻止不可避免的批評和挑釁，牛頓先下手為強，在《原理》一書謂：

「我已經用重力解釋了天空和海洋的現象，但我還沒有為重力提出一個原因。 ⋯⋯我還不能推斷⋯⋯這些重力特性的原因。我不需要假設，因為任何不是從現像中推導出來的東西都必須被稱為假設；而假設——無論是形而上學的、還是物理的、基於神秘特性的、或機械的⎯在實驗哲學中都沒有地位⋯⋯。在本哲學中，特定的命題是從現像中推斷出來的，然後通過歸納來概括。」

所以重力不是機械的、不是神秘的、不是假設；牛頓用數學及結果證明了這一點：「重力確實存在，並根據我們制定的定律起了作用，足以解釋天體和海洋的所有運動」，因此即使它的本質不能被理解，但我們不能否認它。牛頓認為這就「夠了」。

靜態的宇宙

當牛頓抬頭仰望月亮、太陽、和行星以外的天空時，他沒有發現任何物體的運動，因此宇宙應該是靜止的。而如果萬有引力可以用在所有的天體上，科學家再沒有任何理由認為人類很特別，我們所處在的地方在宇宙中佔了一個很獨特的地位。這在現代物理宇宙學中被稱為「宇宙學原理（Cosmology principle）」的概念，認為這些力會在整個宇宙中均勻地作用，因此從足夠大的尺度上觀察時，宇宙中物質的空間分佈應該是均勻的、沒有方向性的。同樣地，我們現在所處在的時刻也沒理由是個很特殊的時刻。顯然地，宇宙永遠就是那樣地存在，它沒有開始，也不會有終結—因為如果有開始，那顯然就應有創造者，這不是太宗教了嗎？

牛頓的引力理論實際上需要一個持續的奇蹟來防止太陽和恆星被拉到一起。在 1666 年至 1668 年之間之手稿《De Gravitatione》 （引力）中，牛頓闡述對空間和宇宙的看法：一種「無限而永恆」的神力與空間共存，它「向各個方向無限延伸」。牛頓設想了一個無限大的宇宙，上帝在其中將星星放置在正確的距離上，因此它們的吸引力抵消了，就像平衡針在它們的點上一樣精確。所以宇宙可以保持靜態，不會崩潰到無任何一點（無限大的宇宙沒有中心點）。

有限的宇宙

但是此一充滿著星球的無限宇宙在羅輯上是有幾個很嚴重的問題。例如雖然兩物體間的作用力與距離的平方成反比（收斂系列），但作用的星球數卻是與距離的平方成正比，正好抵消了前者的效應；因此，

（1）宇宙中的任何一點均應感受到無限大、往四面八方外拉的重力，所以物體不可能存在的！

（2）宇宙中的任何一點均應看到無限多的星光，所以夜晚的天空不應是黑暗的（註六）。

事實上亞里士多德早就回答了這個問題：物質宇宙在空間上一定是有限的，因為如果恆星延伸到無限遠，它們就無法在 24 小時內繞地球旋轉一圈。1610 年，開普勒也提出既然夜晚的天空是黑暗的，所以宇宙中的恆星數量必須是有限的！這有限宇宙的觀點一直到二十世紀初期還是被歐洲宗教及大部分科學家所接受（註三），造成了愛因斯坦犯下他一生最大的錯誤（詳見愛因斯坦的最大錯誤——宇宙論常數）。

如何解決牛頓之無限宇宙論與宗教之有限宇宙論間的衝突呢？請待下回分解吧。

註解

• 註一：高山（作曲沈炳光之夫人黄任芳？）：《牧童情歌》。
• 註二：該書非常複雜難懂，科學歷史學家稱它為一本沒有人讀的書。
• 註三：Giodano Bruno（1548-1600），意大利哲學家、天文學家、數學家、和神秘學家；因為堅持非正統的想法——包括宇宙是無邊緣的，恆星是離地球很遠的太陽、有它們自己在上面可能存在生命的行星，而付出被羅馬天主教酷刑，在火刑柱上燒死的代價——為一有名的宗教迫害案件例。
• 註四：晚年被羅馬天主教強迫收回（在審判庭上寫了悔過書），因此不像註三的 Bruno，只被軟禁在家到逝世。說來有點可笑，伽利略之「證明」地球在動的理論完全是錯誤的：例如潮汐每天應該出現兩次，但他的證明只出現一次而已。但伽利略發現相對論原理，正確地解釋了為什麼我們沒感覺地球在動。
• 註五：引力與距離的平方反比定律最早由布利亞爾杜斯（Ismael Bullialdus）於 1645 年提出；但他不但不接受開普勒的第二和第三定律，也認為太陽的力量在近日點是排斥的。
• 註六：為紀念十九世紀的德國天文學家歐博耳（Heinrich Olbers, 1758-1840） 在這方面的深入研究，現在被稱為「歐博耳悖論（Olbers paradox）」 。

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。