孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》

編按：泛科學八月選書《基因：人類最親密的歷史》，從家庭病史出發，作者穆克吉細數百年間數以百計的科學家如何前仆後繼，破譯遺傳基因這項生命之謎；從近兩百年前在修道院裡發覺遺傳學邏輯，一路到接近基因治療的今日；既介紹遺傳基因的核心概念，亦一窺漫漫科學長河如何前進與掙扎。

我們只想要揭開物體的本質及力量，對抽象的空談沒有興趣。
──布爾諾自然科學協會（Natural Science Society）宣言；孟德爾的論文就是於一八六五年在此首次宣讀。

整個生物世界是由少數幾個因素經無數不同排列組合的結果。這些因素就是遺傳學必須研究的個體。就如物理和化學回歸為分子和原子，生物學也必須深入這些個體，才能解釋……生命世界的現象。
──雨果．德弗里斯

教師考試失利的修士：孟德爾

孟德爾圖／wikimedia

一八五六年春，正當達爾文開始撰寫演化之作時，孟德爾決定回到維也納重考在一八五○年未過關的教師考試。這回他比較胸有成竹。他先前在維也納大學花了兩年學習物理、化學、地質、植物和動物學，於一八五三年回到修道院，在布爾諾現代學校擔任代課老師。經營學校的修士對考試和資格十分在意，該是再考一次取得證書的時候了。於是孟德爾申請參加考試。

可惜他又考砸了。孟德爾考前就病倒了，很可能是焦慮所致。他抵達維也納時頭痛，脾氣也壞。考試總共三天，他第一天就和植物學的考官吵了起來，原因不詳，但可能和物種的形成、變異和遺傳有關係，孟德爾沒有考完。他死了心，回到布爾諾，接受自己只能當代課老師的命運，此後不再嘗試考取得證書。

實驗的開始：培養累代純系的豌豆

那年夏末，還在耿耿於懷考試失敗的孟德爾種了一批豌豆，這並非他首次種植豌豆。先前他已在玻璃溫室種了近三年的豌豆，他由附近的農場收集了三十四種豌豆，加以培育出「純系」（true）植株，亦即每一株豌豆植物都產生完全相同的後代植物，顏色相同，種子的質地亦相同。這些植物「保持不變，毫無例外，」他寫道。龍生龍，鳳生鳳。他已經收集到實驗的原始材料。

圖／wikipedia

他發現純系豌豆植株擁有獨特的特色，既有遺傳，也有變異。如果同類自行交配，高莖的豌豆就只會生出高莖的豌豆；矮莖的則只會生出矮莖的豌豆。有些植株只會生出種皮光滑的種子，有些則只會生出帶角的皺皮種子。未成熟的豆莢不是綠色就是鮮黃，成熟的豆莢不是扁縮就是飽滿。他列出下面七種純系的特性：

1. 種皮的形狀（平滑／皺縮）
2. 種子的顏色（黃／綠）
3. 花的顏色（白／紫）
4. 花的位置（植物頂端／樹枝上）
5. 豌豆莢的顏色（綠／黃）
6. 豌豆莢的形狀（飽滿／扁縮）
7. 植株的高度（高／矮）

孟德爾寫道，每個特性都有至少兩種變異，就像同一個字兩重不同的拼法，或者同一件外套的兩種顏色（孟德爾用同一特性的兩種變異作實驗，但在自然界裡，卻可能有多種變異，比如花朵分別為白、紫、淡紫和黃色的植物）。後來的生物學家把這些變異稱為等位基因（alleles），這個字源自希臘文，泛指同一種的兩個亞型。紫和白就是花朵顏色特性的兩個等位基因，高和矮則是另一個高度特性的兩個等位基因。

Uh！來混種吧。圖／wikipedia

純種植物是孟德爾實驗的起點，他知道要找出遺傳的本質，就必須培養雜種，唯有「混種」（bastard，德國植物學家常用此字描述實驗中的混種）才能顯露純種的本質。和後人所認為不同的是，他其實很清楚這個研究的深遠影響：

他的問題是「生物演化的歷史。」

短短兩年之內，孟德爾便製作出一組試驗品，讓他對遺傳最重要的特性提出疑問。簡言之，孟德爾的問題如下：如果他讓高莖和矮莖豌豆交配，會不會生出身高中等的植物？矮和高兩個等位基因，會不會混合？

培育雜種豌豆的工作極為無聊乏味。豌豆通常是自花授粉，雄蕊的花藥和雌蕊的柱頭在花朵如扣環的龍骨瓣內成熟，花粉直接由花藥灑在自己的柱頭。異花授精則是另一回事，孟德爾得先把花藥摘掉，讓花變成單性（幫它去勢），再把另一朵花橘色的花粉沾到另一朵花上。他獨自作業，彎著腰用畫筆和鑷子工作。他把戶外戴的帽子掛在一架豎琴上，每次要到花園，就由水晶般清澈的單一音調為記，這是他僅有的音樂。

第一批混種豌豆開花啦！

我們不知道修院裡其他的修士對孟德爾的實驗知道多少，或者是否在乎。一八五○年代初，孟德爾更大膽地以白和灰色的野鼠（field mice）嘗試此實驗。他偷偷摸摸地在自己房間裡培育野鼠，想要育出雜種野鼠。雖然院長通常會容忍孟德爾的怪念頭，但這回他干預了，畢竟修士讓老鼠交配以了解遺傳奧祕的消息，傳了出去實在傷風敗俗，即使是奧斯定會的修士也一樣。孟德爾只好改回採用植物，並把實驗搬到戶外的溫室。院長這才滿意，他雖然否決了孟德爾的野鼠實驗，卻不在意他用豌豆嘗試。

圖／wikimedia

一八五七年夏末，第一批混種豌豆在修院開了花，紫白相間，好不熱鬧。孟德爾記下花的顏色，等藤蔓結出種莢，他就劃開莢殼，觀察種子。他設計了新的雜交：高與矮；黃與綠；皺縮與飽滿。而且，他又靈光一閃，以雜交種互相再交，生出雜種的雜種。這項實驗如此這般進行了八年，栽培的地方已經由溫室搬到修院旁的一塊地，長三十公尺、寬六公尺的長方形沃土地，就在食堂旁邊，由他的窗戶一眼可見。每當風將窗簾吹開，整個房間就好像變成了巨大的顯微鏡。

孟德爾的筆記本盡是圖表和潦草的字跡，記錄的是成千上萬次異花授精的資料。他的拇指也因一直在剝除種殼而疼痛不堪。

哲學家路德維希．維根斯坦（Ludwig Wittgenstein）寫道，「如此微小的思想，卻填滿了人的一生。」的確，乍看之下，孟德爾的人生似乎填滿了最微小的思想。播種、授粉、開花、採集、去殼、計數，重複再來一次。這個程序極其枯燥，但孟德爾知道，微小的思想常常會開花結果，誕生巨大的原則。

如果說十八世紀橫掃歐洲的強力科學革命有什麼傳承，那就是：

大自然的原則一以貫之，無所不在。

使蘋果由樹上落在牛頓頭上的力量，正是引導行星沿著軌道前行的力量。如果遺傳也有全宇宙始終如一的自然法則，那麼它對人類起源的影響，就可能如同對豌豆起源的影響。孟德爾在修院的種地雖小，但他並沒有把種地大小和科學雄心混為一談。

「實驗緩慢地進行，」孟德爾寫道，「起先需要一點耐心，但我很快就發現只要同時進行數個實驗，情況就會好得多。」同時進行多種雜交，產生的資料也更多。慢慢地，他由資料看出一些模式──出乎意料地連貫、守恆的比例、數字的節奏。最後，他終於挖掘出遺傳內在的邏輯。

本文摘選自八月選書《基因：人類最親密的歷史》