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你的一舉一動源自骨子裏的「内建程式」,還是代代相傳的學習?——從演化論談人類行爲研究

葉多涵_96
・2021/02/04 ・5582字 ・閱讀時間約 11 分鐘 ・SR值 538 ・八年級

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「人類天生就超八卦!從八卦找出值得追的完美情人!」

「夫妻注定越來越像?同步的行為帶來親密感,有利集體生存!」

「焦慮是天生的!焦慮才能激發具體行動,讓你好好活下去」

「常常覺得有人在盯著你?為了躲避老虎,祖先遺傳下來的警覺本能!」

人類跟動物一樣,擁有助於繁衍的「本能」?

「嬰兒怎麼那麼可愛!人類內建『愛嬰兒』基因,讓你著迷於繁衍」這樣的科普文章,你大概也有讀過。圖/pixabay

你大概讀過上面這樣的演化心理學報導或科普文章,就算沒有點進去,至少也看過擁有相同概念的標題,不外乎是「人有某種天性,因為這種天性有助我們的祖先生存和繁衍」。

這類論述大約在 1970 年代開始成形。當時,許多受生物學影響的研究者開始主張,人類的行為並不像人文社會學科所認為的自成一套體系,而是演化的產物,人類的行為的目的是好好在當前環境下生存和生殖,和其他動物並無不同

威爾森(E. O. Wilson)提出「社會生物學」,認為人的行為就像鳥會飛、老鼠會打洞一樣,是透過基因遺傳,從而受到天擇演化影響。

畢竟許多生物如魚群、蜜蜂、羊群都懂得合作,這些生物也會用各種方式通訊,社會生物學由此推斷,人類行為只不過是其中一個特例。

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然而,人們的行為如果都是直接被基因調控,人們又是如何「在不同的情境下輕易轉變行為」,見人說人話、見鬼說鬼話、入境隨俗呢?

許多人認為人類的的行為無法被基因直接調控,因此轉向「演化心理學」。

演化心理學:人類擁有一套演化而來的「內建程式」

在加州大學聖塔芭芭拉分校的托比(John Tooby)和科斯米德斯(Leda Cosmides)夫婦領導下,演化心理學認為:基因決定的是我們的大腦中的「認知模組」,這些認知模組可以想像成「大腦中的程式」。

當這個內建程式被輸入特定的刺激時,就會輸出特定的行為反應,有的程式負責逃避天敵、有的負責防詐騙、有的負責找食物、有的負責找伴侶……等。

演化心理學認為這些認知模組是我們祖先在遊獵採集社會中演化出來的,寫死在我們基因和腦袋中,世上每人都受制於它們。

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雖然人類已經生在充滿高科技的現代社會,但我們的大腦因為「演化延遲」來不及適應,仍停留在石器時代,所以身處在現代社會時,會做出演化上不適應的行為。

舉例而言,即使香煙有害健康、保險套阻止人類繁衍,但卻因為祖先並沒有碰過香煙和保險套, 現今人類來不及演化出對這些東西的抗拒。

以前活在部落社會中,左鄰右舍都是親戚、而且食物缺乏,所以現代人會為國捐軀、嗜吃高熱量的甜食和油炸物。

我們的大腦因「演化延遲」,來不及演化出對各種誘惑如高熱量食物的抗拒。圖/pexel

演化心理學是一種適應主義(adaptationist)的觀點。適應主義認為所有的性狀背後都(曾經)有重要的適應功能,而演化心理學對於認知模組也是採取這樣的看法。

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反對方:這些「內建程式」可能不是為了適應環境呀!

有不少演化生物學家反對適應主義,最有名的反對論點是古爾德(Steven J. Gould)和李文丁(Richard Lewontin)提出的拱肩(spandrel),也就是建築物圓拱門和垂直牆角間必須存在的那塊大致呈三角形的構造;拱肩會存在只是因為門是圓的、牆角是方的,不是因為它有重要的功能,就算建築師把拱肩裝飾得很美,這個裝飾性的功能仍不是它存在的原因。

建築物圓拱門和垂直牆角間必須存在的那塊呈三角形的構造即爲拱肩(spandrel)。圖/pixabay

對應到生物上的例子,人會有下巴只是因為我們直立行走,造成頭和脖子的連接角度和其他動物不同;下巴本身沒有任何演化上的適應功能。或者,我們閉上眼睛時會看到黑暗,只是因為不透明的眼皮在保護眼睛的同時會擋住光,而不是因為「看見黑暗」有利於我們適應環境。

同理,我們擁有某些認知模組可能不是因為這能適應某些環境,而是因為演化了其他特徵而發生的副作用。

大多數科學哲學家也反對演化心理學,認為演化心理學的研究方法只能瞎編出一些無法驗證的故事來解釋人的行為,或許有些解釋沒錯,但根本證明不了。

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想用演化心理學解釋人類行為?反對方提出三個條件!

例如去年有篇否定演化心理學的研究,美國新罕布夏大學的 Subrena Smith 教授指出,演化心理學要能完整解釋某個行為,必須證明以下三點:

  1. 證明現代人的各種行為是受制於特定的認知模組而形成
  2. 證明這個認知模組在古代的環境下能產生某種有利生存、適應的功能
  3. 證明這個認知模組是透過基因遺傳自古人

第一點或許可以用心理學實驗研究,觀察現代人的行為傾向或用功能性磁振造影來推論我們有哪些認知模組。

第二點或許可以用演化模型和各種間接資訊來推論,例如從人的生理構造推論怎樣的行為較有利於生存、從考古遺跡推論古人有哪些行為能力、從其他動物的行為來推論人類如何取食或躲避天敵。

然而,第三點目前卻完全無法證明:就算現代人的行為確實源自某些認知模組、而且古人也確實在當時的環境中演化出了某個類似或完全相同的認知模組,我們仍無法證明前者遺傳自後者。

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古人沒有文字,為什麼我們自帶閱讀的認知模組?

有不少證據都顯示認知模組可以習得,不見得源自基因遺傳,例如,文字大概三、四千年前才出現,但人腦中卻有專門負責閱讀的認知模組。

四千年前人類足跡早已遍及五大洲,如果閱讀的基因在四千年前才開始演化,那麼沒有文字的撒哈拉以南非洲和大洋洲的原住民應該無法閱讀,由此可知,這個認知模組應該是後天學習而得。

演化所需的時間尺度遠長於文字出現的歷史,但人腦中卻有專門負責閱讀的認知模組。圖/pexel

若人的認知模組能在現代環境下習得,那表示現代人的行為並不受制於古代的環境,演化心理學的基本假設就無法證明。

此外,還有許多人類學家也反對演化心理學,因為人類學在世界各地的研究顯示人類行為極為多元,然而演化心理學卻常常只用已開發國家的大學生當受試者,便把這些人的行為當作全人類的行為,宣稱人類「天性」如何如何,忽略人類的多元性。

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這三個問題(拱肩、現代人的認知無法證明是遺傳自古人、人類行為很多元)表示用演化論來研究人類只是死路一條嗎?話別說太快。

擺脫生物學的枷鎖!如果行為不只來自「基因」呢?

社會生物學和演化心理學認為人類的行為主要都是不變的天性,是因為這兩個學科認為要能套用演化論,行為一定要能透過基因遺傳,不管是直接由基因控制行為,或是間接透過認知模組。

同時,遺傳學研究又顯示基因演化的速度很慢,人與人之間的基因大同小異,那些差異之處也很少會對應到行為差異,所以兩個學科才預期演化會造成人類的行為普世皆然。

然而,達爾文從未主張演化只能發生在基因遺傳的特徵上

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達爾文沒有讀孟德爾寄給他的論文,直到到過世前,他都不知生物的特性是如何從一代傳給下一代,也就是說,達爾文提出演化概念時,連基因、性狀遺傳的機制都還不清楚。

此外,當達爾文提出演化論時,強調的也從來就不是「不變的天性」,而是多樣性。

達爾文從未主張演化只能發生在基因遺傳的特徵上。圖/pixabay

他在《物種原始》開頭的第一、二章開宗明義先介紹生物個體之間的可遺傳差異,然後在第三、四章說明這些差異如何影響存活、傳給下一代,於是發生天擇演化。即使在第七章特別討論生物本能從何而來時,他也斬釘截鐵地說:「我可以斷言,本能無疑存在變異」(I can only assert, that instincts certainly do vary),然後以鳥類為例,說明鳥類在遷徒、築巢和對天敵的反應方面,同一物種的本能往往會有各地差異。

文化演化認為,可能是來自「學習」的遺傳!

用演化論研究人類行為的另一嘗試是文化演化

簡單來說,雖然人的行為或認知模組可能不是由基因決定,但仍然可以透過學習而代代相傳,並同樣受到天擇的影響。

比較適應當地的生態或社會環境的行為就容易存活並傳給下一代,不適應的就容易消失。因為「學習」成了另一種遺傳機制,文化演化避開了社會生物學和演化心理學太依賴基因的問題,也就不用預設人類有什麼不變的天性。

在同樣的環境下,人類和動物竟然出現一樣的傾向

最近有篇研究很漂亮地示範了文化演化的研究潛力。

英國布里斯托大學的 Toman Barsbai 教授、德國普朗克研究院的 Dieter Lukas 研究員、以及德國波昂大學的的 Andreas Pondorfer 研究員,集結了從古至今許多研究者在世界各地 339 個遊獵採集社會做的民族誌,以及這些社會周邊 25 公里內的所有已知的哺乳動物和鳥類名錄,整理出這些人和動物在取食、生殖以及社會方面的行為予以比較,並用當地的生物群系、緯度、海拔高度、到海岸的距離等變因來描述這些人和動物是處在什麼樣的生態環境。

結果,他們發現類似生態環境中的遊獵採集社會,人們的行為常有類似的傾向,不但如此,當某地區或環境中的人類行為有特定傾向時,不管是拿這些人和25公里內的動物比較,還是和同樣生態環境中的動物比較,往往都有類似的傾向:

  • 常吃魚的人類社會,同樣環境的動物也較常會吃魚
  • 隨季節搬家越遠的人類社會,同樣環境的鳥類遷徙距離也越長
  • 越偏一夫多妻制的人類社會,同樣環境的哺乳動物越容易會重組群體(使少數雄性有機會霸佔多數雌性),雄鳥的羽毛也越豔麗
  • 外婚制(出嫁或入贅到其他部落)的人類社會,同樣環境的哺乳動物也在找交配對象時遷徙較遠,但鳥類則較近
  • 允許離婚的人類社會,同樣環境的鳥類更常每年重新找對象
  • 父親貢獻越多食物給家人的人類社會,同樣環境的雄性哺乳動物越傾向會照顧後代,鳥類越容易只由雄性照顧後代
  • 有階級的人類社會,同樣環境的動物也越常會區分出生育者和幫手
婆羅洲的本南族以狩獵采集爲生,在取食、生殖以及社會方面的行為,他們和同樣生態環境下的動物都有類似的傾向。圖/Barsbai et al., 2021

進一步的分析又顯示,雖然前述各種人類行為特別類似 25 公里內的動物,而非 25 公里外的動物,但若是只比較相同生態環境之內的人和動物,分析人類行為是否仍比較像 25 公里內的動物時,則相似的程度會下降或消失。這顯示人類之所以會和附近的動物會有相似的行為,正是因為人類和其他動物都受到了類似的生態限制。

這表示遊獵採集的人類只是受天性趨使的禽獸嗎?非也。水鳥直接叼起獵物,人類卻會用複雜的方式製作漁網和漁籃來捕魚,這絕非本能。

這研究結果顯示的是:不論是人或禽獸,如果住在水邊卻不利用水產,就處在劣勢,較容易被演化淘汰。具體淘汰的方式仍待進一步研究。

我們可以猜測,或許小孩子比較喜歡向每天吃魚吃飽飽的大人學習,造成捕魚的行為在社會中成為主流?或是拒絕吃魚的人容易餓死或生較少小孩,造成拒絕吃魚的信念慢慢失傳?或許是不捕魚的社會在戰爭中容易被會捕魚的社會消滅或被同化?

無論細節如何,總的來說,人類的文化和動物的基因在類似的環境演化出了類似的行為。

研究調查了世界各地 339 個遊獵採集社會,以非洲熱帶雨林的 Mbuti 部落爲例,他們所囤積的食物量少,方圓 25 公里内的 171 種生物中也只有 4% 會囤積食物。圖/Barsbai et al., 2021

文化演化的集大成:加上歷史與生態環境的形塑

文化人類學的傳統觀點認為人類的行為差異來自後天學習的文化,而且文化發展沒有特定的趨勢,人們的行為只能放在他們各自的文化背景中理解。

這篇研究的重要貢獻是它顯示雖然人類的行為是來自文化,但文化差異並非全都源自歷史,而是有很大部份受生態環境的天擇形塑。

此外,各文化也不是只能放在該文化中單獨理解,而是能透過文化演化的框架來找尋一套可以解釋許多不同文化的理論。

除了天擇,先前的研究顯示文化也受歷史影響。

語言較相似或距離較近的社會,就算生態環境不同,在文化上的許多特徵仍較為類似,尤其是在政治結構、宗教儀式和親族關係方面,歷史的影響往往比環境更重要

生態環境的影響可以使用天擇演化來詮釋,而歷史的影響則可能用演化樹來分析。

演化論不是只有適應環境,另一個重要概念是地球上的每個獨立個體、族群和物種,都有共同的血統,可以表示成同一棵樹的不同分枝。這樣的概念已經廣泛應用在語言學,比較不同語言之間的關係;在考古學,也有些研究者開始用這種方式研究文物之間的關係。

人類行為能用演化論研究嗎?看來是可以的。

參考資料:

  1. Smith, S.E. (2020) Is evolutionary psychology possible?. Biological Theory. 15: 39-49.
  2. Hill, K., Boyd, R. (2021) Behavioral convergence in humans and animals. Science. 371(6526): 235-236.
  3. Barsbai, T., Lukas, D., Pondorfor, A. (2021) Local convergence of behavior across species. Science. 371(6526): 292-295.
  4. Mathew, S. Charles, P. (2015) Behavioural variation in 172 small-scale societies indicates that social learning is the main mode of human adaptation. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282: 20150061.
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葉多涵_96
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演化生物學和文化演化的研究者,興趣包括生物學、哲學、經濟學、人類學、語言學、科幻,什麼都略懂,什麼都不精通。

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看見蟑螂就害怕?為什麼我們總特別怕牠?
PanSci_96
・2023/08/26 ・3929字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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***溫馨提醒,本文有小強畫面,請斟酌觀看***

唐伯虎點秋香讓小強成為蟑螂的代名詞。圖/經典放映

周星馳的唐伯虎點秋香上映後,讓小強成為蟑螂的代名詞,但你看到小強的瞬間,是順手將它解決,還是尖叫著逃跑呢?

台灣曾做過調查——不做調查也知道,蟑螂絕對是大家最討厭的害蟲第一名。美國甚至做過大規模調查,有超過四分之一的美國人表示自己最討厭的害蟲就是蟑螂,是第二名蜘蛛的兩倍之多!

所以,若要幫全人類找一個共同的敵人,蟑螂肯定算得上是一個。

但過去的日本節目中,卻發現北海道人竟然不怕蟑螂,難道他們都是勇者嗎?或是我們能從他們身上找到克服蟑螂恐懼的方法?

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北海道人好像沒看過蟑螂?!圖/Hituzi Chang

恐懼源自於未知?北海道人為什麼不怕蟑螂

你是不是光想到蟑螂的外表,就覺得全身起雞皮疙瘩?

面對蟑螂還能如此淡定,甚至能覺得牠們可愛的北海道人,別說你不敢相信,一群演化心理學家也是覺得匪夷所思,開始針對這些人做起了研究。

演化心理學就如字面上的意思,是將達爾文演化論套用到現代人的心理特質上,試圖以天擇的角度解釋許多無法解釋的人類心理現象。

例如近年來被診斷率越來越高的注意力不集中與過動症,也就是所謂的 ADHD,在演化心理學看來其實不是需要治療的「病」,而是環境變化太大導致的適應不良。想像一下,如果你是上萬年前生活在野外的人類,每天都必須在山林裡一邊躲避猛獸、一邊想辦法靠打獵與採集獲取食物。

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在這種環境下,眼觀四面、耳聽八方,且隨時保持能戰能跑的機動性,反而都是生存必須的特質,自然會成為演化過程中被保留下來的心理特質。隨著人類社會在近幾百年快速進步,我們不需要再去當高風險的獵人,但那些經年累月刻印在基因裡的特質還來不及被汰換掉,反而讓這些天生的獵人無法適應現代生活。

獵人的基因反倒讓人無法適應現代生活。圖/Giphy

同樣的道理,演化心理學認為人類對蟑螂的莫名恐懼,其實是來自於大腦主動識別並排斥潛在威脅的生存機制。在醫療資源匱乏的過去,隨便受個傷、生個病都有可能是致命的,人類只能戰戰兢兢,想辦法避開任何可能會傷害到自己的東西。這讓我們在無法辨別敵友時,會本能地戒備未知的東西。

即使從生態系的角度出發,同時兼具環境清道夫與許多動物主要食物來源的蟑螂,是維持自然平衡不可或缺的益蟲。但在無法感受到牠們好處的普通人眼裡,經常出沒於被我們視為髒亂、有害健康的垃圾與廚餘堆的蟑螂身上,只會被貼滿很髒,甚至是有害的負面標籤,當然不可能有好印象。

我猜這時有些觀眾心中閃過了「那又如何」、「我就討厭蟑螂啊」的念頭,但千萬別小看這份理所當然。雖說蟑螂因為生存與繁衍力強,被人類刻意撲殺這麼多年都還沒有要絕跡的意思,但其他昆蟲就沒那麼幸運了。由於人類對昆蟲,特別是只占大約10%的害蟲抱有負面觀感,使得這些小生物常在生態保育的討論中被冷落,甚至就這樣默默絕種,在地球生態系中留下無法彌補的缺口。久而久之,嘗到苦果的還是人類自己。

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話說回來,既然演化心理學表明恐懼來自於未知,那只要我們學到關於這些昆蟲的正確知識,就能扭轉刻板印象了,對吧!那麼看完泛科學,想必你就能擺脫對小強的恐懼!

只要學到正確知識,就能對蟑螂的恐懼了嗎?圖/Giphy

——雖然我很想這樣說,但很可惜,事情沒這麼簡單。還記得北海道人的訪問嗎?按照演化心理學,這些從來見過蟑螂本螂的北海道人,既然對蟑螂完全陌生,那麼應該不會有這麼正向的反應。就算不覺得被威脅,至少也該有點基本的戒備才是啊?

一篇發表於 2021 年的日本研究,正是想探討這個落差。研究團隊分析過往研究,發現「增加昆蟲相關知識」與「減輕恐懼」之間似乎沒有必然的關聯。而且,與出身郊區的人相比,從小生活在都市的人對於昆蟲竟然普遍有著較強、也較難改變的昆蟲嫌惡。

深入研究後,才發現,原來連怕不怕蟑螂這種事都得要看出身的。

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都市化—嫌惡假說

在針對13,000名日本人進行調查後,研究團隊提出了「都市化—嫌惡假說」。此假說以都市化為起點,拆解出兩條人類培養對昆蟲嫌惡感的路徑。

你不該出現在我家!由破壞安全感引發的厭惡

首先,由於都市化導致自然環境縮減,無法適應都市環境的昆蟲大量減少,相對的,像蟑螂、蒼蠅、蜘蛛等適應良好的昆蟲,數量不可避免地會增加,也更容易出現在室內環境裡。對我們來說,穩固的牆壁與天花板會帶來與外界隔絕的安全感。因此,當有不請自來、侵門踏戶的東西出現,除了對昆蟲本身的厭惡,我們對所處環境原有的信任也跟著崩塌了。

回想一下,上次在家裡或辦公室茶水間看到蟑螂,就算當下就把它消滅了,在接下來的一段時間內,是不是會到處疑神疑鬼,總覺得某些角落或通風管裡藏著一支蓄勢待發的蟑螂大軍,準備趁你不注意時再出來嚇你一跳?

對蟑螂的厭惡可能源自於牠破壞了你對環境的信任感。圖/Giphy

同樣的,就算不是在你家,而是外出用餐時在餐廳裡看見蟑螂,基於恨烏及屋的情感連結,你對於餐廳的信任感也跟著下降,甚至激動一點當場走人也有可能。但換個場景,假如你今天是在馬路上看見蟑螂,或許還是會覺得害怕、覺得噁心,但反應很可能不會像在家裡這麼大。

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這便是都市化—嫌惡假說第一條路徑強調的重點。在都市化程度高的環境裡「室內」跟「室外」的界線變得分明,因此當有不該存在的東西出現,我們的反應也會更強烈。

因為不熟,所以討厭?

至於都市化—嫌惡假說的第二條路徑,是延續演化心理學裡,人們對於不了解的事物會產生恐懼的觀點。但比起針對單一種昆蟲,都市化—嫌惡假說發現,都市化環境會普遍降低其居民接觸大自然的頻率。就算是出生於郊區環境的人,在都市生活久了也會喪失這股熟悉感,甚至開始對大自然出現排斥心理。

同樣的,今天即便你是個都市小孩,只要到郊外生活夠久,而且自發地去接觸自然環境,那份對昆蟲的恐懼便會在洪水療法下逐漸被減敏感。說不定某天你會跟北海道人一樣,開始欣賞蟑螂的可愛之處喔!

說不定某天你會跟北海道人一樣,開始欣賞蟑螂的可愛之處!圖/Hituzi Chang

從「害怕蟑螂」看見早期教育

除了解釋了我們對蟑螂的厭惡,都市化—嫌惡假說其實也點出了現代社會一個很重要的議題,那就是在現代科技的干擾下,我們接觸真實世界的頻率正在下降,無形中也失去不少珍貴的「經驗」。

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我們的大腦仰賴經驗法則才能運轉,想學習新技能、建立穩固的知識結構,都需要持續且頻繁地暴露在特定刺激下。讀書、背講義是一種刺激,與人社交締結關係是一種刺激,走出戶外接觸山林也是一種刺激,任何一種刺激少了,我們就會錯過發展相應能力的機會。

就好像最近幾年特別被重視的語言教育、科學教育、情感教育,甚至是平權與美感教育,其實都是在努力把握小孩子學習的黃金期,讓他們盡早接觸到足夠的相關刺激,打下扎實基礎。這在教育心理學叫做「早期暴露」(early exposure),這個理論反對只把重心放在學齡後與學校教育的傳統觀念,認為父母在學齡前給予孩子多元化刺激同樣重要。

不需要花大錢上才藝班,平時多帶孩子出門走走,或是準備不同的課外讀物與嗜好,都是很好的新奇刺激,不單能增進大腦發展,還可以培養認知彈性,讓他們在未來遇到未知事物時能保持好奇心、積極自發地去吸收新知,而非縮在固有觀念裡。

早期暴露對兒童發展學習尤為重要。圖/Pexels

這個乍看很冷門、沒什麼了不起的研究,其實衍生出來的意義可是與我們息息相關。就好像我們常說在家裡看到一隻蟑螂,代表看不見的地方還有十隻。怕不怕蟑螂事小,因為享受現代科技的便利而錯失與真實世界互動的經驗,才是最得不償失的。

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要在都市中增加對昆蟲的好感不容易,但也有像是中山女中蔡任圃老師,成功透過一系列的觀察、研究等課程活動,讓許多學生愛上了蟑螂這個小生物。那麼你呢,你覺得你還有機會跟小強達成和解嗎?

  1. 這還用說嗎?馬上當成寵物養起來!每天一起睡
  2. 先不要,我們彼此人蟑殊途不犯河水
  3. 絕對不可能,只要看到蟑螂,這個房子我就不要了!

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不要只顧呼口號,「適者生存」或許不能代表演化論?
科學月刊_96
・2023/06/23 ・4037字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 作者/許家偉
    • 生物系和微免所畢,從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
    • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考,不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。
  • Take Home Message
    • 適者生存」並非由達爾文提出,而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
    • 適者生存只談論適應性,過度簡化了演化的意義,而且不一定是最適者(fittest)才能生存下來。
    • 適者生存的說法放大了爭鬥意味,卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知,就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理,「適者生存」(survival of the fittest)就是其中之一。不過,若只使用適者生存描述演化論,或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」?

英國博物學家達爾文(Charles  Darwin)《物種起源》(On the Origin of Species)自 1859 年發行第一版以來,第四章的標題一直是〈自然選擇〉(Natural Selection),但到了 1869 年的第五版時,他卻將這一章的標題改為〈自然選擇;或適者生存〉(Natural Selection; or The Survival of the Fittest),並一直沿用到 1872 年的最後一版(第六版)。人們都以為「適者生存」是達爾文說的,但其實不是!

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽(Herbert Spencer,圖一)所創。史賓賽也支持生物演化理論,還曾抨擊當時盛行的生物創造論,可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義(Lamarckism),也就是以「用進廢退」原則(principle of use and disuse)搭上後天形質遺傳(inheritance of acquired characteristics)的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步,而且演化不只在生物上,也可以發生在地質、心理等範疇,他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面,催生出社會達爾文主義(social Darwinism)和優生學(eugenics)。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變(descent with modification)為軸心的自然選擇(常譯作天擇)不同,甚至是兩回事。

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圖一、(上)38 歲的史賓塞(攝於 1858 年)和(右)六年後出版的《生物學原理》的扉頁。圖/Public Domain, Wikimedia Commons; Public Domain, British Library

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》(Principles of Biology)中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇,這完美地反映出他心目中的進步式演化觀,當中「fittest」是英文「fit」(適合)的形容詞比較級裡的最高級,是「最適合」的意思(survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」)。由於史賓賽的影響力,再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口,立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹,但另一位英國博物學家華萊士(Alfred Wallace)在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂,也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻,因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行,於是接受華萊士的勸說,也就在 1868 年出版的《育種變異》(Variation Under Domestication,又譯《人工培育》)裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵,並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到,他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上,自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則:在任何族群裡,個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀(trait),就能通過演化的考驗存活下來。反之,若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼,「適者生存」的問題出在哪呢?

1. 生存

生存當然重要,但是站在演化的立場,個體不只是要取得生活資源(生存),還要傳遞基因(生殖),若「適者」只會生存卻無法繁衍,在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標,所以活著就得繁衍下一代,這也就是演化裡常提到的生殖成就(reproductive success)。生存只不過是一種策略和手段,演化的目標並非只要適者「生存」而已,而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大,才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼?如果一個基因能夠增加個體的生殖機會,即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

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對於演化生物學家而言,「適應」(adaptation)一詞含有繁殖成功的意義,可見「適者『生存』」這個說法過度簡化,只談論生存(適應性)卻忽視繁衍(生殖成就),沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言,是指個體有能力應付所在環境,那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士(或任何一位生物學家),都沒有說明(其實也無法說明)適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力,因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選,而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界,沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活,而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵,也包括無形的戰術(例如生殖策略)。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時?體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣;你身處何處?住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同;你是誰?皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略,不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」(最適者),因為對於演化過程來說,只要具備能適應的基因就可以過關了,不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出,這個適者只要「fitter」(較適者)就可以了,即「survival of the fitter」(較適者生存)。

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3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」,但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」,原因在於生存下來的不一定是適者:

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果,因為自然選擇不是演化的唯一機制,還有人工選擇(artificial selection,人擇)、性徵選擇(sexual selection,性擇)、遺傳漂變(genetic drift)等機制,所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下,可能只是另一項適應性狀的副產物,其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用,即是「幸者生存」(survival of the luckiest)。美國科普雜誌《科學美國人》(Scientific American)在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去,也就是「病者生存」(survival of the sickest)。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍,以演化醫學(evolutionary medicine)的角度討論各種人類疾病的演化意義,該書繁體中文版為《最衰者生存》(Survival of the Sickest)。

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4. 「適者生存」是否能代表整套演化論?

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象:適應和多樣性(diversity)。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去,後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說,適者生存字面上只有半套演化論的內涵,不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是,所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄,因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套?演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式,就是「生存和生殖差異率」(differential rate of survival and reproduction)——經統計分析比較兩組群體間,哪一組能夠留下多少後代才最為適合,完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾(Ernst Mayr)早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」(nonrandom differential reproductive success),這當然沒有「適者生存」那麼順口,但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解,而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯,使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理,但若光用「適者生存」說明演化,涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號,更糟的是它放大了爭鬥意味,完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎(Thomas Huxley)在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧,果然真知灼見。

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適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落,堪稱是演化最大眾化的詮釋,但聽久了卻變成陳腔濫調,且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味,這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際,什麼是「強」什麼是「弱」?誰是「強」誰是「弱」?沒有人能夠說清楚。


適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness(適應度)發音相似,而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關,例如 fitness center(健身中心)、fitness equipment(健身器材),那麼就有人將 survival of the fittest(最適者生存)揶揄成 survival of the fitness(健壯者生存)。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來,這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。


  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

  1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
  2. 許家偉(2017)。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲,科學月刊576,950–953。
  3. 許家偉(2020)。自然選擇不是演化的唯一機制,科學月刊605,68–71。
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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

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成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

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最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

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當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

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華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

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這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

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亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。