你的一舉一動源自骨子裏的「内建程式」，還是代代相傳的學習？——從演化論談人類行爲研究

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

在我們這個迷因勝過物質的時代，「萬物源自共同祖先，藉由不斷演化存活下來」的想法，被烙上查爾斯．達爾文的名字。這個名字總是會以全大寫出現在熟悉的有腳魚圖案保險桿貼紙和 T 恤上。

演化論的標語化，掩蓋了達爾文的優雅理論其實是緩慢的、斷續的、不確定的浮現，在他之前的好幾代就已開始並持續鋪展。科學家結合演化論與遺傳學，揭示生命如何在古海洋中興起，並在劇烈的環境變化中存續。

達爾文的祖父相信生命起源於貝殼

達爾文的祖父──一位名叫伊拉斯謨斯．達爾文（Erasmus Darwin）的肥胖醫生，早在兩個世紀之前便預見了福爾邁伊今日著名的貝殼裝飾理論。「不規則的突起，」伊拉謨斯在〈植物園〉（The Botanic Garden）一詩中寫道，「是牠們的防禦工事，對抗敵人攻擊。」

包含達爾文祖父內的那群十八世紀哲學家與科學家，談論著不復存在的生物化石證據。在那個時代，膽敢質疑上帝造物的完美性，仍是非常危險的一件事。伊拉謨斯的詩作〈自然殿堂〉（The Temple of Nature）描繪了一場大爆炸──「在時間開始之前，從燃燒的混沌中，」以及「在連續幾代生命的綻放，在牠們取得新的力量而生長成更大的軀體之前」──「海洋中微小的生命崛起」。

伊拉斯謨斯相信，萬物源自於一只微小貝殼中扭動的「絲狀體」。雖然他住在英國斯塔福郡利齊菲爾德的大教堂城市，有著信仰虔誠的鄰居與病人，但伊拉斯謨斯還是對他的貝殼起源深感興奮，想要與其他願意質疑傳統的智慧之人分享。

出現在家族徽章上的貝殼

達爾文的家族徽章上有三枚扇貝，這紋樣在當時與現在都很流行。（黛安娜王妃的徽章是斯賓塞（Spencer）家族從十六世紀代代相傳的，裡頭也有三枚扇貝。她的兩個兒子，威廉與哈利，在十八歲後也將貝殼納入自己的紋徽中以紀念母親。）伊拉斯謨斯．達爾文決定將達爾文家的徽章加上「萬物始於貝」（E conchis omnia）這句座右銘。

他把座右銘印在自己私用的書籤上，但這樣無法讓更多人看見。於是，就像演化論的現代捍衛者在保險桿上貼了有腳魚的貼紙；伊拉斯謨斯．達爾文在一七七○年將他的紋徽與新座右銘裝飾在馬車側身。

他虔誠的鄰居們被他的失德行為嚇壞了。在利齊菲爾德大教堂上，法政牧師湯瑪斯．史都華（Thomas Seward）看到伊拉斯謨斯「棄絕他的造物主」，滿心憤慨，寫下這首諷刺詩：

多麼偉大的巫師！憑藉魔法咒術

能讓貝殼長出萬物……

噢醫生，改掉那愚蠢的座右銘

或將它留在某位女士的窟洞裡

否則你可憐的病人會戰悸

如果你的治療力比不過創造力。

伊拉斯謨斯．達爾文不想侮辱教會也不想失去病患，於是將馬車上的貝殼座右銘塗掉，但仍保留在書籤上。他的後代子孫（無論是生物上或知識上的），都在共同起源論中找到真理，儘管不是來自一枚原始貝殼。不過，今日的古生物學家確實認為，軟體動物是我們目前所知最古老的動物，而牠們是由單一的有殼祖先演化而成。

早期生物如何適應地球的變化？關鍵就在於外殼

科學家尚未發現軟體動物之母，但他們知道，軟體動物至少是在五億四千萬年前演化而成。在單細胞微生物出現後，有些創造出生物的第一個外殼，並終於蠕動出更複雜的生命體。在統治地球大半歷史的軟泥微生物墊層與動物的大崛起之間，有兩波被低估的生命浪潮。

第一波是最早的多細胞生物，以柔軟的身體蠕動存在，如今只能在地球最古老的岩石潛穴與痕跡中瞥見。這些黏糊糊的老祖宗，找到方法在陽光中捕捉能量，但牠們的創新卻也助長了牠們的毀滅進程。牠們發展出來的光合作用有一個副產品──氧氣；對大多數在原始、低氧海中演化出來的微生物而言，氧氣是有毒的。

這些謎樣的生物，有許多在教科書裡的「五大滅絕」，以及目前正在經歷的第六次大滅絕之前就已大量死亡。只有能夠適應地球化學變化的生物堅持了下來，其中許多是拜牠們打造的外殼之賜。

第二波由微小、虛弱的礦化生物組成，即科學家口中的「小殼化石」。牠們的暱稱是「小殼」（small shellies）或「小臭」（small smellies），因為採集牠們的唯一方式，是將石灰岩塊溶解在酸液裡。

這些迷你造礦者包括蟲狀、管狀與海綿狀生物，以及最早的一些軟體動物——已滅絕的喙殼綱（rostroconch）軟體動物看似蛤蚌，但雙殼融合成單殼；蝸牛似的太陽女神螺綱（helcionelloid）外殼有如女巫帽，生活在動盪海洋的淺灘裡。牠們很快就會有一大群夥伴。

光合作用協助打造外骨骼的材料

逐漸增加的氧氣導致更多的光合作用，提高類似蛋白質的膠原——那是動物製造組織的必需品；火山灰也可能增加了海中的碳酸鈣，為打造外殼提供了現成的材料庫存。在俄羅斯西北部奧涅加河河岸，有一層五億五千五百萬年的火山灰燼，裡頭保存了一種寶螺狀的柔軟動物，名為金伯拉蟲（Kimberella），拖著一個數公分長的非礦物殼。科學家追蹤牠的覓食與爬行軌跡，得知牠大概是靠一條爬行足倒退移動。

繼這場「軟啟動」之後，在寒武紀（Cambrian）的動物崛起中，硬殼連同骨骼於世界各地出現。斑斑點點、慢慢吞吞的生命形式，開始讓位給喧喧鬧鬧、由掠食者與獵物組成的海洋動物寓言。肢節分明的三葉蟲，和牠們的昆蟲與螃蟹後代一樣沿著海底爬行。更大的海洋動物演化出來並掠食牠們，例如五公分長、龍蝦狀的赫德蝦（Hurdia victoria），牠們擁有多刺的爪子以及從頭部突起的長矛狀外殼。

在加拿大落磯山區，數百隻名為威瓦西亞蟲（Wiwaxia）的尖刺蛞蝓，保存在寒武紀海洋中巨大的伯吉斯頁岩（Burgess Shale）化石沉積中。這些五億零五百萬年的遺骸覆蓋著鱗片，並有突出的尖刺。和金伯拉蟲一樣，科學家尚未確定牠是早期的軟體動物或一種蟲。但科學家確實看到牠的許多尖刺曾經折斷（可能是掠食者造成）然後修復。

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

迷因與擇偶

迷因理論與純粹社會生物學對性愛的解釋，有兩個主要差異。首先，迷因已經存在了至少兩百五十萬年。迷因與基因共同演化並且影響性行為和擇偶。其次，迷因現在已經擺脫了束縛。而在上個世紀，性愛迷因已經影響了我們的生活，而且跟基因幾乎沒有牽連，甚至毫無瓜葛。

讓我們從擇偶開始。這兩個理論的主要差異就在於此。根據社會生物學， 我們選擇配偶，以及我們感到有吸引力的人，最終都要回歸到基因優勢的問題。在現代生活中，事情也許十分複雜，但基本上我們應該會選擇那些在過去演化的歷史環境中，有助於增加基因傳遞的配偶。

根據我這個版本的迷因理論，擇偶不僅受到基因優勢所影響，也受到迷因優勢的影響。我的關鍵假設之一是，只要迷因來自於我們遙遠的過去，天擇就會開始偏好選擇與迷因的最佳模仿者或最佳使用者或最佳傳遞者成為配偶的人。這是我的部分論點，迷因驅動基因製造出更大容量的腦以及語言，但迷因也自然導致某些與擇偶有關的結果。但迷因競爭起始於我們遙遠的過去，因此迷因選擇的方向必定影響了擇偶。人們必定會選擇與最佳的迷因傳遞者成為配偶，但何者構成最佳的迷因傳遞者，有賴於迷因在當時扮演的角色。迷因就是在這個意義下開始掌控一切。

讓我們思考某些例子。在早期狩獵—採集社會中，特別擅長模仿的男性必定能複製出最先進的狩獵技巧或是石製工具的技術，因此能獲得生物學上的優勢。與這個男性成為配偶的女性，更有可能產下具備這種模仿能力、因而具備同樣優勢的孩子。因此，女性要怎麼選擇正確的男性？我認為她會尋找某些表徵。不僅是擁有好工具的男性，因為這種狀況有可能會改變，而是大致上而言本身就是好的模仿者的男性。這是關鍵。在迷因的世界，成為好的模仿者的表徵會隨著迷因的改變而改變。選擇能製造並使用舊石器工具的男性的基因，有可能曾經具備優勢，然而當越來越多迷因出現並傳遞開來， 這就不再是優勢。反之，選擇具備一般模仿能力、甚至創新能力的男性的基因，結果會更好。在狩獵—採集的社會這樣的表徵可能包括製造最佳工具、唱出最好聽的歌、身著最具特色的服飾或身體彩繪，或是顯示出具有魔力或醫治能力。迷因演化採取的方向必定影響了基因。

如果這個論證是正確的，我們會期待迷因驅力的遺澤，對於我們今日擇偶具有顯著作用。那就是，我們仍會選擇最佳模仿者為配偶（就某種程度而言，是我們過去環境中迷因的最佳模仿者）。在現代城市中，服裝時尚也許仍舊是一個表徵，但其他還包括對音樂的偏好、宗教和政治觀點，以及學歷。不過，更重要的會是傳遞迷因的一般能力，成為時尚引領者以及最佳追隨者。這意味著，想要的配偶應該是那些能讓他們傳播最多迷因的人，像是作家、藝術家、記者、廣播主持人、電影明星以及音樂家。毫無疑問，這些職業很容易讓你遇到自己送上門的愛慕者，你幾乎可以跟任何想要的人性交。吉米．罕醉克斯（Jimi Hendrix）顯然在二十七歲過世之前，就在四個國家擁有好幾個孩子。H. G. 威爾斯（H.G. Wells）雖然醜得有名，聲音又粗啞難聽，卻是一夜能色誘好幾名女性的能手。卓別林又矮又不好看，卻擁有無數風流韻事，一如巴爾札克、魯本斯、畢卡索以及達文西。生物學家傑弗瑞．米勒（Geo_rey Miller）認為，藝術能力和創造力是性擇， 用來展演，以吸引女性（Miller 1998; Mestel 1995），但是他並未解釋為何性擇會揀選這些特徵。迷因理論提供了一個理由，那就是創造力及藝術表現乃是複製、使用和傳播迷因的方式，因此是好的模仿者的表徵。我的預測是， 如果這些事理能夠梳理清楚，那麼在其他條件相同的情況下，女性選擇的會是好的迷因傳播者，而非有錢男性。

要注意的是，我是以女性配偶選擇的角度來提出這論點。這具有某種意義，因為一如先前所討論的，女性對配偶的選擇必須比男性更為挑剔，而且， 一般而言，性擇是由女性的選擇所驅動，一如孔雀尾巴及其他艷麗羽毛的例子。然而，這種不平衡對於此處我要達成的論證並非必要，而我們可能會發現，男性也會想找好的女性模仿者為配偶。此外，在今日科技先進的社會， 女性傳播迷因的能力跟男性一樣強。因此，我們或許會期待，當女性對於傳播迷因的控制持續增強，性行為和配偶選擇會出現更多改變。

我們應該與最佳模仿者成為配偶的建議，是迷因—基因共同演化以及迷因驅力理論的中心，因此這也是測試的明顯標準。這種預期其實十分直接： 人們應該根據複製、使用和傳播迷因的能力來選擇配偶。實驗或許是為了維持基因因子常數而設計，並在測量所感知的吸引力時操縱迷因因子。更巧妙的是，我們可能會探索相互的作用。我會希望，倘若一個又醜又窮的男性是個絕佳的迷因傳播者，仍舊被視為具有吸引力。只是，一個人能擺脫多少醜陋？即便在今日迷因充斥的社會，女性依舊很少選擇比她們還矮的男性。顯然，迷因能夠推翻基因考量的幅度有個限度，而這可是絕佳的研究領域。

迷因現在傳遞的範圍遠勝於以往，而這對於我們生活中的一切都帶來強而有力的影響，包括性。迷因理論與社會生物學的第二項差異在於，迷因是如何解釋現代社會中的性。現在要回到性愛雜誌，以及獨身、領養和生育控制的困境。