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一場環球旅行引發的演化論經典著作《物種起源》——《讓人生從此改變的科學思考》

PanSci_96
・2019/01/21 ・2581字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

國小高年級科普文,素養閱讀就從今天就開始!!

《物種起源》的問世:那些怪怪島上的怪怪生物

這件事發生在達爾文放棄就讀醫學院,重新進入劍橋大學修習神學,準備朝著牧師之路邁進的時候。他在此時得到機會搭上英國海軍測量船「小獵犬號」,為人生帶來重大改變:這次機會使他放棄成為牧師,走上博物(生物)學者之路。

小獵犬號的船長當時二十六歲,是一名業餘地質學家,他想在船上尋求可以對談的知識分子,於是選中了二十二歲的達爾文。

小獵犬號(HMS Beagle)。圖 / Wikimedia Commons

小獵犬號繞地球一圈的航程長達五年,達爾文在行經南美各地時,曾下船前往內陸地區四處調查。有一次,他登上位於今天厄瓜多的加拉巴哥群島,這次經驗讓他在不久後便建立了演化論。

加拉巴哥群島由大大小小超過一百座以上的島嶼及岩石組成,象龜、鬣蜥、企鵝等許許多多生物在此棲息,這些生物都不只與大陸上的生物大相逕庭,每座島上的生物也都有不同的特徵。

加拉巴哥群島上曬太陽的鬣蜥。圖 / pen_ash@pixabay

觀察到這個現象的達爾文心想,這些生物或許是因為生活在被海洋包圍的環境,所以發展出異於大陸的獨特演化體系。回國後,達爾文建立了「生物可能在反覆突變中逐漸演化」的假說,而這個假說也在一八五九年出版的《物種起源》中首度問世。

達爾文 1859 版《物種起源 Origin of Species》封面。 圖 / wikimedia

達爾文在《物種起源》中所寫的假說是這樣的:

各式各樣的生物經過反覆突變,演化成現在的樣貌。所謂的「突變」,指的是後代突然出現與親代或祖先不同的性狀;而「性狀」則是指生物的特徵,是將生物分類的重要依據。

達爾文認為,如果沒有突變,生命就無法演化。各種生物在突變中誕生,而其中必定只有能躲避天敵、適應環境的物種存活下來。這就是達爾文提出的假說。

是「演化」不是「進化」,讀成弱肉強食就搞錯啦

如果沒有好好理解達爾文的演化論,會誤以為那就等於弱肉強食;也就是生物為了適應環境而產生突變,最後只有繼承這個突變基因的後代,才得以存活下去。

但突變並不是這麼回事。所謂的「突」指的是突然,換句話說就是後代偶然出現不同於親代的性狀。

漫長的歷史當中,應該也有許多生物即使發生突變,卻仍無法存活下來。許多生物發生了各式各樣的突變,能夠存活下來的,只有突變後「偶然」能適應環境的生物。所謂的突變,不過就是偶然發生的現象。

所以,翻譯成「演化」,或許比「進化」更符合實情。「進化」給人生物不斷進步的感覺,不過這可能只是人類的一廂情願;實際上是生物一再且偶然地發生突變,而且只有剛好能適應環境的生物存活下來。

咦?在說我嗎?圖 / publicdomainpictures

舉例來說,長頸鹿的脖子為什麼會那麼長呢?

想必大家都知道原因了吧!並不是原本脖子短的長頸鹿拚命想吃到位置高的食物,最後脖子就伸長了,而是某天長頸鹿因突變而誕生了脖子比較長的個體。當然,仍有許多未突變的短脖子長頸鹿,但是牠們只能取得低處的食物,競爭對手當然比較多,最後距離地面較近的食物就被大家吃光了。如此一來,脖子短的長頸鹿自然無法繼續存活下去。

至於因為突變而生來就有長脖子的長頸鹿,則可吃到競爭對手吃不到的高處樹葉。到了最後,只剩下長脖子的長頸鹿存活下來。

編按:關於長頸鹿演化的討論,可參考延伸閱讀:麒~麟麒~麟,你的脖子怎麼那麼長?

達爾文的演化論的確為十九世紀的英國社會帶來衝擊。基督教會在當時的英國擁有極大的勢力,使得「神創造萬物」的想法仍是主流。達爾文所提出「生物一再發生突變,最後只有適應環境的個體才能存活」的說法,等於否定了神的造物性。

因此,基督教長期以來都對演化論持否定看法,直到一九九六年,才由前面介紹過的教宗若望保祿二世發表承認演化論的書簡。不過,近年又發生了變化,美國出現了「智慧設計論」的想法。提倡者認為,生物的某些特徵過於複雜,用無序的自然演化無法充分解釋,應是由另一個更高的「智能」設計而來;也就是試圖在演化論的基礎上,說明神的造物性,但普遍不受科學家支持。

到底什麼「突變」了?後來才誕生的基因觀念

那麼,「突變」是什麼東西發生變化呢?

達爾文並沒有想到「基因」的概念。直到二十世紀後半,分子生物學的研究成果揭曉了基因的存在,才為達爾文的演化論帶來新的曙光。因為科學家發現,所謂的突變,是由染色體的基因突然發生變異所引起的。

突變是基因的變化,但基因又是什麼? DNA 和基因是不是一樣的東西?這應該也是很多人似懂非懂的問題吧!

細胞中有稱為「核」的部分,核的裡面有許多絲狀物體,它們就是染色體。之所以命名為「染色體」,是因為它們很容易以實驗用的染料染色。

染色體是由 DNA 和蛋白質所組成的,而 DNA 的正式名稱是「去氧核醣核酸」,因為裡面含有「去氧核醣」這種物質,使得細胞核內呈現酸性。由此可知,DNA 是一種物質的名稱。

雙螺旋結構的 DNA 分子,雙股結構由 A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)、C(胞嘧啶)、G(鳥糞嘌呤)四種鹼基連結而成。圖 / 究竟出版社提供

DNA 分子為雙螺旋結構,兩股之間以 A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)、C(胞嘧啶)、G(鳥糞嘌呤)這四種稱為「鹼基」的物質兩兩成對連接起來,而且 A 一定與 T 相對應,C 一定與 G 相對應。簡單來說,DNA 分子中的鹼基都是以 CGATGCTA⋯⋯這種有如文字般的方式排列,而生命的發生、疾病與老化的機制等遺傳訊息,就透過這樣的排列方式表現出來。這些鹼基排列的順序稱為「DNA 序列」,也就是所謂的「基因」,因此,基因指的不是物質名稱,而是資訊。

如此一來,科學家當然會想針對基因進行更深入的研究,譬如 ATGC 的哪種排列方式會對應到生命的哪種作用。類似這樣的基因解析,正在目前的分子生物學領域中急速發展。

 

本文摘自《讓人生從此改變的科學思考》,2018 年 9 月,究竟出版。

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【2022 年諾貝爾生理或醫學奬】復現尼安德塔人消逝的 DNA,也映襯我們何以為人
寒波_96
・2022/10/06 ・8168字 ・閱讀時間約 17 分鐘

人對自身歷史的好奇歷久彌新。最近十年古代 DNA 研究大行其道,光是發表於 Cell、Nature、Science 的論文就多到要辛苦讀完,加上其他期刊更是眼花撩亂。「古代遺傳學」的衝擊毋庸置疑,開創者帕波(Svante Pääbo)足以名列歷史偉人;然而,得知 2022 年諾貝爾生理或醫學獎由他一人獨得 ,還是令人吃驚——諾貝爾獎竟然會頒給人類演化學家?

諾貝爾獎有物理獎、有化學獎,但是沒有生物學獎,而是「生理或醫學獎」。帕波獲獎的理由是:「發現滅絕人類的基因組以及研究人類演化」。乍看和生理或醫學沒有關係,深入思考……好像還真的沒有什麼關係。

偷用強者我朋友的感想:「應該就是選厲害的。第一個和生理或醫學無關的生理或醫學獎得主,聽起來滿屌的」。

帕波直接的貢獻非常明確,在他的努力下,重現消失數萬年的尼安德塔人(Neanderthal)基因組。他為什麼想要這樣做,過程中經歷什麼困難,發現又有什麼意義呢?

喜愛古埃及的演化遺傳學家

帕波公元 1955 年在瑞典出生,獲獎時 67 歲。他從小對古埃及有興趣,大學時選擇醫學仍不忘古埃及,但是一生都在追求新奇的帕波,嫌埃及研究的步調太慢,後來走上科學研究之路。1980 年代初博士班時期,他使用當時最高端的分子生物學手段探討免疫學,成果發表於 Cell 等頂尖期刊,可謂免疫學界的頂級新秀。

然而,他始終無法忘情逝去的世界。1984 年美國的科學家獲得斑驢的 DNA 片段,轟動一時。斑驢已經滅絕一百年,能夠由其遺骸取得古代 DNA,令博士生帕波大為震撼。他很快決定結合自己的專業與興趣,嘗試由古埃及木乃伊取得 DNA,並且獨立將結果發表於 Nature 期刊。

古代 DNA。圖/取自 參考資料 1

博士畢業後,帕波義無反顧地轉換領域,遠渡美國追隨加州柏克萊大學的威爾森(Allan Wilson)。威爾森在 1970 年代便開始探討分子演化,後來又根據不同人類族群間粒線體 DNA 的差異,估計非洲以外的人群,分家只有幾萬年,支持智人出非洲說。

帕波正式投入相關研究後意識到,從古代樣本取樣 DNA 的汙染問題相當嚴重。這邊「汙染」的意思是,並非抓到樣本內真正的古代 DNA 目標,而是周圍環境、實驗操作者等來源的 DNA;包括他自己之前的木乃伊 DNA,很可能也不是真正的古代 DNA。另一大問題是,生物去世後 DNA 便會開始崩潰,經歷成千上萬年後,樣本中即使仍有少量遺傳物質殘存,含量也相當有限。

帕波投入不少心血改善問題。例如那時新發明的 PCR 能精確並大量複製 DNA,他馬上用於自己的題目(更早前是利用細菌,細菌繁殖時順便生產 DNA)。多年嘗試後,他決定放棄埃及木乃伊(埃及木乃伊的基因組在 2017 年成功),改以遺傳與智人差異較大的尼安德塔人為研究對象。

取得數萬年前尼安德塔人的 DNA

根據現有的證據,尼安德塔人是距今約 4 萬到 40 多萬年前的古人類。確認為尼安德塔人的第一件化石,於 1856 年在德國的尼安德谷發現,並以此得名(之前 2 次更早出土化石卻都沒有意識到)。這是我們所知第一種,不是智人的古代人類(hominin)。

對於古人類化石,一百多年來都是由考古與型態分析。帕波帶著遺傳學工具投入,不但增進考古和古人類學的知識,也拓展了遺傳學的領域。他後來前往德國的慕尼黑大學,幾年後又被挖角到馬克斯普朗克研究所,領導萊比錫新成立的人類演化部門,多年來培養出整個世代的科學家,也改變我們對人類演化的認知。

不同個體的粒線體 DNA 之間差異,智人與黑猩猩最多,智人與智人最少,智人與尼安德塔人介於期間。圖/取自 參考資料 2

帕波在 1996 年首度取得尼安德塔人的 DNA 片段,來自粒線體。他為了確認結果,邀請一位美國小女生重複實驗,驗證無誤,她就是後來也成為一方之霸的史東(Anne Stone)。比較這段長度 105 個核苷酸的片段,尼安德塔人與智人間的差異,明顯超過智人與智人。

然而,粒線體只有 16500 個核苷酸,絕大部分遺傳訊息其實藏在細胞核的染色體中。想認識尼安德塔人的遺傳全貌,非得重現細胞核的基因組。

可是一個細胞內有數百套粒線體,只有 2 套基因組,因此粒線體 DNA 的含量為細胞核數百倍;而且染色體合計超過 30 億個核苷酸,數量無比龐大。可以說,細胞核基因組可供取材的 DNA 量少,需要復原的訊息又多,比粒線體更難好幾個次元。

方法學與時俱進:從 PCR 到次世代定序

一開始,帕波與合作者使用 PCR,但是帕波知道這是死路一條。取樣 DNA 會破壞材料,尼安德塔人的化石有限;PCR 一次又只能復原幾百核苷酸,要完成 30 億的目標遙遙無期。

帕波持續努力克服難關。2000 年人類基因組首度問世,採取「霰彈槍」定序法,大幅提升效率;也就是將 DNA 序列都打碎,一次定序一大堆片段,再由電腦程式拼湊。帕波因此和 454 生命科學公司合作,改用新的次世代定序法,偵測化石中的古代 DNA。2006 年發表的論文可謂里程碑,報告次世代定序得知的 100 萬個尼安德塔人核苷酸,足以進行一些基因體學的分析。

帕波當時在美國的合作者魯賓(Edward Rubin)持續使用 PCR,雙方分歧愈來愈大,終於分道揚鑣。所以很可惜地,2010 年尼安德塔人基因組論文發表時,魯賓沒有參與到最後。這是人類史上第一次,取得滅絕生物大致完整的基因組,也是帕波獲頒諾貝爾獎的直接理由。

帕波戰隊。圖/取自 The Neandertal Genome Project

鐵證:尼安德塔人與智人有過遺傳交流

這份拼湊多位尼安德塔人的基因組,儘管品質不佳,卻足以解答一個問題:尼安德塔人與智人有過混血嗎?答案是有,卻和本來想的不一樣。尼安德塔人沒有長居非洲,主要住在歐洲、西南亞、中亞,也就是歐亞大陸的西部。假如與智人有過混血,歐洲人應該最明顯。結果並非如此。

帕波的組隊能力無與倫比,他廣邀各領域的菁英參與計畫,不只取得 DNA 資料,也陸續研發許多分析資料的手法,其中以哈佛大學的瑞克 (David Reich)最出名。

分析得知,非洲以外,歐洲、東亞、大洋洲的人,基因組都有 1% 到 4% 能追溯到尼安德塔人(後來修正為 2% 左右)。所以雙方傳承至今的混血,發生在智人離開非洲以後,又向各地分家以前;並非尼安德塔人主要活動的歐洲。

首度由 DNA 定義古代新人類:丹尼索瓦人

復原古代基因組的工作相當困難,不過引進次世代定序後,從不可能的任務降級為難題,尼安德塔人重出江湖變成時間問題。出乎意料,同樣在 2010 年,帕波戰隊又發表另外 2 篇論文,描述一種前所未知的古人類:丹尼索瓦人(Denisovan)。不是藉由化石,而是首度由 DNA 得知新的古代人種。

根據細胞核基因組,尼安德塔人、丹尼索瓦人的親戚關係最近,智人比較遠,三群人類間有過多次遺傳交流。圖/取自 參考資料 1

丹尼索瓦人得名於出土化石的遺址(地名來自古時候當地隱士的名字),位於西伯利亞南部的阿爾泰地區,算是中亞。帕波對這兒並不陌生,之前俄羅斯科學家在這裡發現過尼安德塔人化石,而且由於乾燥與寒冷,預計化石中的古代 DNA 保存狀況應該不錯。

帕波戰隊對丹尼索瓦洞穴中的一件小指碎骨定序,首先拼裝出粒線體,驚訝地察覺到這不是智人,卻也不是尼安德塔人,接下來的細胞核基因組重複證實此事。它們變成前後 2 篇論文,帕波出名的不喜歡物種爭論,不使用學名,所以直稱其為「丹尼索瓦人」。

還有幾顆丹尼索瓦洞穴出土的牙齒也尋獲粒線體,而且這些臼齒特別大,型態前所未見。奇妙的是,丹尼索瓦人粒線體、基因組的遺傳史不一樣;和智人、尼安德塔人相比,尼安德塔人的粒線體比較接近智人,細胞核基因組卻比較接近丹尼索瓦人。

這反映古代人類群體間的遺傳交流相當複雜,不只是智人、尼安德塔人,也不只有過一次。後來又在丹尼索瓦洞穴發現一位爸爸是丹尼索瓦人、媽媽是尼安德塔人的混血少女,更是支持不同人群遺傳交流的直接證據。

遠觀丹尼索瓦洞穴。圖/取自論文〈Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave〉的 Supplementary information

回溯分歧又交織的人類演化史

重現第一個尼安德塔人基因組後,帕波戰隊持續改進定序與分析的技術,也獲得更多樣本,深入不同族群的分家年代、彼此間的混血比例等問題,新知識不斷推陳出新。

丹尼索瓦人方面,如今仍無法確認他們的活動範圍,不過很可能是歐亞大陸偏東部的廣大地區。一如尼安德塔人,丹尼索瓦人也與智人有過遺傳交流。

最初估計某些大洋洲人配備 4% 到 6% 的丹尼索瓦人血緣,後來修正為 2% 左右(不同方法估計的結果不一樣,總之和尼安德塔血緣差不多)。不同智人具備丹尼索瓦 DNA 的比例差異頗大,某些大洋洲人之外,東亞族群也具備些許,歐亞大陸西部的人卻幾乎沒有。

到帕波獲得諾貝爾獎為止,古代 DNA 最早的紀錄是超過一百萬年的西伯利亞古代象。圖/最早古代DNA,超過一百萬年的西伯利亞象

至今年代最古早的人類 DNA,來自西班牙的胡瑟裂谷(Sima de los Huesos),距今 43 萬年左右(最早的是超過一百萬年的古代象,由受到帕波啟發的其餘團隊發表)。根據 DNA 特徵,胡瑟裂谷人的細胞核基因組更接近尼安德塔人,可以視作初期的尼安德塔人族群。然而,他們的粒線體卻更像丹尼索瓦人。

帕波開發的研究方法,不只針對消逝的智人近親,也能用於古代智人與其他生物,累積一批數萬年前智人的基因組。釐清近期的混血事件外,還能探討不同人群當初分家的時期。估計尼安德塔人、丹尼索瓦人約在 40 多萬年前分家,他們和智人的共同祖先,又能追溯到距今 50 到 80 萬年的範圍。

智人何以為智人?遠古血脈的傳承,磨合,新適應

消逝幾萬年的尼安德塔人、丹尼索瓦人,皆為智人的極近親。由於數萬年前的遺傳交流,仍有一部分近親血脈流傳於智人的體內。這些血脈經過數萬年,早已融入成為我們的一部分。

人,人,人,人呀。圖/取自 參考資料 2

智人的某些基因與基因調控,受到遠古混血影響。最出名的案例,莫過於青藏高原族群(圖博人或藏人)的 EPAS1 基因繼承自丹尼索瓦人,比智人版本的基因更有利於適應缺氧。另外也觀察到許多案例,與免疫、代謝等功能有關。

近年 COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)席捲世界,觀察到感染者的症狀輕重受到遺傳差異影響;其中至少兩處 DNA 片段,一處會增加、另一處降低住院的機率,都可以追溯到尼安德塔人的遠古混血。

非洲外每個人都有 1% 到 2% 血緣來自尼安德塔人,不同人遺傳到的片段不一樣。將不同智人個體的片段拼起來,大概能湊出 40% 尼安德塔人基因組(不同算法有不同結果),也就是說,當初進入智人族群的尼安德塔 DNA 變異,不少已經失傳。

失傳可能是機率問題,某一段 DNA 剛好沒有智人繼承。但是也可能是由於尼安德塔 DNA 變異,對智人有害或是遺傳不相容,而被天擇淘汰。遺傳重組之故,智人基因組上每個位置,繼承到尼安德塔變異的機率應該差不多;可是相比於體染色體,X 染色體的比例卻明顯偏低;這意謂智人的 X 染色體,不適合換上尼安德塔版本。

例如 2022 年發表的論文,比較 TKTL1 基因上的差異對智人、尼安德塔人神經發育的影響。圖/取自〈Human TKTL1 implies greater neurogenesis in frontal neocortex of modern humans than Neanderthals

智人之所以異於非人者幾希?藉由比較智人的極近親尼安德塔人,能深入思考這個大哉問。是哪些遺傳改變讓智人誕生,後來又衍生出什麼不可取代的遺傳特色?另一方面也能反思,某些我們以為專屬智人的特色,其實並非智人的專利。

分析遺傳序列,畢竟只是鍵盤辦案,一向雄心壯志的帕波,當然想要更進一步解答疑惑。比方說,尼安德塔人、智人間某處 DNA 差異對神經發育有什麼影響?體外培養細胞、模擬器官發育的新穎技術,如今也被帕波引進人類演化學的領域。

瑞典與愛沙尼亞之子,德國製造,替人類做出卓越貢獻的人

回顧完帕波到得獎時的精彩成就,他的工作與生理或醫學有哪些關係,各位讀者可以自行判斷。我還是覺得沒什麼直接關係,如遠古混血影響病毒感染的重症機率這種事,那些 DNA 變異最初是否源自尼安德塔人,其實無關緊要。不過多少還是有些影響,像是為了研究古代基因組而研發出的基因體學分析方法,應該也能用於生醫領域。

《尋找失落的基因組》台灣翻譯本。

帕波 2014 年時發表回憶錄《尋找失落的基因組》,自爆許多內幕。台灣的翻譯出過兩版,可惜目前絕版了。我在 2015 年、2019 年各寫過一篇介紹。書中有許多值得玩味之處,不同讀者會看到不同重點,有興趣可以找來閱讀,看看有什麼啟發。

主題是諾貝爾獎就不能不提,帕波得獎也讓諾貝爾新添一組父子檔,他的爸爸伯格斯特龍(Sune Karl Bergström)是 1982 年生理或醫學獎得主。為什麼父子不同姓?因為他是隨母姓的私生子,父子間非常不熟。

他的媽媽卡琳.帕波(Karin Pääbo)是愛沙尼亞移民瑞典的化學家,2007 年去世前曾在訪問提及,她兒子在 13、14 歲時從埃及旅遊回來,對科學產生興趣。帕波獲頒諾貝爾獎後受訪提到,可惜媽媽已經去世,無法與她分享榮耀。移民異國討生活的單親媽媽,能夠養育出得到諾貝爾獎的兒子,也可謂偉大成就。

人類演化的議題弘大淵博,但是究其根本,依然要回歸到一代一代的傳承。每個人都無比渺小,卻也是全人類中的一份子,親身參與其中。諾貝爾生理或醫學獎 2022 年的頒獎選擇,乍看突兀,仔細思索卻頗有深意。帕波的研究也許很不生理或醫學,卻再度強化諾貝爾奬設立的精神:「獎勵替人類做出卓越貢獻的人」。

  • 帕波得獎後接受電話訪問:

延伸閱讀

參考資料

  1. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  2. Advanced information. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2022. Wed. 5 Oct 2022.
  3. Geneticist who unmasked lives of ancient humans wins medicine Nobel
  4. Ancient DNA pioneer Svante Pääbo wins Nobel Prize in Physiology or Medicine
  5. Nature 論文蒐集「Nobel Prize in Physiology or Medicine 2022
  6. Estonian descendant Svante Pääbo awarded Nobel prize

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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這是真的嗎?傳說級的暴龍之血,引起古生物學家的學術攻防戰!──《 誰讓恐龍有了羽毛? 》
臉譜出版_96
・2022/08/17 ・4514字 ・閱讀時間約 9 分鐘

流傳了六千萬年的血液!找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年,讓大家失望不已。也因此,所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章,最後全都被學術期刊拒絕。

千萬年下來,DNA 幾乎無法保存良好,使得古生物學家難以藉此完全破解恐龍的秘密。圖/Pixabay

然而,要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢?好比說骨骼中特定的蛋白質?一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章,又為大家帶來新希望。

由瑪麗.史懷哲(Mary Schweitzer)領導的蒙大拿州立大學(Montana State University)的研究團隊表示,他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此,這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索,解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗.史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發,而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看,它幾乎與現代骨骼相同,並沒有受到礦物質的填充,」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入,所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情:

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲,因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西:微小的圓形物體,呈半透明的紅色,中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看,大喊道:「你找到紅血球。你找到紅血球了!這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是,當然,我無法相信。我問實驗室的技術員:「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久?」

瑪麗.史懷哲的研究團隊可能在暴龍的骨骼中,找到了牠們的血管以及細胞。圖/Science

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素,這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色,這也是血液呈紅色的原因,因為這當中富含鐵,在與氧氣結合時就會呈現紅色,這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑:這些是恐龍本身的組織,還是外來汙染?

然而,許多其他科學家質疑這些報告,並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關,可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平,有些可能不公平——後,瑪麗.史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章,題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」(Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex)。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣,留下了由狹窄的血管組成的殘留物,其中包含可以擠出的圓形物體。

從圖 A 中可以發現,脫礦的骨骼基質具有彈性,在箭頭處,拉伸後仍然可以恢復,而在圖 C 箭頭處可以看到纖維狀的特徵。圖/Science

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的,並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上,這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中,史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試,試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成,就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成:磷灰石礦化針,這是一種磷酸鈣,會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合,賦予活體骨骼有趣的特性,讓骨骼能夠彎曲(在某個角度範圍內),但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方,膠原蛋白形成軟骨,這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬,也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後,在二〇〇八年,托馬斯.凱耶(Thomas Kaye)及其同僚將重新解釋所有這些化石發現,指出這全是人為因素所造成的。他們說,這個疑似血管的構造可能是細菌膜,而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體,是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉,究竟誰比較靠近真相?

瑪麗.史懷哲對這些批評並不買單,到了二〇一五年,她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實,他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而,到了二〇一七年,又有一篇文章發表,曼徹斯特的麥克.巴克萊(Michael Buckley)及其同事顯示,這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出,那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方,若是在分析化石材料的實驗室中,也處理這些現代生物的樣本,就會出現這樣的錯誤。

然後,情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中,耶魯大學的博士生亞斯米娜.偉曼恩(Jasmina Wiemann)帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試,發現這些血管和組織都是真的,但其組成已經不是最初的蛋白質,可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛,轉變成另一種形式,稱為N-雜環聚合物(N-heterocyclic polymers)——所以事實上,瑪麗.史懷哲是對的,她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分,只是在化石化的過程中,蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來,但處理時必須格外小心,確保它沒有受到汙染。在一九九二年,荷蘭研究人員傑哈德.麥瑟(Gerard Muyzer)從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白,稱為骨鈣素(osteocalcin)。

有可能是骨鈣素(osteocalcin)讓恐龍骨頭組織可以逃離腐化的命運。圖/Wikipedia

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中,其作用類似於荷爾蒙,可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質,可以非常牢固地與骨礦物質結合,正是因為如此,似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質,由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年,曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天,我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣?

長久以來古生物學家一直認為,恐龍具有雌雄二形性,也就是兩性的外觀不同,至少有些種類是如此,就如同之前在第四章中看到的。

在過去,有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此,牠們的骨架組成大同小異,只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法,奇怪的案例就出現了:所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方,而所有的雌性,也就是頭骨稍微有些差異的個體,則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立!

然而,近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點,因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

有許多動物的雄性、雌性具有非常迥異的外表,恐龍是否也有類似的現象?圖/Wikipedia

現在普遍認為,許多恐龍的羽毛可能是用於展示,而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示,就跟多數鳥類一樣,而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用,如之前在第四章所提到的。

髓質骨,也許是破解恐龍性別的關鍵!

最棒的是,我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨(medullary bone),這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼,會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中,最初是一九三四年在鴿子身上注意到,然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨,也可以很快地將其拆解回收,算是一種鈣質的儲藏庫,在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現,所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示,在雌鳥開始產卵時,髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積,然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化,主要是受到雌激素(Oestrogen)和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年,瑪麗.史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起,也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍(見隔頁)和難捕龍(Dysalotosaurus),以及已滅絕的孔子鳥和企鵝(Pinguinis)中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞.欽薩米-圖蘭(Anusuya Chinsamy-Turan)及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力,因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本(參見下圖)。

白色箭頭處,即為雌孔子鳥的髓骨。圖/臉譜出版

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中,已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻,長有旗桿般的長尾羽,而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此,就跟現代鳥類一樣,雄性長有荒謬的裝飾品,以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀,試圖展現牠強韌的特性,暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米-圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨,其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現,從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有,因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過,在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議,比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋,認為些大型恐龍中之所以有海綿骨,可能與生長突增(growth spurt)有關。

有些體形較大的恐龍,生長速度非常快,幾個月內,體重可增加數百公斤,因此會需要快速取得和調動鈣質,我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類,甚至是化石鳥類中,髓質骨的存在是為了繁殖,這一點毋庸置疑,但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼,也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程,就像對今天的鳥類一樣。

從這一對孔子鳥的化石可以看見明顯的雌雄二型性。圖/臉譜出版

深入研究恐龍骨骼,認識牠們的生理機能和交配行為是一回事,但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的,設計出一隻活生生的恐龍呢?

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛? 》,2022 年 7 月,臉譜出版

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用藝術在科學界掀起狂潮!生物學家海克爾與它的「大橡樹」之作──《纏結的演化樹》
貓頭鷹出版社_96
・2022/08/07 ・2564字 ・閱讀時間約 5 分鐘

紅了超過 150 年!這棵樹到底有什麼魅力?

海克爾忙碌而多產,除了不斷研究,也持續普及化他的理論。一八七四年他出版了另一本專門討論人類演化的書,至少它的書名副標是如此表示的:《人類發展史》。

他的生命樹在此書中發展到極致,這張被稱為「海克爾的大橡樹」的圖,後來變得非常知名,很可能是他最廣為人知的一幅藝術作品,你可能曾在某些海報上面看過,或是看過印在 T 恤上面的版本。

海克爾透過「大橡樹」描繪他對生物演化的理解。圖/貓頭鷹

這幅圖像所呈現的,是海克爾對人類演化的理論,從他所創造的祖先原核生物,經過蠕蟲跟兩棲類,經過爬蟲類,一路演化到人類。

這棵樹沒有枝葉繁茂的華蓋,沒有太多分支。它的樹幹在靠近根部的地方極為粗壯,愈往上面開始慢慢變得細弱,使整棵樹看起來比較不像橡樹,反而比較像一顆剛從土中拔出的多鬚而巨大的大頭菜,頭下腳上。

在這棵樹最高的一根樹枝上面寫著 Menschen,也就是「人類」的意思,而在左右下方(注意,不是旁邊)則伴隨著大猩猩、紅毛猩猩與黑猩猩。

恩斯特.海克爾不僅是頂尖的生物學家,也是一位醫生、一位藝術家。圖/Wikipedia

這張圖是否如許多學者所說,可以代表海克爾只是躲在達爾文理論之下,實則是一名復古而保守的人類中心主義者?而他的大橡樹其實只是另一種天梯,跟亞里斯多德所主張,跟邦納在一七四五年所畫的並無二致?海克爾是否認為人類是演化的皇冠,是這個帶有目的性的演化過程最後應達到的終點呢?

我並不這麼認為。

或許當你第一眼看到這張圖的時候,確實會認同這些看法,但是他的想法跟圖畫其實要更複雜一些。

海克爾是相當卓越的藝術家,曾出版《自然中的藝術百態》(Kunstformen der Natur),收錄了上百幅海克爾的生物繪圖,此為海克爾手繪的水母圖稿。圖/Wikipedia

世人對海克爾的評價

生物歷史學家對海克爾的評價分歧,對於他真正的想法或是旁人揣測的看法,對於他引起的騷亂與他的過錯,大家始終各執一詞,看法莫衷一是。

海克爾相當長壽(他活到八十五高齡,死於一九一九年),著作等身,提出過許多不同版本的達爾文理論,以及理應是根據達爾文理論所制定的「定律」;他曾多次修改自己的某些論點,而對於另外一些論點則含糊其詞,有時甚至前後矛盾,這些都讓後人對他的看法充滿分歧。

有一派的人認為他的理論其實比較接近拉馬克學派,而非達爾文的演化論,因為海克爾錯誤地主張後天獲得的特徵可以遺傳下去(雖然達爾文也這樣認為)。

他的生物遺傳定律也在生前就受到嚴厲批評而被宣告錯誤。他被指控用錯誤的證據――不知是刻意還是不小心畫出錯誤的圖畫――來證明自己的假設。

達爾文(左)跟拉馬克(右)對生物的演化都提出了各自的想法,對後人造成深遠的影響。圖 / Wikipedia

有人批評他提出過許多古生物學理論,卻沒有提供任何化石證據;也有人說他是「膚淺、前後不一致,或者根本就是腦袋不清楚。」

還有一派批評則認為,像他這種進化觀點,也就是視演化為一種進步的過程,並且把人類放在這條進步之路的終點,作為完美的代表,海克爾根本稱不上是達爾文主義者。

雖然海格爾翰與他的理論逐漸被學界淘汰,但他精美的畫作仍然受到世人的喜愛。圖 / Wikipedia

海克爾的觀點真的不值一提嗎?

眾多批評者之一的歷史學家波勒,在一九八八年曾針對在《物種起源》出版後的數十年之後所有對達爾文理論產生過影響的「假達爾文主義者」以及「反達爾文主義者」,寫過一部專書《非達爾文主義的演化論》,該書封面用來闡述他論點的代表圖片,就是海克爾的大橡樹。

波勒也在書中使用這幅圖片,用以佐證他說的「海克爾演化論本質上的線性特徵」。不過他的批評可能有欠公允。

其他的學者,比如傳記作者理查茲曾經指出,海克爾為了兩種不同的主張畫過兩種不一樣的樹。

第一種就是親緣關係樹,比如他所畫的 Stammbaum der Organismen 總生命樹,以枝繁葉茂的華蓋呈現出生物種類的廣度。

海格爾透過「樹」闡述他的「三界系統」(Three-kingdom system)理論。圖/Oxford Research Encyclopedias

第二種則是家譜樹,比如他所畫的大橡樹,主要目的是用來呈現單一種生物的發展。畢竟大橡樹的名稱為 Stammbaum der Menschen,也就是人類的生命樹,是用來講人類的演化,而不是講其他生物的演化。

人類在這棵樹的頂峰,那是因為這棵樹就是跟人有關

他畫這棵樹的目的,正是用來解釋他那大膽的主張(同時也是達爾文的主張),也就是我們是其他生物的後代,這條線可以一直追溯到一種單細胞生物,就是他所謂的原核生物。這也是為何這棵樹的根部粗壯,然後愈來愈細並且樹枝稀少。

這棵樹的目的並非用來展示生物的多樣性以及彼此之間的關係。它的目的是展現單一種系,也就是人類的世系。海克爾或許是個浪漫主義者,也可能是個進步主義者,或許並不是一名始終如一的達爾文主義者,但是他還是知道生命樹並不是一顆大頭菜。

——本文摘自《纏結的演化樹》,2022 年 7 月,貓頭鷹,未經同意請勿轉載。

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