物種起源的刪刪減減，最終版本就是最完美的嗎？——《不情願的達爾文》下

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

在我們這個迷因勝過物質的時代，「萬物源自共同祖先，藉由不斷演化存活下來」的想法，被烙上查爾斯．達爾文的名字。這個名字總是會以全大寫出現在熟悉的有腳魚圖案保險桿貼紙和 T 恤上。

演化論的標語化，掩蓋了達爾文的優雅理論其實是緩慢的、斷續的、不確定的浮現，在他之前的好幾代就已開始並持續鋪展。科學家結合演化論與遺傳學，揭示生命如何在古海洋中興起，並在劇烈的環境變化中存續。

達爾文的祖父相信生命起源於貝殼

達爾文的祖父──一位名叫伊拉斯謨斯．達爾文（Erasmus Darwin）的肥胖醫生，早在兩個世紀之前便預見了福爾邁伊今日著名的貝殼裝飾理論。「不規則的突起，」伊拉謨斯在〈植物園〉（The Botanic Garden）一詩中寫道，「是牠們的防禦工事，對抗敵人攻擊。」

包含達爾文祖父內的那群十八世紀哲學家與科學家，談論著不復存在的生物化石證據。在那個時代，膽敢質疑上帝造物的完美性，仍是非常危險的一件事。伊拉謨斯的詩作〈自然殿堂〉（The Temple of Nature）描繪了一場大爆炸──「在時間開始之前，從燃燒的混沌中，」以及「在連續幾代生命的綻放，在牠們取得新的力量而生長成更大的軀體之前」──「海洋中微小的生命崛起」。

伊拉斯謨斯相信，萬物源自於一只微小貝殼中扭動的「絲狀體」。雖然他住在英國斯塔福郡利齊菲爾德的大教堂城市，有著信仰虔誠的鄰居與病人，但伊拉斯謨斯還是對他的貝殼起源深感興奮，想要與其他願意質疑傳統的智慧之人分享。

出現在家族徽章上的貝殼

達爾文的家族徽章上有三枚扇貝，這紋樣在當時與現在都很流行。（黛安娜王妃的徽章是斯賓塞（Spencer）家族從十六世紀代代相傳的，裡頭也有三枚扇貝。她的兩個兒子，威廉與哈利，在十八歲後也將貝殼納入自己的紋徽中以紀念母親。）伊拉斯謨斯．達爾文決定將達爾文家的徽章加上「萬物始於貝」（E conchis omnia）這句座右銘。

他把座右銘印在自己私用的書籤上，但這樣無法讓更多人看見。於是，就像演化論的現代捍衛者在保險桿上貼了有腳魚的貼紙；伊拉斯謨斯．達爾文在一七七○年將他的紋徽與新座右銘裝飾在馬車側身。

他虔誠的鄰居們被他的失德行為嚇壞了。在利齊菲爾德大教堂上，法政牧師湯瑪斯．史都華（Thomas Seward）看到伊拉斯謨斯「棄絕他的造物主」，滿心憤慨，寫下這首諷刺詩：

多麼偉大的巫師！憑藉魔法咒術

能讓貝殼長出萬物……

噢醫生，改掉那愚蠢的座右銘

或將它留在某位女士的窟洞裡

否則你可憐的病人會戰悸

如果你的治療力比不過創造力。

伊拉斯謨斯．達爾文不想侮辱教會也不想失去病患，於是將馬車上的貝殼座右銘塗掉，但仍保留在書籤上。他的後代子孫（無論是生物上或知識上的），都在共同起源論中找到真理，儘管不是來自一枚原始貝殼。不過，今日的古生物學家確實認為，軟體動物是我們目前所知最古老的動物，而牠們是由單一的有殼祖先演化而成。

早期生物如何適應地球的變化？關鍵就在於外殼

科學家尚未發現軟體動物之母，但他們知道，軟體動物至少是在五億四千萬年前演化而成。在單細胞微生物出現後，有些創造出生物的第一個外殼，並終於蠕動出更複雜的生命體。在統治地球大半歷史的軟泥微生物墊層與動物的大崛起之間，有兩波被低估的生命浪潮。

第一波是最早的多細胞生物，以柔軟的身體蠕動存在，如今只能在地球最古老的岩石潛穴與痕跡中瞥見。這些黏糊糊的老祖宗，找到方法在陽光中捕捉能量，但牠們的創新卻也助長了牠們的毀滅進程。牠們發展出來的光合作用有一個副產品──氧氣；對大多數在原始、低氧海中演化出來的微生物而言，氧氣是有毒的。

這些謎樣的生物，有許多在教科書裡的「五大滅絕」，以及目前正在經歷的第六次大滅絕之前就已大量死亡。只有能夠適應地球化學變化的生物堅持了下來，其中許多是拜牠們打造的外殼之賜。

第二波由微小、虛弱的礦化生物組成，即科學家口中的「小殼化石」。牠們的暱稱是「小殼」（small shellies）或「小臭」（small smellies），因為採集牠們的唯一方式，是將石灰岩塊溶解在酸液裡。

這些迷你造礦者包括蟲狀、管狀與海綿狀生物，以及最早的一些軟體動物——已滅絕的喙殼綱（rostroconch）軟體動物看似蛤蚌，但雙殼融合成單殼；蝸牛似的太陽女神螺綱（helcionelloid）外殼有如女巫帽，生活在動盪海洋的淺灘裡。牠們很快就會有一大群夥伴。

光合作用協助打造外骨骼的材料

逐漸增加的氧氣導致更多的光合作用，提高類似蛋白質的膠原——那是動物製造組織的必需品；火山灰也可能增加了海中的碳酸鈣，為打造外殼提供了現成的材料庫存。在俄羅斯西北部奧涅加河河岸，有一層五億五千五百萬年的火山灰燼，裡頭保存了一種寶螺狀的柔軟動物，名為金伯拉蟲（Kimberella），拖著一個數公分長的非礦物殼。科學家追蹤牠的覓食與爬行軌跡，得知牠大概是靠一條爬行足倒退移動。

繼這場「軟啟動」之後，在寒武紀（Cambrian）的動物崛起中，硬殼連同骨骼於世界各地出現。斑斑點點、慢慢吞吞的生命形式，開始讓位給喧喧鬧鬧、由掠食者與獵物組成的海洋動物寓言。肢節分明的三葉蟲，和牠們的昆蟲與螃蟹後代一樣沿著海底爬行。更大的海洋動物演化出來並掠食牠們，例如五公分長、龍蝦狀的赫德蝦（Hurdia victoria），牠們擁有多刺的爪子以及從頭部突起的長矛狀外殼。

在加拿大落磯山區，數百隻名為威瓦西亞蟲（Wiwaxia）的尖刺蛞蝓，保存在寒武紀海洋中巨大的伯吉斯頁岩（Burgess Shale）化石沉積中。這些五億零五百萬年的遺骸覆蓋著鱗片，並有突出的尖刺。和金伯拉蟲一樣，科學家尚未確定牠是早期的軟體動物或一種蟲。但科學家確實看到牠的許多尖刺曾經折斷（可能是掠食者造成）然後修復。

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

紅了超過 150 年！這棵樹到底有什麼魅力？

海克爾忙碌而多產，除了不斷研究，也持續普及化他的理論。一八七四年他出版了另一本專門討論人類演化的書，至少它的書名副標是如此表示的：《人類發展史》。

他的生命樹在此書中發展到極致，這張被稱為「海克爾的大橡樹」的圖，後來變得非常知名，很可能是他最廣為人知的一幅藝術作品，你可能曾在某些海報上面看過，或是看過印在 T 恤上面的版本。

這幅圖像所呈現的，是海克爾對人類演化的理論，從他所創造的祖先原核生物，經過蠕蟲跟兩棲類，經過爬蟲類，一路演化到人類。

這棵樹沒有枝葉繁茂的華蓋，沒有太多分支。它的樹幹在靠近根部的地方極為粗壯，愈往上面開始慢慢變得細弱，使整棵樹看起來比較不像橡樹，反而比較像一顆剛從土中拔出的多鬚而巨大的大頭菜，頭下腳上。

在這棵樹最高的一根樹枝上面寫著 Menschen，也就是「人類」的意思，而在左右下方（注意，不是旁邊）則伴隨著大猩猩、紅毛猩猩與黑猩猩。

這張圖是否如許多學者所說，可以代表海克爾只是躲在達爾文理論之下，實則是一名復古而保守的人類中心主義者？而他的大橡樹其實只是另一種天梯，跟亞里斯多德所主張，跟邦納在一七四五年所畫的並無二致？海克爾是否認為人類是演化的皇冠，是這個帶有目的性的演化過程最後應達到的終點呢？

我並不這麼認為。

或許當你第一眼看到這張圖的時候，確實會認同這些看法，但是他的想法跟圖畫其實要更複雜一些。

世人對海克爾的評價

生物歷史學家對海克爾的評價分歧，對於他真正的想法或是旁人揣測的看法，對於他引起的騷亂與他的過錯，大家始終各執一詞，看法莫衷一是。

海克爾相當長壽（他活到八十五高齡，死於一九一九年），著作等身，提出過許多不同版本的達爾文理論，以及理應是根據達爾文理論所制定的「定律」；他曾多次修改自己的某些論點，而對於另外一些論點則含糊其詞，有時甚至前後矛盾，這些都讓後人對他的看法充滿分歧。

有一派的人認為他的理論其實比較接近拉馬克學派，而非達爾文的演化論，因為海克爾錯誤地主張後天獲得的特徵可以遺傳下去（雖然達爾文也這樣認為）。

他的生物遺傳定律也在生前就受到嚴厲批評而被宣告錯誤。他被指控用錯誤的證據――不知是刻意還是不小心畫出錯誤的圖畫――來證明自己的假設。

有人批評他提出過許多古生物學理論，卻沒有提供任何化石證據；也有人說他是「膚淺、前後不一致，或者根本就是腦袋不清楚。」

還有一派批評則認為，像他這種進化觀點，也就是視演化為一種進步的過程，並且把人類放在這條進步之路的終點，作為完美的代表，海克爾根本稱不上是達爾文主義者。

海克爾的觀點真的不值一提嗎？

眾多批評者之一的歷史學家波勒，在一九八八年曾針對在《物種起源》出版後的數十年之後所有對達爾文理論產生過影響的「假達爾文主義者」以及「反達爾文主義者」，寫過一部專書《非達爾文主義的演化論》，該書封面用來闡述他論點的代表圖片，就是海克爾的大橡樹。

波勒也在書中使用這幅圖片，用以佐證他說的「海克爾演化論本質上的線性特徵」。不過他的批評可能有欠公允。

其他的學者，比如傳記作者理查茲曾經指出，海克爾為了兩種不同的主張畫過兩種不一樣的樹。

第一種就是親緣關係樹，比如他所畫的 Stammbaum der Organismen 總生命樹，以枝繁葉茂的華蓋呈現出生物種類的廣度。

第二種則是家譜樹，比如他所畫的大橡樹，主要目的是用來呈現單一種生物的發展。畢竟大橡樹的名稱為 Stammbaum der Menschen，也就是人類的生命樹，是用來講人類的演化，而不是講其他生物的演化。

人類在這棵樹的頂峰，那是因為這棵樹就是跟人有關。

他畫這棵樹的目的，正是用來解釋他那大膽的主張（同時也是達爾文的主張），也就是我們是其他生物的後代，這條線可以一直追溯到一種單細胞生物，就是他所謂的原核生物。這也是為何這棵樹的根部粗壯，然後愈來愈細並且樹枝稀少。

這棵樹的目的並非用來展示生物的多樣性以及彼此之間的關係。它的目的是展現單一種系，也就是人類的世系。海克爾或許是個浪漫主義者，也可能是個進步主義者，或許並不是一名始終如一的達爾文主義者，但是他還是知道生命樹並不是一顆大頭菜。

——本文摘自《纏結的演化樹》，2022 年 7 月，貓頭鷹，未經同意請勿轉載。