黃河、西遼河、黑龍江流域的古代DNA──東亞遺傳史(下)

以「古代DNA」探討東亞地區的遺傳史,除了前文提及的兩項研究,近日問世的第 3 篇論文著重於東亞的東北部。新取得的 55 個古代基因組年代介於 1700 到 7500 年前,如仰韶、龍山、石峁等重要的古文化,都有樣本包含在內。1, 2, 3, 4

上集:東亞南方、北方,還有台灣的古代DNA──東亞遺傳史(上)

地理上,它們分佈於三條大河的流域:黃河、西遼河、黑龍江。比較東北的是黑龍江,最西南則是黃河,西遼河介於其間。這片浩瀚的區域是小米的起源地,包含重要的農業區,也與草原接觸,還有大山大水,孕育過多變而發達的許多古文化。

古代基因組的取樣地點,來自黃河,西遼河,黑龍江的流域。圖/取自 ref 3

黑龍江流域:古今DNA高度延續

黑龍江流域自古人口不多,文化卻自成一格。此一區域的 6 個樣本來自 3 個遺址。超過 7300 年前的 2 個樣本,算是新石器時代的採集狩獵族群;約 2000 年前的 3 個樣本,被歸類為鐵器時代的鮮卑人(Xianbei),另 1 個和鮮卑人差不多時代的樣本,算是青銅時代的遊牧文化。

黑龍江地區的古代樣本們,彼此年代差異很大,距離現在也很久遠。驚奇的是,不但古代人彼此間遺傳類似,他們和現代黑龍江地區的某些族群也非常相似,尤其是鄂倫春(Oroqen)、赫哲族(Hezhen)這群通古斯語族(Tungusic)。

尚未正式發表的另一項研究,也取得一批黑龍江地區的古代基因組,分析後得到相似的結果。距今 8000 年前的 Devil’s Gate 遺址、7000 年前新石器時代的 Boisman 文化,以及 3000 年前鐵器時代的 Yankovsky 文化,居民遺傳上都非常相似。

這些結果指出,黑龍江流域儘管地理範圍遼闊,文化屢經變遷,幾千年來仍有許多黑龍江地區的人群,與外界少有遺傳交流,獨特的血脈延續至少 8000 年之久。

古代基因組樣本的資訊,包括地區、遺址、所屬文化、年代。圖/取自 ref 3

黃河流域:農夫與他們的DNA

黃河流域幾千年來,孕育過許多世界級的重要古文化。新研究由黃河沿線 10 個遺址,較上游處取得 11 個樣本,下游也就是所謂的「中原」取得 22 個樣本。

仰韶文化眾多遺址大概的分佈範圍。圖/取自 wikipedia

中原地區新石器時代中期的仰韶文化(Yangshao),以及晚期的龍山文化(Longshan),是華北新石器時代最知名的古文化,也是小米農業的代表。

和仰韶文化相比,年代比較晚的龍山文化人遺傳稍微更偏向東亞南方的人。合理推論是:當時有南方族群向北方移民,使得源自南方的 DNA 進入北方,或許也與稻的北向傳播有關(可能源自長江流域)。

龍山文化眾多遺址大概的分佈範圍。圖/取自 wikipedia

龍山文化人和隨後青銅時代、鐵器時代的居民相比,遺傳上沒有明顯差異。但是中原地區的古代人和當地現代的漢人相比,現代人與南方族群共享更多 DNA,意謂鐵器時代過後,又有不可忽略的移民與 DNA 流動。最近問世的三項獨立研究,對這一點相當一致。

比較接近黃河,中原以外的區域,內蒙古新石器時代中期,5000 到 5500 年前的廟底溝遺址(Miaozigou),以及陝西新石器時代晚期,3900 到 4200 年前的石峁遺址(Shimao),居民遺傳上都與附近黃河一帶的族群相似。

黃河更上游處,新石器時代晚期的齊家文化(Qijia)居民,遺傳也與下游高度相似。齊家文化中有個知名的喇家遺址(Lajia),留下一場超級大洪水的考古記錄,這回也貢獻了 6 個樣本

石峁遺址,當年是按照地勢建築的大型石頭城,總面積約 400 公頃,也是那個時期,全東亞面積最大的城市。圖/取自 When peripheries were centres: a preliminary study of the Shimao-centred polity in the loess highland, China

廟底溝、石峁、齊家文化的居民,遺傳上可以視為黑龍江採集狩獵族群與黃河下游農夫的合體。他們與黃河農夫平均共享約 80% 的遺傳變異。黃河上游的人等到鐵器時代,黃河農夫的遺傳成分更高,超過 95%。

不過看待這類分析需要注意的是,所謂「黑龍江採集狩獵族群」和「黃河農夫」只是根據已知樣本作遺傳學分析的代表,例如黃河農夫的意義是「比較對象中,最接近黃河下游新石器時代的農夫」,不一定是實際上住在黃河附近的農夫;而某時某地的人和黃河農夫/黑龍江族群共享血緣,也不見得能直接追溯到黃河農村/黑龍江。

西遼河流域:生產方式與DNA同步轉變

西遼河地理介於黑龍江與黃河之間,相關古文化乍看不如黃河流域那麼知名,卻也是東亞北方重要的一環。這片地區作為農牧交界地帶,生產方式可謂農牧交錯,存在依賴農耕、畜牧、遊牧的不同人群。

由此一區域 4 個遺址的 10 個樣本判斷,西遼河流域不同年代、地點的居民,血緣的改變有時候相當明顯。

哈民忙哈遺址(Haminmangha) 5600 年前的 1 人更接近黑龍江族群,與其共享約 75% 遺傳變異。論文特別提及,哈民忙哈和廟底溝遺址同屬內蒙古,兩者處於同一年代,地理距離約 600 公里也不算太遠,兩地居民遺傳上卻大不相同(廟底溝人主要為黃河農夫祖源)。

Hongshan Culture Jade Humanoid Figure

由紅山文化遺址出土的玉器。

紅山文化(Hongshan)算是新石器時代中期,距今 5000 多年,3 人遺傳都比較接近黃河農夫。

西遼河流域最有趣的或許是夏家店系列遺址,同一地點經歷過文化與血緣的劇烈變化。夏家店文化可以分成比較早的夏家店下層(Lower Xiajiadian)及比較晚的夏家店上層(Upper Xiajiadian)。

夏家店下層算是新石器時代晚期,距今約 3300 到 4000 年,3 個樣本至少 74% 祖源能追溯到黃河農夫。夏家店上層被歸類為青銅時代,距今約 2300 到 3000 年前,3 個樣本中有 1 位與黑龍江族群一模一樣,其餘 2 位也更接近黑龍江族群,與黃河農夫明顯不同。兩個時期的夏家店人遺傳有別,也符合考古學的觀察。

夏家店上層文化出土的青銅器。圖/取自 内蒙古东部区的两种青铜文化巡礼

西遼河流域整體觀之,不同時期的文化持續改變生產方式,而生產方式的改變,又與血緣的變化密切相關。

從紅山文化到夏家店下層文化,變得更加依賴小米農業,居民源自黃河農夫的 DNA 也有上升;隨後氣候變化令大環境更加乾燥,轉型為畜牧為主的夏家店上層文化,此時黃河農夫的血緣又大幅下降。這些 DNA 與文化的變化應該涉及許多遷徙,不過目前古代基因組樣本數量仍很有限,這部分不足以釐清詳情。

這邊要留意,屬於同一遺址、文化的居民,遺傳上未必也是一樣的人。至今取樣極為有限,只能代表很大的地區和時代趨勢,不一定每個人都是如此。需要更多樣本,才能帶來更詳細的圖像。

東亞遺傳史:分隔、遷徙、合體

近日問世的三項古代 DNA 研究,儘管樣本數目與代表性有限,仍有許多細節不詳,不過對於東亞人的遺傳歷史,以及各地現代人群分佈如何形成,都提供相當重要的指引。

用黃河流域約 5000 年前 Wuzhuangguoliang 遺址的樣本代表北方祖源,漢本遺址的樣本代表南方祖源,估計東亞各地族群遺傳組成的相對比例。圖/取自 ref 2

綜合現有證據推論,冰河時期之後,新石器時代的東亞,南北人群之間的遺傳差異遠比現在更大。隨後由北向南,以及由南向北的雙向遷徙、混血,令南北方的差異明顯減少,這也是今日各地「漢人」血緣差異不大,按地理遠近,呈現連續性分佈的主因。

不過早在新石器時代,南北祖源尚未合體的時候,一批帶著東亞南方祖源的人度過海峽抵達台灣,發展為最初的南島語族。這批人的後裔隨後離開台灣,向菲律賓移民,接著又向印度洋與太平洋遷徙。

東亞大陸上新石器時代的南方祖源,由於和北方祖源合體而不再單獨存在,但是台灣海峽,分隔了東亞大陸與台灣的遺傳交流,使得南方祖源獨立延綿至今。另一方面,東亞東北部的黑龍江流域,數千年來也有一些人一脈相傳到現在。

延伸閱讀

參考資料

  1. Yang, M. A., Fan, X., Sun, B., Chen, C., Lang, J., Ko, Y. C., … & Wu, X. (2020). Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science.
  2. The Genomic Formation of Human Populations in East Asia
  3. Ning, C., Li, T., Wang, K., Zhang, F., Li, T., Wu, X., … & Dong, G. (2020). Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11(1), 1-9.
  4. Ancient genomes link subsistence change and human migration in northern China

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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