以「古代DNA」探討東亞地區的遺傳史,除了前文提及的兩項研究,近日問世的第 3 篇論文著重於東亞的東北部。新取得的 55 個古代基因組年代介於 1700 到 7500 年前,如仰韶、龍山、石峁等重要的古文化,都有樣本包含在內。1, 2, 3, 4
地理上,它們分佈於三條大河的流域:黃河、西遼河、黑龍江。比較東北的是黑龍江,最西南則是黃河,西遼河介於其間。這片浩瀚的區域是小米的起源地,包含重要的農業區,也與草原接觸,還有大山大水,孕育過多變而發達的許多古文化。
黑龍江流域:古今DNA高度延續
黑龍江流域自古人口不多,文化卻自成一格。此一區域的 6 個樣本來自 3 個遺址。超過 7300 年前的 2 個樣本,算是新石器時代的採集狩獵族群;約 2000 年前的 3 個樣本,被歸類為鐵器時代的鮮卑人(Xianbei),另 1 個和鮮卑人差不多時代的樣本,算是青銅時代的遊牧文化。
黑龍江地區的古代樣本們,彼此年代差異很大,距離現在也很久遠。驚奇的是,不但古代人彼此間遺傳類似,他們和現代黑龍江地區的某些族群也非常相似,尤其是鄂倫春(Oroqen)、赫哲族(Hezhen)這群通古斯語族(Tungusic)。
尚未正式發表的另一項研究,也取得一批黑龍江地區的古代基因組,分析後得到相似的結果。距今 8000 年前的 Devil’s Gate 遺址、7000 年前新石器時代的 Boisman 文化,以及 3000 年前鐵器時代的 Yankovsky 文化,居民遺傳上都非常相似。
這些結果指出,黑龍江流域儘管地理範圍遼闊,文化屢經變遷,幾千年來仍有許多黑龍江地區的人群,與外界少有遺傳交流,獨特的血脈延續至少 8000 年之久。
黃河流域:農夫與他們的DNA
黃河流域幾千年來,孕育過許多世界級的重要古文化。新研究由黃河沿線 10 個遺址,較上游處取得 11 個樣本,下游也就是所謂的「中原」取得 22 個樣本。
中原地區新石器時代中期的仰韶文化(Yangshao),以及晚期的龍山文化(Longshan),是華北新石器時代最知名的古文化,也是小米農業的代表。
和仰韶文化相比,年代比較晚的龍山文化人遺傳稍微更偏向東亞南方的人。合理推論是:當時有南方族群向北方移民,使得源自南方的 DNA 進入北方,或許也與稻的北向傳播有關(可能源自長江流域)。
龍山文化人和隨後青銅時代、鐵器時代的居民相比,遺傳上沒有明顯差異。但是中原地區的古代人和當地現代的漢人相比,現代人與南方族群共享更多 DNA,意謂鐵器時代過後,又有不可忽略的移民與 DNA 流動。最近問世的三項獨立研究,對這一點相當一致。
比較接近黃河,中原以外的區域,內蒙古新石器時代中期,5000 到 5500 年前的廟底溝遺址(Miaozigou),以及陝西新石器時代晚期,3900 到 4200 年前的石峁遺址(Shimao),居民遺傳上都與附近黃河一帶的族群相似。
黃河更上游處,新石器時代晚期的齊家文化(Qijia)居民,遺傳也與下游高度相似。齊家文化中有個知名的喇家遺址(Lajia),留下一場超級大洪水的考古記錄,這回也貢獻了 6 個樣本。
廟底溝、石峁、齊家文化的居民,遺傳上可以視為黑龍江採集狩獵族群與黃河下游農夫的合體。他們與黃河農夫平均共享約 80% 的遺傳變異。黃河上游的人等到鐵器時代,黃河農夫的遺傳成分更高,超過 95%。
不過看待這類分析需要注意的是,所謂「黑龍江採集狩獵族群」和「黃河農夫」只是根據已知樣本作遺傳學分析的代表,例如黃河農夫的意義是「比較對象中,最接近黃河下游新石器時代的農夫」,不一定是實際上住在黃河附近的農夫;而某時某地的人和黃河農夫/黑龍江族群共享血緣,也不見得能直接追溯到黃河農村/黑龍江。
西遼河流域:生產方式與DNA同步轉變
西遼河地理介於黑龍江與黃河之間,相關古文化乍看不如黃河流域那麼知名,卻也是東亞北方重要的一環。這片地區作為農牧交界地帶,生產方式可謂農牧交錯,存在依賴農耕、畜牧、遊牧的不同人群。
由此一區域 4 個遺址的 10 個樣本判斷,西遼河流域不同年代、地點的居民,血緣的改變有時候相當明顯。
哈民忙哈遺址(Haminmangha) 5600 年前的 1 人更接近黑龍江族群,與其共享約 75% 遺傳變異。論文特別提及,哈民忙哈和廟底溝遺址同屬內蒙古,兩者處於同一年代,地理距離約 600 公里也不算太遠,兩地居民遺傳上卻大不相同(廟底溝人主要為黃河農夫祖源)。
由紅山文化遺址出土的玉器。
紅山文化(Hongshan)算是新石器時代中期,距今 5000 多年,3 人遺傳都比較接近黃河農夫。
西遼河流域最有趣的或許是夏家店系列遺址,同一地點經歷過文化與血緣的劇烈變化。夏家店文化可以分成比較早的夏家店下層(Lower Xiajiadian)及比較晚的夏家店上層(Upper Xiajiadian)。
夏家店下層算是新石器時代晚期,距今約 3300 到 4000 年,3 個樣本至少 74% 祖源能追溯到黃河農夫。夏家店上層被歸類為青銅時代,距今約 2300 到 3000 年前,3 個樣本中有 1 位與黑龍江族群一模一樣,其餘 2 位也更接近黑龍江族群,與黃河農夫明顯不同。兩個時期的夏家店人遺傳有別,也符合考古學的觀察。
西遼河流域整體觀之,不同時期的文化持續改變生產方式,而生產方式的改變,又與血緣的變化密切相關。
從紅山文化到夏家店下層文化,變得更加依賴小米農業,居民源自黃河農夫的 DNA 也有上升;隨後氣候變化令大環境更加乾燥,轉型為畜牧為主的夏家店上層文化,此時黃河農夫的血緣又大幅下降。這些 DNA 與文化的變化應該涉及許多遷徙,不過目前古代基因組樣本數量仍很有限,這部分不足以釐清詳情。
這邊要留意,屬於同一遺址、文化的居民,遺傳上未必也是一樣的人。至今取樣極為有限,只能代表很大的地區和時代趨勢,不一定每個人都是如此。需要更多樣本,才能帶來更詳細的圖像。
東亞遺傳史:分隔、遷徙、合體
近日問世的三項古代 DNA 研究,儘管樣本數目與代表性有限,仍有許多細節不詳,不過對於東亞人的遺傳歷史,以及各地現代人群分佈如何形成,都提供相當重要的指引。
綜合現有證據推論,冰河時期之後,新石器時代的東亞,南北人群之間的遺傳差異遠比現在更大。隨後由北向南,以及由南向北的雙向遷徙、混血,令南北方的差異明顯減少,這也是今日各地「漢人」血緣差異不大,按地理遠近,呈現連續性分佈的主因。
不過早在新石器時代,南北祖源尚未合體的時候,一批帶著東亞南方祖源的人度過海峽抵達台灣,發展為最初的南島語族。這批人的後裔隨後離開台灣,向菲律賓移民,接著又向印度洋與太平洋遷徙。
東亞大陸上新石器時代的南方祖源,由於和北方祖源合體而不再單獨存在,但是台灣海峽,分隔了東亞大陸與台灣的遺傳交流,使得南方祖源獨立延綿至今。另一方面,東亞東北部的黑龍江流域,數千年來也有一些人一脈相傳到現在。
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參考資料
- Yang, M. A., Fan, X., Sun, B., Chen, C., Lang, J., Ko, Y. C., … & Wu, X. (2020). Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science.
- The Genomic Formation of Human Populations in East Asia
- Ning, C., Li, T., Wang, K., Zhang, F., Li, T., Wu, X., … & Dong, G. (2020). Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11(1), 1-9.
- Ancient genomes link subsistence change and human migration in northern China
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。