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臺灣甲蟲新紀錄科:長扁朽木蟲科及新種–蓬萊長扁朽木蟲

蕭昀_96
・2015/06/15 ・1112字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

根據臺灣物種名錄(TaiBNET)的資料,臺灣的甲蟲(鞘翅目)紀錄有115個科,超過7000個物種;雖比起東南亞、中南美等物種多樣性極高的地區還是洗洗睡,但看在臺灣的土地面積不大又是個海島的份上,已經算是好棒棒了。

近年國內甲蟲基礎分類學者們致力於研究並釐清臺灣的甲蟲相,然而主要新的或新紀錄的分類階元為屬級與種級的單位,原因是絕大多數科群以上的分類元均已被發現紀錄。

故事發生在筆者大一的時候,在一次偶然機會下,協助美國學者採集一些甲蟲幼蟲的樣本。由於該類群甲蟲的幼蟲棲息在朽木中,便鎖定闊葉樹種的朽木進行採集,過程中,同行的學長意外地挖到了不知名的甲蟲幼蟲,可惜同行的人都不認識是什麼甲蟲的幼蟲,最後就被筆者逕自丟回朽木中了……。

剛從蛹室裡鑽出來的蓬萊長扁朽木蟲。
剛從蛹室裡鑽出來的蓬萊長扁朽木蟲。

回家後將照片比對了網路上的圖片,發現很像是臺灣沒紀錄過的長扁朽木蟲的幼蟲,可惜蟲丟都丟了,實在是沒得對證,只好放春假時趕快跑回去原地採看看;還好順利的採到兩隻幼蟲。小心的飼養兩周後,幼蟲都已經羽化成蟲了,確認是屬於長扁朽木蟲科的成員,可惜其中一隻不幸死在木屑表面並且軀體四散,不過也因為各部位解體,同時翅鞘表面的覆毛都脫落了,才能比較清楚的去檢視翅鞘的表面構造。

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長扁朽木蟲科Synchroidae是一個相當小的科,一開始時被置於長朽木蟲科Melandryidae下(成蟲也長的非常像),後來分類學者比較了一般被認為具有較高的演化保守性的幼蟲形態後,發現長扁朽木蟲屬 Synchroa反倒較接近於偽天牛科Stenotrachelidae 和瘤擬步形蟲科Zopheridae,而非長朽木蟲科,認為長扁朽木蟲應獨立成科,之後便普遍被當作獨立科看待。根據Nikitsky (1999)的修訂,長扁朽木蟲科包含了三個屬: SynchroaSynchroinaMallodrya,一共7個已知種,除了Mallodrya subaeneaSynchroa punctata產於北美外,其餘皆產於亞洲。

2015年發表的兩種以福爾摩沙命名的特有種長扁朽木蟲─蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015
2015年發表的一種以福爾摩沙命名的特有種長扁朽木蟲─蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015

筆者運氣很好的在臺大總圖找到了1999年由俄羅斯的學者Nikitsky對於該科的分類修訂文獻得以參考比對,確認臺灣採集到物種是一個全新的種類並命名為蓬萊長扁朽木蟲 Synchroa formosana Hsiao, 2015,種小名意即福爾摩沙,這同時是長扁朽木蟲科在臺灣首次紀錄,臺灣的甲蟲紀錄因而新添一科,本文章亦提供了該科全球種類的檢索表。

歷經漫長的投稿歷程後,研究成果發表在今年6月出刊的國際期刊──布拉格國家博物館昆蟲學報《Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae,從發現到發表耗時2年有餘。

  •  此文由國立臺灣大學昆蟲學系大三生 蕭昀撰寫,響應PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1095 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。