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沒有菜市場名這回事,分類學只允許一個「家豪」的存在!——分類學家偵探事件簿(二)

蕭昀_96
・2020/12/06 ・2583字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 508 ・六年級

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分類學是生物學研究的基礎,藉由正確的物種名鑑定,我們憑依此名累積相關生物學知識,得以檢索該物種的相關資訊,開啟我們對物種認識的第一扇門,建立完整且穩定的生物學名分類系統是必要且重要的研究工作。

人類可以有很多位「家豪、怡君」,但分類系統裡只能有一個「君の名は」!

由於學名如同生物類群的標籤般,是後人檢索相關資訊時的關鍵字,因此可想見若出現同名同姓的狀況會令這個學名系統的使用者相當困擾。

在人類的世界中,可以允許兩個人同名同姓,因此常常出現所謂的「菜市場名」,想必你我身邊都出現過很多個家豪、冠宇、怡君、欣怡。圖/Pixabay

在同一套生物分類學系統轄下,若發生了不同分類群卻取了相同名稱時,我們會稱為此二者為異物同名(Homonym)關係,此時遵循「優先原則」:先佔先贏,年代在後的名字必須被重新命名。

命運的相會,昆蟲學家和寄生蟲學家的交手!

褐艷華爾特菊虎 Walteriella brunnea (Wittmer, 1955) 是臺灣特有的菊虎物種。鍾奕霆 攝。圖/論文原文

今年三月時,臉書社團的朋友貼文詢問了菊虎的物種鑑定,專門研究菊虎的我第一眼就認出這是華爾特菊虎屬 Walteriella Kazantsev, 2001 的成員,為了回覆完整的答案,我估狗了一下屬名打算複製貼上,這一估下去不得了,竟發現在搜尋結果的第一行赫然出現一模一樣的屬名 Walteriella,並且是去年才發表的學術論文,身為分類學者的直覺告訴我這其中應該有蹊蹺。

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咦?什麼?這不是我所知道的 Walteriella 華爾特菊虎啊?圖/Google Search

我將該文章審讀後,發現作者們在 2019 年發表了一個來自南美洲秘魯亞馬遜流域的指環蟲新屬——華爾特指環蟲屬 Walteriella Mendoza-Palmero, Mendoza-Franco, Acosta & Scholz, 2019,並同時描述了兩個本屬的物種。

來自於亞瑪遜叢林的華爾特指環蟲屬 Walteriella ,為扁線油鯰的鰓寄生蟲。圖/論文原文

跟華爾特菊虎撞名的「華爾特指環蟲」

指環蟲為淡海水魚類身上常見的一種的寄生性扁形動物,種類繁多,隸屬於扁形動物門,扁形動物門最有名的成員莫過於切幾段再生幾隻的渦蟲以及令人聞風喪膽的公衛寄生蟲:肝吸蟲、血吸蟲。

而指環蟲由於主要寄生於魚類鰓部,又稱鰓吸蟲,大量寄生時會刺激鰓部組織而造成粘液分泌增加和組織增生,進而影響氣體交換功能,造成魚隻呼吸困難,甚至死亡。

其中,華爾特指環蟲屬是扁線油鯰屬 Platynematichthys 的鰓寄生蟲,而扁線油鯰是可以做為食用魚的魚種,有一定的經濟價值。

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華爾特指環蟲的宿主——有名扁線油鯰 (Platynematichthys notatus) 原產於南美洲亞馬遜流域,可做為食用魚。圖/Wikipedia

新來的指環蟲,名字給我改起來!

回到這個研究案例,華爾特指環蟲屬命名年代是 2019 年,明顯晚於華爾特菊虎屬的 2001 年,因此必須要改名!

我迅速聯繫了任職於捷克科學院生物中心寄生蟲研究所的 Dr Mendoza-Palmero 博士,M 博士對我的來信又驚(才剛發表就要改名…… @@)又喜(論文被關注了 >///<),本來不相往來的兩個學科專家因為分類學研究首度產生了交集,在數度的往返討論後,我們決定合寫一篇論文以提出本屬的新命名。

由於起初華爾特指環蟲的命名是為了紀念巴西籍新熱帶單殖類扁形動物區系的研究專家華爾特.博爾格博士(Dr Walter A. Boeger),因此新名訂為:博爾格指環蟲屬 Boegeriella Mendoza-Palmero & Hsiao,先前那兩個已發表的華爾特指環蟲物種也被更名。

其實,華爾特菊虎也曾經重複使用別人的名字

德不孤必有鄰,異物同名的案例其實在分類學研究中並不少見,但有趣的是,相同的命運也曾經發生在華爾特菊虎上過

華爾特菊虎屬一開始的屬名拼寫是 Walteria Kazantsev, 1999,這是為了紀念菊虎科分類學大師華爾特.魏特曼(Walter Wittmer)。

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然而,為其命名的昆蟲學者後來卻發現,這個屬名的拼寫早在 1886 年就被海綿動物門中的偕老同穴科物種——華爾特偕老同穴屬 Walteria Schulze, 1886 給優先佔名了,因此發表後兩年,也就是 2001 年,原發表者就重新給予了取代名——華爾特菊虎屬 Walteriella Kazantsev, 2001。

從多孔動物門到節肢動物門再到扁形動物門,跨越了三個不同的分類群,這次壞運氣到了指環蟲上,不知道這個衰運會不會繼續滾進六道輪迴,哪天又發生在哪位不走運的分類學家身上。

偕老同穴又稱維納斯花籃,常與一公一母的蝦類共生,而這對小蝦長大後卻游不出去,只得和另一半相依為命等待死亡來臨,因此得名。圖/Wikipedia
  • 本論文日前已經線上刊載於《系統寄生蟲學 Systematic Parasitology》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

註解

動物分類學的學名寫法有嚴格的規定,「學名(屬名) 作者, 年代」,以華爾特菊虎屬 Walteriella Kazantsev, 2001為例:

  • Walteriella:學名(屬名),即華爾特菊虎屬。
  • Kazantsev:發表的作者。
  • 2001:發表的年代。

以華爾特偕老同穴屬 Walteria Schulze, 1886為例:

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  • Walteria:學名(屬名),即華爾特偕老同穴屬。
  • Schulze:發表的作者。
  • 1886:發表的年代。

參考資料

  • Men doza-Palmero, C.A. & Hsiao, Y. 2020. Boegeriella nom. nov. (Monogenoidea: Dactylogyridae) for Walteriella Mendoza-Palmero, Mendoza-Franco, Acosta & Scholz, 2019, a junior homonym of Walteriella Kazantsev, 2001 (Coleoptera: Cantharidae). Systematic Parasitology 97: 857–858. DOI: https://doi.org/10.1007/s11230-020-09957-
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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圖形處理單元與人工智慧
賴昭正_96
・2024/06/24 ・6944字 ・閱讀時間約 14 分鐘

  • 作者/賴昭正|前清大化學系教授、系主任、所長;合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒,那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬.霍金(Stephen Hawking) 英國理論物理學家

大約在八十年前,當第一台數位計算機出現時,一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧;但七十年後,還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」(Artificial Intelligent,簡稱 AI)的能力最近十年突然起飛,在許多(所有?)領域的測試中擊敗了人類,正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元(graphic process unit,簡稱 GPU)是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia(英偉達)股票從每股不到 $5,上升到今天(5 月 24 日)每股超過 $1000(註一)的全世界第三大公司,其創辦人(之一)兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳(Jenson Huang)也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人!可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎?到底是時勢造英雄,還是英雄造時勢?

黃仁勳出席2016年台北國際電腦展
Nvidia 的崛起究竟是時勢造英雄,還是英雄造時勢?圖/wikimedia

在回答這問題之前,筆者得先聲明筆者不是學電腦的,因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事,不是我們外行人需要了解的;但作為一位現在的知識分子或公民,了解基本原理則是必備的條件:例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析,即可判斷永動機是騙人的;又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上,它們不用往室外排廢熱氣,就可以提供屋內冷氣,讀者買嗎?

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」(central process unit,簡稱 CPU)。CPU 是電腦的「腦」,其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務,如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作;但為了簡單化,我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作(arithmetic and logic unit,簡稱 ALU),如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下,CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

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在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時,CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後,CPU 開始顯示心有餘而力不足:例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素(pixel),每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年,英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定/裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」(註二)定位為「世界上第一款 GPU」,「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU,GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作,快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢?因每一時刻只能做一件事,所以其步驟為:

  • 計算 7×5;
  • 計算 6/3;
  • 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢?很多工作便可以同時(平行)進行:

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  • 同時計算 7×5 及 6/3;
  • 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間,但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢?單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間(16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間),而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間(1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間)!

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了,如何將它擺正成右圖呢? 一句話:「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點(座標 x, y)組成的,所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了:每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

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即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算!如果每一運算需要 10-6 秒,那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉,便需要 6 秒,這豈是電動玩具畫面變化所能接受的?

圖形處理的例子

人類的許多發明都是基於需要的關係,因此電腦硬件設計家便開始思考:這些點轉換都是獨立的,為什麼我們不讓它們同時進行(平行運算,parallel processing)呢?於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 106 運算,那上圖的轉換只需 10-6 秒鐘!

GPU 的興起

GPU 可分成兩種:

  • 整合式圖形「卡」(integrated graphics)是內建於 CPU 中的 GPU,所以不是插卡,它與 CPU 共享系統記憶體,沒有單獨的記憶體組來儲存圖形/視訊,主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上;早期英特爾(Intel)因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤,在這方面的研發佔領先的地位,約佔 68% 的市場。
  • 獨立顯示卡(discrete graphics)有不與 CPU 共享的自己專用內存;由於與處理器晶片分離,它會消耗更多電量並產生大量熱量;然而,也正是因為有自己的記憶體來源和電源,它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年,英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後,科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化,在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效,因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理,不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化,也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬(註三)等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分,正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲,遠遠落在英偉達(80%)及超微半導體公司(Advance Micro Devices Inc.,19%,註四)之後,大約只有 1% 的市場。

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典型的CPU與GPU架構

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」,而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心(core)單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心,因此其核心功能不如 CPU 核心強大,但它們能同時高速執行大量相同的指令,在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心;GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書,不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等,也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺,它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是:嘴巴在講,腦筋思考已經不知往前跑了多少公里,常常為了追趕而越講越快,將不少學生拋到腦後!這不表示筆者聰明,因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技,因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣(matrix)的讀者應該知道,如果用矩陣和向量(vector)表達,上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的(註五)。而矩陣和向量計算正是機器學習(machine learning)演算法的基礎!也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在!因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石:它們的架構就是充分利用並行處理,來快速執行多個操作,進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」(deep learning)。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂:「下一次工業革命已經開始了:企業界和各國正與英偉達合作,將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升,幫助企業降低成本和提高能源效率,同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子:下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後,讀者是不是認為筆者該退休了?

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GPU(圖形處理單元)和 AI(人工智慧)之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力,特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步,使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率,使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐,而且使其更具成本效益,因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展,GPU 的角色可能會變得更加不可或缺,推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標,這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作,使我們能夠執行複雜的任務,例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外,研究表明,與非人類動物相比,人類大腦具有更多平行通路,這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上,一邊聽音樂一邊做飯,或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技,因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵:透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

(註一)當讀者看到此篇文章時,其股票已一股換十股,現在每一股約在 $100 左右。

(註二)組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」(GeForce 256)插卡吧?

(註三)筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時,就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士(fellow)」Enrico Clementi 的團隊:因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層,我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦(非 IBM 品牌!)與一大型電腦連接來做平行運算,進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

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(註四)補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商:英偉達及 ATI(Array Technology Inc.)。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立,2006 年被超微半導體公司收購,品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐(Lisa Tzwu-Fang Su)博士為執行長後,股票從每股 $4 左右,上升到今天每股超過 $160,其市值已經是英特爾的兩倍,完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色,正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題:超微半導體公司現任總裁(兼 AI 策略負責人)為出生於台北的彭明博(Victor Peng);與黃仁勳及蘇姿豐一樣,也是小時候就隨父母親移居到美國。

(註五)

延伸閱讀

  • 熱力學與能源利用」,《科學月刊》,1982 年 3 月號;收集於《我愛科學》(華騰文化有限公司,2017 年 12 月出版),轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
  • 網路安全技術與比特幣」,《科學月刊》,2020 年 11 月號;轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。
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賴昭正_96
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成功大學化學工程系學士,芝加哥大學化學物理博士。在芝大時與一群留學生合創「科學月刊」。一直想回國貢獻所學,因此畢業後不久即回清大化學系任教。自認平易近人,但教學嚴謹,因此穫有「賴大刀」之惡名!於1982年時當選爲 清大化學系新一代的年青首任系主任兼所長;但壯志難酬,兩年後即辭職到美留浪。晚期曾回台蓋工廠及創業,均應「水土不服」而鎩羽而歸。正式退休後,除了開始又爲科學月刊寫文章外,全職帶小孫女(半歲起);現已成七歲之小孫女的BFF(2015)。首先接觸到泛科學是因爲科學月刊將我的一篇文章「愛因斯坦的最大的錯誤一宇宙論常數」推薦到泛科學重登。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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從基隆進港的深海活化石中,意外發現新種具足蟲!——專訪國立臺南大學副教授黃銘志
Heidi_96
・2022/11/29 ・3890字 ・閱讀時間約 8 分鐘

新種具足蟲,發現!

2019 年,國立臺南大學生物科技學系副教授 黃銘志 從基隆漁民手中獲得一批具足蟲。為了鑑定這些小傢伙的種類,黃銘志從日本換來兩隻大王具足蟲(B. giganteus),沒想到卻意外發現前所未見的新種——猶加敦具足蟲(B. yucatanensis)!

這到底是怎麼回事呢?別急,在我們看下去前,先告訴你一個具足蟲的小秘密。

具足蟲又稱為深水蝨,是居住在深海的甲殼類活化石。你可能沒聽過這兩個名稱,但如果你看過《風之谷》或是《星際大戰》(Star Wars),肯定對王蟲和黑武士有印象,而他們的原型就是具足蟲!

在宮崎駿動畫《風之谷》中,王蟲是守護腐海的生物。當他們憤怒時,眼睛會由藍轉紅。圖/スタジオジブリ
《星際大戰》系列電影的角色——黑武士的面具原型也是具足蟲!圖/Star Wars

既然不小心撈到了,那就抓來研究吧~

小秘密說完了,讓我們原地跳一下,回到 2019 年看看事情發生的經過。

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當年七月,黃銘志在基隆正濱漁港採集到俗稱「金絲猴」的紅頭龍蝦,登錄為臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。此後,黃銘志就有和當地漁民保持聯繫。

臺灣新記錄種「海神後海螯蝦(Metanephrops neptunus)」。圖/TaiBNET

後來,有船長告訴黃銘志:「我抓到十隻具足蟲,你要不要?」

在基隆,具足蟲的漁獲量並不多,通常是拖網捕蝦附帶的戰利品。雖然東北角有很多販售具足蟲料理的店家,具足蟲吃起來也像龍蝦,但民眾還是喜歡吃真正的蝦子,所以具足蟲銷不出去,黃銘志就整批買了下來。

這時,問題來了!臺灣沒有具足蟲專家,而黃銘志本身也不是分類學家,要怎麼鑑定呢?沒辦法,只好自行摸索。

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於是,黃銘志和日本新江之島水族館交換兩隻大王具足蟲,但這兩隻越看越不對勁,「⋯⋯怎麼其中一隻腰身比較細?難道是牠比較瘦、吃比較少嗎?」

「背景不同的人,就會用不同的視角看事情!」

後來,黃銘志想起赴日深造時,研究魚類基因演化、解析人體基因結構的經驗,就決定分析具足蟲的基因。從黃銘志的專業背景——分子生物學的角度來看,至少要採用兩種分析方法才夠,因為每個基因演化速度都不同,像具足蟲演化得很慢,基因差異不太明顯,就很難區分。

經過細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)和 16S rRNA 分析後,黃銘志赫然發現很多 DNA 片段都不同。起初還以為是分析出錯,或是樣本破損,但重複試驗多次後的結果都一樣,黃銘志不禁感到困惑:「奇怪了,歐美研究大王具足蟲長達 140 年,有超過 1000 隻樣本,怎麼沒發現裡面可能有基因結構不同的個體?」

細胞色素 c 氧化酶亞基 1(COI)分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History
 16S rRNA 分析結果:第一行是猶加敦具足蟲,第二行是大王具足蟲。圖/Journal of Natural History

為了進一步梳理這些數據,黃銘志找來兩位分類學家助拳,一位是日本國際螯蝦學會的會長——甲殼類專家川井唯史(Dr. Kawai Tadashi),另一位則是澳洲昆士蘭博物館的無脊椎動物榮譽研究員——具足蟲專家尼爾.布魯斯(Dr. Niel L. Bruce)

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不是這個專業,所以才能做到這件事

在三人正式合作前,黃銘志就大致完成這篇新種具足蟲的論文了,但後來,布魯斯發現了一個天大的錯誤,那就是黃銘志引用了某位印度專家錯誤的研究。

過去,也有中國學者引用這篇印度論文,指出印度洋海域有肯氏具足蟲(B. kensleyi)。黃銘志原先也以為是這樣,畢竟順著前人的研究比較不會有爭議,沒想到卻因此得出錯誤的推論。

第一次研究具足蟲,就要指正其他專家的研究,「老實說,我算哪根蔥?」黃銘志苦笑道。

為了修正錯誤,具足蟲的細部結構就交給布魯斯研究,再讓川井逐一比對、鉅細靡遺地畫下來。具足蟲演化較慢,所以每一種長得都很像,必須仔細觀察才能看出差異,比如鼻子的形狀、尾扇棘刺的數量、身體兩側的彎曲程度等等。

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的身體(a)、頭部(b)、鼻子(c)和頭部側視圖(d)。圖/Journal of Natural History

雖然三人至今都沒有見過彼此,但當初為了辨別出不同的形態,他們互相傳了上千封信討論,才終於達成共識。回想這漫長的過程,黃銘志說:「那些圖都確認過十幾次了,意見不合也是常有的事,比如尾扇棘刺的數量要從哪裡開始數?」

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黃銘志也提到,每種生物都有「種間變異」和「種內變異」。只要有變異,一定有不同的地方,但這些不同的地方可以直接判斷成不同種嗎?假如尾扇棘原本有 13 根,卻因為互相打鬥而斷了一兩根,是不是就要分成不同種?

詹姆斯具足蟲(B. jamesi)和猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)的尾扇棘(c)。圖/Journal of Natural History

在這種情況下,由於形態非常接近,按照傳統分類學的做法,其實很容易將一整群可能摻雜不同種的樣本全都混為一類。因此,黃銘志認為最好的做法是從基因著手,用分子生物學的方法鑑定,而不是用個體的外觀差異判斷。

當分類學家多次比對不同樣本的外形,認為這不是大王具足蟲,而基因定序的結果也和資料庫既有的物種都不匹配的時候,就可以確認牠是未經發表的新種。

延伸閱讀:新種形成——秘中之秘

根據論文發表的結果,黃銘志最後將來自新江之島水族館的新種,以發現地墨西哥灣猶加敦半島(Yucatán Peninsula)為依據,命名為猶加敦具足蟲(B.yucatanensis)。

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鑑定深海物種,有助於我們更認識深海

在十八、十九世紀時,科學家非常好奇深海到底有沒有生物,而如今,具足蟲就是活生生的鐵證,因此歐美國家非常重視具足蟲的學術價值。這些深海小傢伙證明了一件事:即使在光線微弱、水壓極高、溫度極低、幾乎沒有食物的環境下,還是有生物存在。

目前,我們對於月球的了解甚至還比深海多。布魯斯表示,陸生生物即使雜交,只要能產生有生殖能力的後代,原則上都可以算是同種,但水生生物並不完全遵循這個原則。

比方說,現在有很多鱘龍魚是雜交種,而且是不同種交配生下的、具有生殖能力的後代,這些不同的後代,都各自稱得上是新物種。按照這個邏輯,海洋時刻都有新物種誕生,是我們探索不完的神秘區域。

本篇論文的第三作者:尼爾.布魯斯。圖/ResearchGate

不過,相對於西方國家多半將具足蟲作為研究用途,東方國家比較在乎的反而是「這可以吃嗎?要怎麼料理才能變得更好吃?」

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在日本,有一種零食就是將具足蟲磨成粉後加進仙貝,讓仙貝吃起來有蝦子的味道。黃銘志笑著說:「這很暢銷!」但也補充道,他在東京大學做研究時,實驗室有個傳統,那就是「當你研究某種生物的時候,你就不吃牠們,代表你對這種生物的敬意。」

關於具足蟲,還有哪些待解之謎?

這份耗時三年的研究,不但指正了前人的研究、改變了具足蟲近百年來的分類,也暗示著既有的「群模式樣本」或許有很大的問題。換句話說,目前已知的具足蟲種類不多,可能是分類錯誤造成的結果,說不定早就有很多種摻雜在其中了!

延伸閱讀:怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)

在日本,鳥羽水族館有一隻具足蟲長達五年沒進食。目前仍沒有科學家著手細探背後的原因,而牠們的食物來源、繁衍方法,以及牠們如何在極端惡劣的深海環境生存,都是接下來必須進一步探究的課題。

舉例來說,紅色在深海是一種隱性色,而深海的甲殼類生物(比如甜蝦、天使紅蝦)體內通常帶有蝦紅素,使得體表呈現紅色,可以保護牠們不被天敵發現。可是,具足蟲的分布範圍深達數千米,體內卻沒有蝦紅素,煮熟後也不會像蝦子那樣變紅。

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延伸閱讀:煮熟的龍蝦為什麼會變色呢?

此外,透過研究具足蟲,科學家可以更了解全球暖化對深海的影響、陸地上的重金屬和放射性物質沉進深海造成的衝擊,以及這些具足蟲是否可以取代龍蝦,成為新的食物選擇。

最近,南海的船長捕到了 80 幾隻具足蟲,黃銘志買下了形態看起來比較特殊的 10 隻,希望可以篩出更多新種,解開更多有趣的謎底。

延伸閱讀

參考資料

  1. Huang, M. C., Kawai, T., & Bruce, N. L. (2022). A new species of Bathynomus Milne-Edwards, 1879 (Isopoda: Cirolanidae) from the southern Gulf of Mexico with a redescription of Bathynomus jamesi Kou, Chen and Li, 2017 from off Pratas Island, Taiwan. Journal of Natural History, 56(13-16), 885-921.
  2. 交換日本水族館具足蟲 南大發現深水蝨新物種|生活|中央社 CNA