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特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹（Xanthorrhoea; grasstrees）是僅分布於澳洲的特有植物，木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子，開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄，常被利用為園林造景植物，澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹象鼻蟲（Paratranes）是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲，和刺葉樹有著相存相依的伴生關係，更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中^[2]，我們確認了本屬有兩個物種，分別為長細刺葉樹象鼻蟲（Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)） 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲（Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021），這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼（Elwood Zimmerman）以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

不是新發現，是前人搞錯了！

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種，而是過往研究中，出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年，亞瑟．米爾斯．李（Arthur Mills Lea）描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898。

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本，發現在原始文獻中，並未指定正模式標本（Holotype），而文獻中引用的不同物種的複數標本，全被視為同一種物種的群模式標本（Syntypes）。

模式標本是什麼？

分類學家除了形態分類鑑定外，「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名，或是不同的物種被當作同一種，分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵，這些標本統稱為「模式標本（Type specimens）」。

在分類學中，模式標本作為物種發表時的實體存證，是回顧前人描述的物種，重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本，或稱為「具（載）名模式標本（Name-bearing type）」有三類，分別為「正模式標本（Holotype）」、「群（總）模式標本（Syntype）」和「選模式標本（Lectotype）」。

其中，群模式標本是研究者描述一個物種時，指定多個標本來代表該物種，而每具標本皆能定義該物種，但這產生了一個問題，在群模式標本中，不小心混入其他物種該怎麼辦呢？

為了避免這個狀況，生物分類命名規約規定，後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻，作為代表該物種定義的唯一模式標本，這個被再次選出來的模式標本，就叫「選模式標本」。

一般來說，若群模式標本都是同一物種的話，並不需要特別挑選選模式標本（Lectotype）。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中，混合了兩個物種，分別是長細刺葉樹象鼻蟲，以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種，也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲，而面對這種情況，就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇，並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例，背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種，以及李是否發現了新物種。

就李的狀況，分類學家會有以下兩種做法：

• 方案一：若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本，也代表李當初沒有發現新物種，新物種只是不小心混入群模式標本中，而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名，就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲，由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲，因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym)，而另一個新物種需要重新命名（這也是我們最終選擇的方案）。
• 方案二：如果選擇新物種為選模式標本，也代表李當初確實發現了新物種，只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲，這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義，將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種，Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名，我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家，我們應當選哪個方案呢？

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後，我們發現李在形態描述，大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態，而新物種的描述卻是寥寥數語，因此我們選擇了方案一，認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性，分類學家更應回顧過去前人所做的研究，考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說，並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

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鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等，這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配，而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論：同一性別的個體（通常是雄性）為了競爭有限的交配機會，會促進性狀的演化。

透過性選擇，動物在演化過程中也產生了新性狀，並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能，對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾，雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類，雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩，也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩，以吸引雌鳥進行交配，保障自身的繁衍可能。但是，科學家們發現，有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛，他們還發現，這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因，竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鳥，就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥，分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子，也被稱作有領蜂鳥（collared hummingbird）。

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大，雄性白頸雅各賓（上圖）有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴，脖子後面有一條白色帶子；雌性白頸雅各賓（下圖）的羽毛雖也是由綠色和黑色構成，但顏色明顯較為黯淡柔和，並有深色的尾巴。

一般來說，在鳥界中，鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似，也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣，他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似，都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同，羽毛的顏色會朝著異色外觀（成年雌鳥的一般毛色）進行轉變。但是，大約有 20% 的幼年雌鳥，在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩，這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵，白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」（同種生物雌雄之間的差異）的鳥類不同，雌性外觀具有多種型態的特徵，因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓：（顏色鮮豔的）雄性色雄鳥、（顏色鮮豔的）雄性色雌鳥、（一般顏色的）異色雌鳥。

依據達爾文的性選擇理論，我們可以猜測，或許雄性色雌鳥的羽毛顏色，是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時，可以對雄鳥有較大的性吸引力，因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形？

從實驗中找到答案，雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因，研究人員設計了一個實驗，他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗：（1）異色雌鳥與雄性色雄鳥（不同性別、不同羽毛顏色）（2）異色雌鳥與雄性色雌鳥（同性別、不同羽毛顏色）（3）雄性色雌鳥與雄鳥（不同性別、相同羽毛顏色），並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式，觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果，研究人員觀察到，與性選擇假說的預測相反，雄性在交配選擇上，仍然是對異色雌鳥（顏色比較黯淡的一般雌鳥），而不是雄性色雌鳥（長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥），表現出更為明顯的偏好，只要實驗組中有異色雌鳥的標本，所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面，研究人員還觀察到，白頸雅各賓的個體交互行為中，雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%，卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性，顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因，而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中，研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動，發現這些對標本的攻擊行為模式，與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致：

雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥或雌鳥）更常對其他各體進行攻擊，並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥（無論實際上是雄鳥還是雌鳥）。

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定，雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊，因此雌鳥將自己偽裝成雄性，可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率，而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外，雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性，因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥，以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊，而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃，是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學（University of Washington）、前康乃爾大學鳥類學實驗室（Cornell Lab of Ornithology）和史密森尼熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）的鳥類學家傑‧福爾克（Jay Falk）說，「在生物界中，一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情，所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。」

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性，因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情，正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了，對他們來說，比起外在的捕食者，他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然，性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗，目前有越來越多的證據顯示，生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用，因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中，利用他們的發現，來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事，你不需要去找一隻你不認識的動物，來探詢有趣的事實或是啟發性的結果，蜂鳥是很多人都喜歡的動物，很多人都和蜂鳥很熟悉，但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實，你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

1. 2021，《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection》
2. EOL，《Oiseau Mouche A Collier》

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