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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)

蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院和聯邦科學與工業研究組織─澳洲國立昆蟲標本館聯合培養博士生,國立臺灣大學昆蟲學系學士,中研院臺灣生命大百科(TaiEOL)編輯人員、泛科學專欄作者,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。因為攻讀博士所以持續焦慮中。


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鳥界噁男出沒!雌鳥該如何自保?——白頸雅各賓蜂鳥的毛色演化策略

Fisher_96
・2021/10/21 ・2775字 ・閱讀時間約 5 分鐘

鹿的鹿角、大象的象牙、動物的體型大小、蝴蝶的特殊斑紋等,這些都是在自然界中動物為了繁衍後代、雄性動物們為了吸引雌性動物進行交配,而針對本身與其他雄性個體的「競爭特徵」進行強化或是展現外觀特色的演化結果。這就是達爾文早在 200 多年前提出的性選擇理論:同一性別的個體(通常是雄性)為了競爭有限的交配機會,會促進性狀的演化。

透過性選擇,動物在演化過程中也產生了新性狀,並造成了個體差異。而這些差異有時會產生全新的功能,對天擇演化作出貢獻。

為了避免騷擾,雌鳥演化出雄鳥的鮮艷羽毛

這樣的演化結果在鳥類中又特別明顯。大部分的鳥類,雄鳥幾乎都比雌鳥擁有更鮮豔的羽毛色彩,也就是鳥類透過鮮豔的羽毛色彩,以吸引雌鳥進行交配,保障自身的繁衍可能。但是,科學家們發現,有些鳥類的雌性也有部分會擁有與雄性外觀相似的鮮豔羽毛,他們還發現,這些雌鳥演化出鮮豔羽毛的原因,竟然是為了避免遭受雄鳥的騷擾。一種叫做白頸雅各賓(white-necked jacobin , Florisuga mellivora)的蜂鳥,就產生了這樣的現象。

白頸雅各賓是一種大型蜂鳥,分布於墨西哥到秘魯、玻利維亞和巴西南部等地區。因為頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥(collared hummingbird)。

白頸雅各賓頸背上有一條白色的帶子,也被稱作有領蜂鳥。 (圖/EOL

白頸雅各賓的雄性和雌性外觀差異相當大,雄性白頸雅各賓(上圖)有閃閃發光的藍色頭部、綠色背部、白色腹部和尾巴,脖子後面有一條白色帶子;雌性白頸雅各賓(下圖)的羽毛雖也是由綠色和黑色構成,但顏色明顯較為黯淡柔和,並有深色的尾巴。

雌白頸雅各賓。 (圖/EOL

一般來說,在鳥界中,鳥類的幼鳥外觀都會跟成年的雌鳥比較相似,也就是擁有顏色較黯淡不起眼的羽毛外觀。但白頸雅各賓卻不一樣,他們的幼鳥看起來卻和成年的雄鳥比較相似,都擁有顏色鮮豔的羽毛。

大部分的幼年雌鳥在成長的過程中與一般鳥類相同,羽毛的顏色會朝著異色外觀(成年雌鳥的一般毛色)進行轉變。但是,大約有 20% 的幼年雌鳥,在成年後的羽毛顏色依然會維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,這樣的外觀使他們看起來就像一隻雄鳥。因為這樣的特徵,白頸雅各賓與一般成年後具有「兩性異態性」(同種生物雌雄之間的差異)的鳥類不同,雌性外觀具有多種型態的特徵,因而造成三種不同外觀樣貌的白頸雅各賓:(顏色鮮豔的)雄性色雄鳥、(顏色鮮豔的)雄性色雌鳥、(一般顏色的)異色雌鳥。

約有 20% 的幼年雌鳥成年後的羽毛顏色依然維持與幼年時期相同的鮮豔色彩,使他們看起來就像一隻雄鳥。圖/參考文獻 1

依據達爾文的性選擇理論,我們可以猜測,或許雄性色雌鳥的羽毛顏色,是為了要在成年後做為雄鳥的配偶選擇時,可以對雄鳥有較大的性吸引力,因此在成長過程中才會有這樣保留鮮豔色彩的情形?

從實驗中找到答案,雄蜂鳥的跋扈全曝光

為了搞清楚原因,研究人員設計了一個實驗,他們在一個餵食器的周圍擺放了三種組合的兩個不同標本進行實驗:(1)異色雌鳥與雄性色雄鳥(不同性別、不同羽毛顏色)(2)異色雌鳥與雄性色雌鳥(同性別、不同羽毛顏色)(3)雄性色雌鳥與雄鳥(不同性別、相同羽毛顏色),並觀察白頸雅各賓對標本的對待方式,觀察牠們會不會依據毛色而對不同個體而有不同。

結果,研究人員觀察到,與性選擇假說的預測相反,雄性在交配選擇上,仍然是對異色雌鳥(顏色比較黯淡的一般雌鳥),而不是雄性色雌鳥(長大過程中保留了鮮豔羽毛顏色的雌鳥),表現出更為明顯的偏好,只要實驗組中有異色雌鳥的標本,所有雄鳥第一次選擇發生交配行為的對象都是異色雌鳥。

另一方面,研究人員還觀察到,白頸雅各賓的個體交互行為中,雄鳥對異色雌鳥表現出攻擊性的狀況是 100%,卻不會對雄性色雌鳥表現出攻擊性,顯示出羽毛顏色才是雄鳥選擇性攻擊的原因,而不是性別本身。而在這個實驗的影像紀錄中,研究人員同時觀察了四周其他蜂鳥的互動,發現這些對標本的攻擊行為模式,與其他蜂鳥互相追逐的觀察結果一致:

雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥或雌鳥)更常對其他各體進行攻擊,並且異色蜂鳥被追逐與攻擊的機率遠高於雄性色蜂鳥(無論實際上是雄鳥還是雌鳥)。

雄白頸雅各賓。 (圖/EOL

這樣的觀察結果讓研究人員更加確定,雄性色的羽毛可以幫助雌鳥免於雄鳥的攻擊,因此雌鳥將自己偽裝成雄性,可以降低自身受到雄鳥騷擾的機率,而這件事甚至比吸引雄鳥交配還要更重要。除此之外,雄鳥也會對有更多食物資源的餵食器展現出更高的控制性,因此雄鳥會傾向透過啄食或碰撞來攻擊雌鳥,以獲得對食物的支配地位。而雄性色雌鳥因為較不會受到雄鳥攻擊,而能取得更多的食物資源。

「這項研究的其中一個靈光一閃,是當我意識到所有幼年雌性都有艷麗的顏色的瞬間。」現任華盛頓大學(University of Washington)、前康乃爾大學鳥類學實驗室(Cornell Lab of Ornithology)和史密森尼熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的鳥類學家傑‧福爾克(Jay Falk)說,「在生物界中,一個幼體看起來像雄性的生物是很不尋常的事情,所以一定有些原因在對他們的演化進行作用。

大多數具有兩性異態的鳥類羽毛顏色往往更接近雌性,因為較不顯眼的顏色有助於保護脆弱的除鳥免受捕食者的侵害。雄鳥較不會對雄性色個體進行攻擊的這件事情,正好可以解釋蜂鳥幼鳥顏色的特殊性。

白頸雅各賓幼體為鮮豔顏色的事實同時也說明了,對他們來說,比起外在的捕食者,他們更需要想辦法免受自己的同類傷害。

物種演化——仍有等待挖掘的謎團

當然,性選擇理論在生物的演化中的確會發揮一定的作用。只是包括這個實驗,目前有越來越多的證據顯示,生物之間基於非性相關的社會互動也可能在外觀的演化中發揮作用,因而改變生物的性狀。研究團隊也希望在未來的研究中,利用他們的發現,來了解其他物種演化出性別異態的性狀的原因與方式。

「其實研究這件事,你不需要去找一隻你不認識的動物,來探詢有趣的事實或是啟發性的結果,蜂鳥是很多人都喜歡的動物,很多人都和蜂鳥很熟悉,但是他們仍有一些我們沒有注意到或研究過的謎團。」福爾克說「想挖掘有趣的生物事實,你可以從看看每個人都喜歡的動物開始。」

參考文獻

  1. 2021,《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social harassment rather than sexual selection
  2. EOL,《Oiseau Mouche A Collier

Fisher_96
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想藉由慢慢把知識收入囊中的方式來長大的一條魚,著迷於各種領域知識,想嘗試把困難的事情變簡單,並試著找方法讓自己跟別人都可以享受沒有目的性的吸收知識的快樂。
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