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不存在的某櫛角菊虎?——分類學家偵探事件簿(一)

蕭昀_96
・2017/10/07 ・2351字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 540 ・八年級

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  • 文/蕭昀

基礎分類學是生物學研究的基礎,藉由正確的物種鑑定,我們得以檢索該物種的相關資訊,並開啟我們對物種認識的第一扇門,使我們能進行進一步的研究,有些人以為分類學研究不過就是發發新種、命個響亮的名字,其實不然。

分類學就只是取名大會?你太小看這門學問

在分類學研究中最重要(也是最枯燥 QQ)的部分,便是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢驗,而檢視作為物種發表的實體存證──模式標本,看看前人命名的物種到底是所言不虛,還是一時意亂情迷,則是這個研究中無法避免的過程之一。

分類學家常常要到各大博物館進行館藏模式標本檢視,圖為筆者於北京中國科學院動物研究所檢查模式標本。

具有權威性的模式標本(我們通常稱為載/具名模式標本 Name-bearing type)有三類:

  1. 正模式標本(Holotype):由作者發表一物種時所指定的單一標本,為定義一物種學名在世上唯一的實體證據,有點像國際公斤原器的概念
  2. 群/總模式標本(Syntype):由作者發表一物種時所指定的複數標本,可以想成一次指定好幾隻正模式,在這群複數標本裡,每具標本皆對該物種學名有同等定義效力
  3. 選模式標本(Lectotype):選模為後來的學者重新指定一群群模式標本中的其中一隻為代表該物種的模式,由於一次指定一群標本為一個物種模式,很容易遇到該複數標本群包含好幾個物種,便可透過指定選模來解決
櫛角菊虎屬(Laemoglyptus)的成員外形激似螢火蟲,雄蟲觸角為櫛齒狀,此為大林櫛角菊虎 Laemoglyptus taihorinensis Wittmer, 1984。圖/蕭昀 攝。

兩個截然不同的名字,說的竟是同一種菊虎?

而這個關於菊虎的研究可以從我大一暑假說起,那時候剛開始逐步釐清/鑑定臺灣已知的菊虎物種,通常嘛……就是從種類數較少的屬別開始,櫛角菊虎一直是我還蠻感興趣的類群,因為外型太像螢火蟲,實在是蠻可愛的。

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那時候檢視了國立自然科學博物館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫所拍攝的梭德氏櫛角菊虎 Laemoglyptus sauteri  Pic, 1921 群模式照片後大約確認了本種是雌蟲擁有櫛齒狀觸角的種類。

科博館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫所拍攝的模式標本照片。圖/擷取自國立自然科學博物館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫網頁。

後來意外地,我採集到了交配中的紅胸櫛角菊虎 Laemoglyptus rubrithorax (Pic, 1912) ,發現紅胸櫛角菊虎的雌蟲與梭德氏櫛角菊虎形態上沒有差異,且我們也一直沒有採過/檢查到任何疑似梭德氏櫛角菊虎的雄蟲過,我便強烈懷疑這兩個物種是否為同一種類。然而,當時我尚未檢查到紅胸櫛角菊虎的模式標本,不能判定我採集到的是否為真正的紅胸櫛角菊虎,也有可能我採到的即是交配中的梭德氏櫛角菊虎也說不準。

圖三、一對交配中的櫛角菊虎(羞),讓我發現紅胸櫛角菊虎和梭德氏櫛角菊虎似乎是同一個種類!?圖/方華德 攝。

沒有指定模式標本,一切都模稜兩可

2015 年,我和同學們在大二昆蟲生理學實習的課堂分組專題研究中,初探了大林櫛角菊虎 Laemoglyptus taihorinensis Wittmer, 1984 的交配行為,在研究的過程裡面,我們也發現除了雄蟲外生殖器和雌蟲末節腹板形態這兩個鑑定特徵,本屬的頭楯特徵也展現了雌雄二型性,並且在不同種間形狀不同。[註]

另外一方面,黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes Pic, 1921 的部分更是另一個謎團,本種一開始以一個變種 (variety)發表,而在當時,很多博物學家對於種下階層、個體色彩變異等判定是相當模糊的,本種的描述可想而知相當簡單。

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由於那個年代沒有指定模式標本的共識、習慣,從文獻上僅能知道本種的正模式可能放在法國巴黎自然史博物館,在我幾年的研究裡也未發現可能為本種的物種,因此我對於到底黑足櫛角菊虎存不存在也是只有黑人問號。

黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes Pic, 1921 的原始描述僅有寥寥數語,圖/ Pic, M. (1921) Nouveautés diverses. Mélanges Exotico-Entomologiques 34: 1-32。

有幸看見巴黎館藏品,一切終於真相大白

一直到我大四去廣州中山大學交換,偶然的機會下,我有幸得以借閱法國巴黎自然史博物館的藏品,並順利找到黑足櫛角菊虎和紅胸櫛角菊虎的模式標本,不過,這幾種櫛角菊虎都是以雌蟲作為模式標本發表。

基於我在上述 2015 年初探所得的結果,我們針對頭楯形態和末節腹板形狀去進行詳細的形態學檢視,我確認黑足櫛角菊虎、紅胸櫛角菊虎和梭德氏櫛角菊虎是同一個物種,由於梭德氏櫛角菊虎的命名年代較早,故將前二者處理為後者的同物異名,同時指定了梭德氏櫛角菊虎的選模標本。

黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes 的正模式標本,典藏於法國巴黎自然史博物館。

分類學研究不只發現、描述未知的物種,更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本,檢驗他們所提出的物種假說。這個研究成果再次將臺灣產櫛角菊虎屬分類學往前推進了一步,除了感謝交換時期指導教授中山大學龐虹教授協助我借閱寶貴的模式標本,科博館的臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫也在這個研究中扮演關鍵性的角色,突顯模式標本數位典藏的重要性。

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  • 此研究成果於 2017 年 9 月 8 日,發表於國際期刊【動物分類群】(Zootaxa)。
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻:

Hsiao, Y., Pang, H. 2017. Taxonomic notes on the genus Laemoglyptus Fairmaire from Taiwan (Coleoptera, Cantharidae). Zootaxa 4318 (3): 587-595. DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.4318.3.10

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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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拆解邊緣AI熱潮:伺服器如何提供穩固的運算基石?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/05/21 ・5071字 ・閱讀時間約 10 分鐘

本文與 研華科技 合作,泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言,總能牽動整個 AI 產業的神經。然而,我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線,那如果哪天「網路斷了」,會發生什麼事?

想像你正在自駕車打個盹,系統突然警示:「網路連線中斷」,車輛開始偏離路線,而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭,開始暴走跳舞,甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎?當然不是!也因為如此,「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端,AI 就能在現場即時反應,不只更安全、低延遲,還能讓數據當場變現,不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ?

邊緣 AI,乍聽之下,好像是「孤單站在角落的人工智慧」,但事實上,它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前,像是企業、醫院、學校內部的伺服器,個人電腦,甚至手機等裝置,都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。簡單來說,就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力,「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

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那麼,為什麼需要這樣做?資料放在雲端,集中管理不是更方便嗎?對,就是不好。

當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。/ 圖片來源:MotionArray

第一個不好是物理限制:「延遲」。
即使光速已經非常快,數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房,再把分析結果傳回來,中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回,就算只是幾十毫秒的延遲,對於需要「即刻反應」的 AI 應用,比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時,每一毫秒都攸關安全與精度,這點延遲都是無法接受的!這是物理距離與網路架構先天上的限制,無法繞過去。

第二個挑戰,是資訊科學跟工程上的考量:「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送,湧入的資料數據量就像超級大的水流,一下子就把水管塞爆!要避免流量爆炸,你就要一直擴充水管,也就是擴增頻寬,然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理,把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端,是不是就能減輕頻寬負擔,也能節省大量費用呢?

第三個挑戰:系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時,一旦網路不穩、甚至斷線,那怎麼辦?很多關鍵應用,像是公共安全監控或是重要設備的預警系統,可不能這樣「看天吃飯」啊!邊緣處理讓系統更獨立,就算暫時斷線,本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應,這在工程上是非常重要的考量。

所以你看,邊緣運算不是科學家們沒事找事做,它是順應數據特性和實際應用需求,一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇,是我們想要抓住即時數據價值,非走不可的一條路!

邊緣 AI 的實戰魅力:從工廠到倉儲,再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了,接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢?它強就強在能夠做到「深度感知(Deep Perception)」!

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所謂深度感知,並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減,而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型,從原始數據裡面,去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

研華科技為例,旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例,利用物件偵測模型,快速將工業產品中的瑕疵挑出來,而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測,因此品管上能達到一致性,減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中,檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品,替工廠節省大量人力,同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。/ 圖片提供:研華科技

此外,在智慧倉儲場域,研華與威剛合作,研華與威剛聯手合作,在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台,打造倉儲系統的 AMR(Autonomous Mobile Robot) 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣,AMR 不需要事先規劃好路線,靠著感測器偵測,就能輕鬆避開障礙物,識別路線,並且將貨物載到指定地點存放。

當然,還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning ),除了可以做備忘錄跟排程規劃以外,還能將實務上碰到的問題記錄下來,等到之後碰到類似的問題時,就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問,那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了?其實,對許多企業來說,內部資料往往具有高度機密性與商業價值,有些場域甚至連手機都禁止員工帶入,自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安,又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言,自行部署大型語言模型(self-hosted LLM)才是理想選擇。而這樣的應用,並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現:要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型,會不會太吃資源?這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一:如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」,又不減智慧。接下來,我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

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語言模型瘦身術之一:量化(Quantization)—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像:有些畫面細節我們肉眼根本看不出來,刪掉也不影響整體感覺,卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此,只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示,什麼是浮點數?其實就是你我都熟知的小數。舉例來說,圓周率是個無窮不循環小數,唸下去就會是3.141592653…但實際運算時,我們常常用 3.14 或甚至直接用 3,也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思! 

然而,量化並不是那麼容易的事情。而且實際上,降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時,工程師會精密調整,確保效能在可接受範圍內,達成「瘦身不減智」的目標。

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。/ 圖片來源:MotionArray

模型剪枝(Model Pruning)—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型,其實就是在搭建一整套類神經網路系統,並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而,在這麼多參數中,總會有一些參數明明佔了一個位置,卻對整體模型沒有貢獻。既然如此,不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候,總會雜草叢生,但這些雜草並不是我們想要的作物,這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在,而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術,就稱為 AI 模型的模型剪枝(Model Pruning)。

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模型剪枝的效果,大概能把100變成70這樣的程度,說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助,但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型,僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手,採取更治本的方法:一開始就打造一個很小的模型,並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」,是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾(Knowledge Distillation)—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下,一位經驗豐富、見多識廣的老師傅,就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在,他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案,老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」,例如「為什麼我會這樣想?」、「其他選項的可能性有多少?」。這樣一來,小小的學徒模型,用它有限的「腦容量」,也能學到老師傅的「智慧精髓」,表現就能大幅提升!這是一種很高級的訓練技巧,跟遷移學習有關。

舉個例子,當大型語言模型在收到「晚餐:鳳梨」這組輸入時,它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯:50%,蝦球:30%,披薩:15%,汁:5%」。在知識蒸餾的過程中,它可以把這套機率表一起教給小語言模型,讓小語言模型不必透過自己訓練,也能輕鬆得到這個推理過程。如今,許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成,讓我們得以在資源有限的邊緣設備上,也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是!即使模型經過了這些科學方法的優化,變得比較「苗條」了,要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料,並且高速、即時、穩定地運作,仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說,要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型,真正放到邊緣的現場去發揮作用,就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

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邊緣 AI 的強心臟:SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色!那麼,它到底厲害在哪?

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要?因為 GPU 的設計,天生就擅長做「平行計算」,這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的!

你想想看,那麼多數據要同時處理,就像要請一大堆人同時算數學一樣,GPU 就是那個最有效率的工具人!而且,有多張 GPU,代表可以同時跑更多不同的 AI 任務,或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果,在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎!

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房,有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計,體積相對緊湊,散熱空間也比較好(這對高功耗的 GPU 很重要!),部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算,進行「工程化」,讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格,背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場,系統穩定壓倒一切!你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧?這些設計確保了部署在現場的 AI 系統,能夠長時間、穩定地運作,把實驗室裡的科學成果,可靠地轉化成實際的應用價值。

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研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。/ 圖片提供:研華科技

台灣製造 × 在地智慧:打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能,能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署,及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析,還是其他 AI 相關的服務,都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務,讓企業在啟動 AI 專案前,大幅降低前期投入門檻,靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構,從精密製造、城市交通管理,到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全,都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是,這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示,這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果,往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI,不只是一項技術創新,更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場,就能被有效的「理解」與「利用」,是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石!

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。