不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹（Xanthorrhoea; grasstrees）是僅分布於澳洲的特有植物，木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子，開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄，常被利用為園林造景植物，澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹象鼻蟲（Paratranes）是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲，和刺葉樹有著相存相依的伴生關係，更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中^[2]，我們確認了本屬有兩個物種，分別為長細刺葉樹象鼻蟲（Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)） 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲（Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021），這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼（Elwood Zimmerman）以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

不是新發現，是前人搞錯了！

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種，而是過往研究中，出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年，亞瑟．米爾斯．李（Arthur Mills Lea）描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898。

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本，發現在原始文獻中，並未指定正模式標本（Holotype），而文獻中引用的不同物種的複數標本，全被視為同一種物種的群模式標本（Syntypes）。

模式標本是什麼？

分類學家除了形態分類鑑定外，「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名，或是不同的物種被當作同一種，分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵，這些標本統稱為「模式標本（Type specimens）」。

在分類學中，模式標本作為物種發表時的實體存證，是回顧前人描述的物種，重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本，或稱為「具（載）名模式標本（Name-bearing type）」有三類，分別為「正模式標本（Holotype）」、「群（總）模式標本（Syntype）」和「選模式標本（Lectotype）」。

其中，群模式標本是研究者描述一個物種時，指定多個標本來代表該物種，而每具標本皆能定義該物種，但這產生了一個問題，在群模式標本中，不小心混入其他物種該怎麼辦呢？

為了避免這個狀況，生物分類命名規約規定，後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻，作為代表該物種定義的唯一模式標本，這個被再次選出來的模式標本，就叫「選模式標本」。

一般來說，若群模式標本都是同一物種的話，並不需要特別挑選選模式標本（Lectotype）。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中，混合了兩個物種，分別是長細刺葉樹象鼻蟲，以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種，也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲，而面對這種情況，就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇，並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例，背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種，以及李是否發現了新物種。

就李的狀況，分類學家會有以下兩種做法：

• 方案一：若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本，也代表李當初沒有發現新物種，新物種只是不小心混入群模式標本中，而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名，就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲，由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲，因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym)，而另一個新物種需要重新命名（這也是我們最終選擇的方案）。
• 方案二：如果選擇新物種為選模式標本，也代表李當初確實發現了新物種，只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲，這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義，將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種，Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名，我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家，我們應當選哪個方案呢？

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後，我們發現李在形態描述，大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態，而新物種的描述卻是寥寥數語，因此我們選擇了方案一，認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性，分類學家更應回顧過去前人所做的研究，考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說，並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

說到標本，大家通常會想到的是泡在福馬林中一罐罐的屍體，或是內臟被掏空骨架內塞滿棉花的動物，也有可能是被釘在保麗龍上的昆蟲。其實，還有另外一種大家比較不熟悉的標本類別。在做植物研究時，為了鑑定物種或是做調查記錄，也經常要將野外採集的樣本帶回來做為材料。但植物也會爛掉，所以我們必須製作植物標本，又稱「臘葉」標本，來長期保存這些重要的研究資源。

為什麼會叫「臘葉」標本呢？不知道大家有沒有吃過臘肉，臘肉的製作過程就是用大量的鹽份讓肉脫水減少水分，使肉類能長期保存。而臘葉標本的製作，顧名思義就是讓植物的葉子與其他組織脫水，以達到長期保存的目的，以下就開始介紹臘葉標本的製作過程吧。

植物標本的製作流程

1.標本採集

在野外時我們會選擇需要的目標物種做採集，採集時會記錄時間、 GPS 座標、生育地環境、植株物候、採集者與採集編號，並且放入夾鏈袋中保存。而採集時需要注意該植物的狀況，如果是很稀有的植物、蟲蛀、生病或枝條稀疏的植物不會做採集；採集時要用修枝剪在植株上靠近節間較不會影響它生長的地方平整剪下，剪下的枝條至少要20 cm 以上，要包含葉子排列的方式（葉序），且盡量要有花或有果實等辨認特徵；而草本植物則要連根部的完整植株都要採回來。

2.放進標本夾

採回來的新鮮植物我們會稍微整理，去掉過多的葉子與一些土壤或附在上面的昆蟲。將植物平整放在報紙上，擺好想定型的「姿勢」，並用報紙或紙板將突出的果實或花周圍墊高避免壓壞，之後就可以用紙板夾住，再用標本夾夾緊了。這樣一來可以用報紙與標本夾把水分吸出來，也可以保持標本平整。

3.烘乾

烘乾是為了加速標本乾燥的方式，通常我們會將整個標本夾放進溫度約在攝氏50度的烘箱中，烘乾三至四天，使其含水量降低，達到目的。如果沒有烘箱也沒關係，只要每一到兩天更換夾標本的報紙，並將標本放置在通風乾燥處，過一至兩周也可以製作完成臘葉標本。

4.上台紙

烘乾完的標本失去水分、也缺乏彈性非常脆弱，必須固定在「台紙」上。台紙就是專門固定標本的紙板，這種紙板不會含有一些酸性化學成分，避免侵蝕與破壞脆弱的植物標本。固定植物的方式有很多種，成本最低但較花時間的方式是一針一線縫上去，但遇到豆科的羽狀複葉就會很崩潰，或者可以用專門的膠帶貼上台紙。完成固定後還必須要貼上標註有物種名字、採集地點、採集者、鑑定者、與其生育環境等備註的標籤紙，才算製作完成。

5.保存

製作好的標本會收藏在標本館裡，那是一間全年恆溫恆濕、且會定期除蟲的地方。標本在那會按照系統分類並且管理與維護，就如同植物的圖書館一樣，我們可以透過索引找到想要找的植物標本，也可以登錄世界標本館資料，讓全世界知道這裡的標本館收藏哪些植物、提供研究者查閱。

對科學研究不可或缺的寶藏：標本

最初會製作標本，是因為大航海時代的探險家與生物學家們到了一個沒有人去過的荒島，要將島上的生物發表與命名，必須要有物種實體的證明。

所以就將動物泡在白蘭地、葡萄酒中，而植物則曬乾帶回自己的國家。而這項行為一直持續到現在在發表新物種時需要附上「模式標本」，作為這個物種的特徵鑑定標準，並且提供後人比對與查閱。

植物種類非常繁雜與變化多端，那我們要如何知道這兩個是不是同一個物種？很多時候就要用到標本的輔助，去查閱上段提到的模式標本或是其他已經鑑定出來的標本，比對兩者的特徵就可以做植物分類上的依據。

標本上會標示採集的地點，則可以透過這樣的資訊了解該物種的時間與空間分布。例如在日治時期台灣北部有一物種的採集標本與紀錄，但是現在在那附近已經找不到該植物的活體，而進階去討論是什麼樣的變化例如都市開發、環境變遷或物種競爭，造成該物種在這個地區族群消失。

了解植物的物候變化，也是透過標本的資訊紀錄，我們可以知道該物種在幾月的時候開花，幾月的時候結果實，例如有一個植物在二十年前時有10份標本紀錄在三月開花，但現今該物種都是在二月就開花了，可以進階探討為什麼經過二十年開花時間會提早？是溫度變化、土壤變化或是其他種種原因。

總之植物標本提供研究上非常大的幫助，包含植物分類、植物生態等等，是不可或缺且極為重要的研究材料。

大學時最快樂的一段歷程

森林系一定會有的作業是採集、製作標本。印象最深的一次採集是去蘭嶼，同船的其他乘客穿著海灘褲、拖鞋、墨鏡，手裡拿著相機、潛水裝備，而我是穿著雨鞋手拿高枝剪（過海關時還被問了老半天）、標本夾、採集袋，完全是活在平行宇宙的樣子。到蘭嶼後其他人都是玩水看海，只有我們整天往山裡跑，看見很多熱帶季風雨林型的植物與蘭嶼因為島嶼隔離演化出來的「蘭嶼特有種」對於森林系學生來說非常興奮的，這段採集時光可以說是大學時最快樂的一段時間。

採集植物標本可以讓我們親身體會並仔細觀察台灣植物種類的豐富與多變，並且透過實戰經驗加深對各種植物的認識，包含辨識特徵與認識他的習性等等，帶回來的材料也非常珍貴，可以提供很多科學研究最直接且有力的證據。

小小的標本可以帶來這麼大的用處，其實是難以用言語描述的，希望大家可以多往山裡走走，用心且實際去感受台灣森林的魅力吧。