隱翅蟲真的有那麼可怕嗎？隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事？

本文由 建研所 委託，泛科學企劃執行。 

當你走進一棟建築，是否能感受到它對環境的友善？或許不是每個人都意識到，但現今建築不只提供我們居住和工作的空間，更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生，正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題，確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染，同時提升我們的生活品質。然而，要成為綠建築並非易事，每一棟建築都需要通過層層關卡，才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境，政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立，旨在透過標準化的建築評估系統，鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時，為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法，自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止，已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品，涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築，不僅提升建築物的整體性能，也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

說這麼多，你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程，要經歷哪些標準與挑戰？

綠建築標章	智慧建築標章	綠建材標章

第一招：依循 EEWH 標準，打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源，是綠建築（green building）的核心理念，但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單，而是涵蓋建築物的整個生命週期，也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內，都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準，讓我們先回到 1990 年，當時英國建築研究機構（BRE）首次發布有關「建築研究發展環境評估工具（Building Research Establishment Environmental Assessment Method，BREEAM®）」，是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後，於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」（Leadership in Energy and Environmental Design, LEED）這套評估系統，加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶，氣溫高，濕度也高，得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生，四個英文字母分別為 Ecology（生態）、Energy saving（節能）、Waste reduction（減廢）以及 Health（健康），分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級，設有九大評估指標。

我們就以「台江國家公園」為例，看它如何躍過一道道指標，成為「鑽石級」綠建築的國家公園！

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園，也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時，還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築，其外觀採白色系列，從高空俯瞰，就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落；從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊，生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構，設計自然護岸，保留基地既有的雜木林和灌木草原，並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物，採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙，不僅強化了環境的保護力，也提供多樣的生物棲息環境，使這裡成為動植物共生的美好棲地。

第二招：想成綠建築，必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築，使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中，對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出，一路到今日，國際間對此一概念的共識主要包括再使用（reuse）、再循環（recycle）、廢棄物減量（reduce）和低污染（low emission materials）等特性，從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時，使用自然材料與低 VOC（Volatile Organic Compounds，揮發性有機化合物）建材，亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後，內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度，以建材生命週期為主軸，提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說，為確保室內環境品質，建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件；為了防溫室效應的影響，須使用本土材料以節省資源和能源；使用高性能與再生建材，不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性，也強調材料本身的再利用性。

在台江國家公園內，綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念，更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設，並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料，為鳥類和小生物營造棲息空間，讓「蚵殼磚」不再只是建材，而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆，整體綠建材使用率為 52.8%。

在日常節能方面，台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如，引入樓板下的水面蒸散低溫外氣，屋頂下設置通風空氣層，高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出，廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地，創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企，如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流，不僅提升了隔熱效果，減少空調需求，讓建築如同「與海共舞」，在減廢與健康方面皆表現優異，展示出綠建築在地化的無限可能。

在綠建材的部分，另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程，其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材，比方提高高爐水泥（具高強度、耐久、緻密等特性，重點是發熱量低）的量，並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」，還用再生透水磚做人行道鋪面。

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區，首先，他們捨棄金屬建材，讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是，他們也將施工開挖的土方做回填，將有高地差的荒地恢復成平坦綠地，本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪，無痛轉綠。

等等，這樣看來建築夠不夠綠的命運，似乎在建材選擇跟設計環節就決定了，是這樣嗎？當然不是，建築是活的，需要持續管理–有智慧的管理。

第三招：智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率，除了從建築設計與建材的使用等角度介入，也須適度融入「智慧建築」（intelligent buildings）的概念，即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性，使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器，用於蒐集環境資料和使用行為，並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

為了推動建築與資通訊產業的整合，內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度，為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂，目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例，為了掌握建築物生命週期中的能耗，需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標，評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面，則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境，以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中，充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術，來達成兼顧環保和永續發展的理念，也是利用建築資訊模型（BIM）技術打造的指標性建築，受到國際矚目。

在興建階段，為了保留基地內 4 棵原有老樹，團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描，並將大小等比例匯入 BIM 模型中，讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離，確保施工過程不影響樹木健康。此外，在大樓啟用後，BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」，透過 3D 建築資訊模型，提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護，包括保養計畫、異常修繕及耗材管理，讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用，從建造設計擴展至施工和日常管理，使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management，簡稱 FM ) 為例，該系統可在雲端進行遠端控制，根據會議室的使用時段靈活調節空調風門，會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣，而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率，保持低頻運作，實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現，從源頭減少碳足跡；綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小，並保障居民的健康；智慧建築標章運用科技應用，實現能源的高效管理和室內環境的精準調控，增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用，讓建築不僅是滿足基本居住需求，更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

本文由 動植物防疫檢疫局 委託，泛科學企劃執行。

植物醫師制度介紹

氣候變遷是全球本世紀不可忽視的問題，其衍生的新興病蟲害與極端氣候，對作物來說都是嚴重的衝擊，也大大影響作物生產。聯合國為了因應全球氣候變遷與環境惡化，設立了永續發展方針（Sustainable Development Goals，SDGs），其中，第 12 個目標為「負責任生產消費循環，確保永續消費與生產模式」，這個目標與永續農業跟環境友善大大相關，加上近年來國內食安意識提升，今後的農業都將面臨轉型的問題。

全球氣候變遷亦會造成病蟲害相的改變，農民無法單憑過去經驗有效管理，難以事先防範，長期使用化學農藥可能會使有害生物產生抗藥性，也可能對環境造成傷害，為了有效解決臺灣農業面臨的瓶頸，「植物醫師」制度勢在必行。

植物醫師是什麼？

阿植回到務農的老家，撞見父親神情焦慮，來往左鄰右舍之間。一問之下才知道是家裡的農作物生病了，葉子上面都是病斑，父親拿著一罐農藥對阿植說：「上次隔壁家阿榮的田裡用了這個，病害馬上都好了欸。」

「阿爸，雖然都是葉子長斑點，不一定是一樣的病啊。就像都是咳嗽發燒，也不一定就是流感。」阿植說完，父親皺起眉頭：「啊不然要怎樣？難不成要找醫師來看嗎？有植物的醫師喔？」

「現在還真的有！」阿植接著說：「正在立法的《植物醫師法》，讓植物病蟲害的精準診斷治療成為國家認可的重要專業，未來由植物醫師提供專業諮詢與建議，農民在田間遇到問題時，就不會再求助無門！」

人生病了要找醫師，動物生病了要找獸醫師，顧名思義，植物醫師是以植物為標的進行診斷、治療的專業人員，能夠對於植物有害生物或生理障礙給予正確的診斷，並提供防治技術及資材使用之指導。因此，植物醫師要診斷治療的對象是「植物」。

《植物醫師法》的立法目的為「提升植物保護水準，強化植物防疫檢疫及高風險農藥之使用管理，建立植物醫師專業服務體系」。未來植物醫師的執業機構包括植物診療機構、農會、農業生產運銷合作社，以及農業試驗研究機構、設有農業科系之大專院校、農藥生產或販賣業者等。

植物醫師最重要的工作，是對植物病蟲害進行「正確診斷，對症防治」，並針對農民種植的植物種類、栽培方式等提供客製化的建議。

過往農民遇到病蟲害問題時，時常求助於當地的農業試驗機關，然而機關內的研究人員服務對象眾多，一則無法即時地處理所有農民的諮詢，二來額外的業務量可能導致本身的研究工作進度延宕；植物醫師加入地方農業的運作體系，不但可以讓試驗單位人員致力於研究工作，同時還可以提供農民更即時、更完善的服務，達成三贏的局面。

因此，植物醫師的出現與加入，可以說是相當具有理念與實質上的意義！

對症做出診斷，找到正確有效的治療方式

「總之就是要噴農藥啊，還要聽植物醫師那麼多建議」，聽完阿植的說明，父親還是想直接施用化學農藥，阿植擋下父親手上的農藥，說：

「植物醫師提供精確的診斷之後，也會提出適合的治療方法，這些治療方法未必會使用化學農藥，就像你手痛去看醫生，診斷後很可能只要做復健療程就好，根本不需要吃藥。」

「不噴農藥還能做什麼？」父親一臉茫然。

「植物醫師會運用自身植物保護的專業知識，在減少化學農藥使用的情況下達到病蟲害防治的目標，協助農民朝環境友善的農法前進。」父親聽完阿植的說明後說：「最近大家都怕吃到化學農藥殘留的農產品，如果能少用那還真不錯，而且還可以保障我們這些第一線實際噴藥的農民。」

受過專業訓練並通過國家考試認可的植物醫師，對於農民遇到的疑難雜症，均可給予即時且準確的判斷，並且提供防治建議，節省農民四處打聽詢問的時間。

此外，植物醫師執行的在地輔導和推廣作物有害生物綜合管理（Integrated Pest Management, IPM），能協助農民逐漸朝向環境友善的農法前進。

有害生物綜合管理指的是利用多元防治方法控制有害生物族群，透過監測掌握防治時機，有害生物密度低時使用物理防治、生物防治或非化學農藥的友善資材進行預防，當有使用化學農藥需求時，儘量使用低風險的化學農藥，且依照核准登記的方法進行正確且合理的使用，並在保障農民正常收益的條件下，維持生態平衡，減少對環境的衝擊。

2017 年起，農委會推出「化學農藥十年減半」的政策，配套推出農藥購買實名制、友善環境資材補助等措施；植物醫師在這項重大政策下的角色，即是以植物醫師的專業知識，指導農民正確診斷，搭配 IPM 策略，減少農民栽培作物中化學農藥的使用量。

用更少的化學農藥，卻能達到相同的病蟲害防治效果；不僅如此，農產品供應鏈最末端的消費者，還可以吃得更安心，這絕對是皆大歡喜的結果。

植物醫師怎麼訓練？

「人家醫師有學校醫學系在教，啊植物醫師是要怎麼訓練？」阿植開始跟父親介紹起植物醫師的養成過程。

「植物醫師也有相關的教育系統喔！像是植物醫學系就整合了農藝、園藝、土環、昆蟲、植病等農業學科的內容，有跨領域的知識才能對植物的生長健康有全面的了解。」

目前，臺灣一共有臺灣大學、中興大學、嘉義大學、屏東科技大學等 4 所大學設置植物病理、昆蟲、植物醫學系與植物醫學碩士學位學程等植物保護相關科系，並均成立植物教學醫院。

為了解決農民耕種時遇到的問題，不論是植物的營養還是病蟲害的類型與特性，通通都必須了解；以中興大學的植物醫學學程為例，除了學程本身必修課程，還有修課前必須具備的基礎「先修課程」，而這類先修課，多半是農業相關科系在大學期間指定學習的課程。

為了將課堂的課程與實際作物狀況有效銜接，植物醫師的訓練歷程中必須包含大量的實務訓練，植物醫師實習內容有實地訪診、輔導化學農藥減量，協助農民有效防範作物遭遇的病蟲害等，一面解決問題，一面學習處理問題，快速累積經驗。以屏東科技大學為例，該校的植物醫學系明訂學生的畢業條件包含每周 5 天，共 18 周的實習要求，且積極與不同領域的組織合作，提供學生更多樣化的實習單位，達到產學共利的目的。

「除了植物醫學系等相關科系在學時期的訓練，農委會更持續擴大招募農業相關科系畢業的優秀人才成為『儲備植物醫師』，透過職前培訓和媒合服務場域的在職培訓，強化專業能力訓練，讓植物醫師制度推動更順暢！」

自 110 年起農委會防檢局積極辦理「儲備植物醫師」計畫，讓通過遴選的儲備植物醫師進駐農會或公所，到第一線服務農民增加實務經驗、掌握農民的需求，也讓農民親身體驗農委會推動植物醫師制度所能帶來的好處。

氣候變遷及其造成的災害，程度是難以估計的，但值得慶幸的是，人們研發的各項農業科技，逐漸朝向環境與人共好的方向前進；若要讓技術面的效益最大化，法規及制度面的完備勢在必行。植物醫師制度與《植物醫師法》的推動，或許是個必然，但要推廣與落實這個制度，也絕對是條漫長的道路。

植物醫師制度比較

國際應用生物科學中心（CABI）是一個國際非營利組織。結合全球 40 多個國家工作的 CABI 科學家團隊「通過解決農業和環境問題來改善全世界人民的生活」。為解決包括病蟲害造成的農作物損失、破壞農業生產和生物多樣性的侵入性雜草和害蟲，以及全球缺乏科學研究等問題。CABI 正積極推動植物醫師（Plant Doctor）制度，援助開發中國家執行植物保護工作。其中，CABI 已於亞洲、非洲及拉丁美洲等地，成立超過 65 處「全球植物健康診所」（Global Plant Clinic, GPC），提供即時植物保護服務。

植物醫師制度的推動已逾十年；在植物醫師法尚未完成立法前，農委會鼓勵導入專區實作策略，擴大招聘儲備植物醫師進駐農會或公所，強化防疫工作基層人力，辦理作物診療，有害生物綜合管理及協助特定病蟲害監測及緊急防疫等事項。期待以農立國的臺灣，未來在植物醫師法通過後，有更多植物醫師的加入，持續為農業永續與食品安全把關。

這樣看來，植物醫師與植物醫師法確實是需要存在，其他國家也有相似的制度在運作著，特別有一點值得一提，臺灣即將是世界上第一個訂定《植物醫師法》專法的國家！

《植物醫師法》的起草，最早可追溯至 2008 年，當時農委會徵詢各界意見，歸納農藥業者、醫師、教授，以及各方意見後，方決定推行。目前的草案，不但參考了國內的《獸醫師》法及其他相關法規，也參考美國、日本的培訓、考照制度，期望在執行面培育「接地氣」的專業人才，在制度面建立完整的考試及任用機制，並且在法律面提供植物醫師們完善的保障。

參酌美國、日本植物保護制度的優點後，再依臺灣的情況加以調整，期望這樣的法律與制度設立，能給予國內植物醫師應有的權責與保障；更長遠來看，或許有朝一日就是他國向我們學習的時候了。

（動植物防疫檢疫局 廣告）

參考資料

1. 立法院－推動植物醫師制度相關問題之研析
2. 【植物醫師】「未來植醫」的自我期許：要醫作物也醫人心－農傳媒
3. 【植物醫師】當農民習慣免費諮詢，以藥養醫是否成必然？－農傳媒
4. 【植物醫師】實習植醫試辦 3 年，孫岩章：懂實務還會算效益，農民才有感
5. 【植物醫師】如何與農藥仙仔競爭？實務經驗是關鍵！－農傳媒
6. 【植物醫師】興大植物醫院年後開張，為作物土壤抓病灶－農傳媒
7. 儲備植物醫師為農民把關獲肯定農委會明年擬擴大召募
8. 農委會徵「植物醫師」 底薪 36K+年終 1.5 月
9. 植物醫師出招，三星蔥和雲林蒜頭農藥大減！學者籲推動立法刻不容緩
10. 植物生病了該怎麼辦？淺談「植物醫師」制度－PanSci 泛科學
11. 作物生產整合管理（農委會）
12. 「植物醫師」在農村，美濃的第一次實驗
13. 植物保護技師證照推動介紹（農委會）
14. 斗南鎮農會安全食材守護者
15. 水稻主要病蟲害整合性管理（IPM）
16. 立法院第 10 屆第 4 會期經濟委員會第 9 次全體委員會議
17. 立法院議案關係文書 院總第 1053 號 委員提案第 26002 號（PDF）
18. 農委會苦推立法十三年立法院終於進一小步降農損、拚出口該許植物醫師一個名分－今周刊
19. 植醫四校育才之道！從課綱到實習，全面落實學用合一－農傳媒

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。