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太小了,差點成為科學界的邊緣「蟲」?臺灣已知最小的水生甲蟲——出尾水蟲

胡芳碩_96
・2020/08/13 ・1928字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 537 ・八年級
  • 文/胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級,現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天,在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中,捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣,這一次,我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲,當時,在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲,那時候我還不知道那是什麼東西,但是大家都很興奮所以我就跟著抓,之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

一群人非常興奮地在採集出尾水蟲。

科學界的小小陌生人:出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲,體型非常的小,通常只有 1 毫米左右,與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了,科學界對出尾水蟲的所知不多,生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

出尾水蟲科底下共有四個屬,其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣,其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡!

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii),由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表,自發表後就再也沒有文章報導新的標本,模式標本註1也被認為已經遺失。

高橋氏出尾水蟲。A:終齡幼蟲;B、C:化蛹後終齡幼蟲的皮還是留在身上;D:成蟲。(圖/Fikáček et al., 2020)。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候,就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本,但數量沒有那麼多,也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本,包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

在活動中的高橋氏出尾水蟲成蟲與幼蟲。

香港的出尾水蟲,可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前,住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本,經過詳細的形態及 DNA 序列的比對,我們發現香港的出尾水蟲是一新種,我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ,語源根據採集地「水口」。

但不幸地,水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例,Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本,但原棲地的環境已經被破壞,希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲,高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失,因此無從比對,只好從臺灣各個博物館找找線索,看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲,沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所!

潮濕水泥牆上數以百計的高橋氏出尾水蟲。

經過比對,我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲,之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲,發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地,但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉,在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察,大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大,因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定,隨著季節變化會乾涸,出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地,而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養,縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」,推算牠總共會蛻皮幾次!

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期(包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖)的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外,我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅註2,並將所有數據做成直方圖。

使用幼蟲頭寬尺寸與數量做成的直方圖,可以明顯觀察到四個峰,我們以此確定出尾水蟲的幼蟲有四個齡期。(圖/Fikáček et al., 2020)。

從數據中,我們發現有四個明顯的峰,因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期註3,這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

  1. 模式標本 (Type specimen):依國際動物命名規約規定,一個物種「被命名」時所使用的標本,即為模式標本。
  2. 頭幅:頭的寬度。
  3. 齡期:幼蟲蛻皮的不同階段,每蛻一次皮則多一個齡期,齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

文章難易度
胡芳碩_96
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國立中興大學昆蟲學系,現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。


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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。