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太小了,差點成為科學界的邊緣「蟲」?臺灣已知最小的水生甲蟲——出尾水蟲

胡芳碩_96
・2020/08/13 ・1928字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

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  • 文/胡芳碩│國立中興大學昆蟲學系二年級,現任臺灣研蟲誌主編。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

那天,在陳有蘭溪與神祕小蟲的邂逅

2018 年中,捷克國家博物館的昆蟲學家 Martin Fikáček 再度參訪臺灣,這一次,我加入了他們的採集行程。

這次採集的主要目標是水生甲蟲,當時,在陳有蘭溪旁邊一塊佈滿藻類及泥巴的水泥牆上發現一些很小很小的甲蟲,那時候我還不知道那是什麼東西,但是大家都很興奮所以我就跟著抓,之後查一查才知道那原來就是出尾水蟲。

一群人非常興奮地在採集出尾水蟲。

科學界的小小陌生人:出尾水蟲

採集過程中發現的出尾水蟲科 (Hydroscaphidae) 甲蟲,體型非常的小,通常只有 1 毫米左右,與同屬於藻食亞目 (Myxophaga) 的其他甲蟲一樣迷你。

也許就是因為太小了,科學界對出尾水蟲的所知不多,生物學的部分我們僅知牠們偏好棲息在水邊的藻類中。

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出尾水蟲科底下共有四個屬,其中只有出尾水蟲屬 (Hydroscapha) 分布較廣,其他三個屬都只有在新熱帶界 (Neotropical Region) 的委內瑞拉、巴拿馬還有巴西才能找到。

追尋臺灣出尾水蟲的蹤跡!

臺灣曾記錄一種出尾水蟲——高橋氏出尾水蟲 (Hydroscapha takahashii),由日籍學者三輪勇四郎在 1935 年根據在新店所採集到的標本發表,自發表後就再也沒有文章報導新的標本,模式標本註1也被認為已經遺失。

高橋氏出尾水蟲。A:終齡幼蟲;B、C:化蛹後終齡幼蟲的皮還是留在身上;D:成蟲。(圖/Fikáček et al., 2020)。

其實 Martin 與其他幾個朋友先前在烏來採集的時候,就已經採到了幾隻高橋氏出尾水蟲標本,但數量沒有那麼多,也只有採到成蟲。

後來我們在陳有蘭溪旁採集到了非常多的標本,包括了高橋氏出尾水蟲的幼蟲、蛹及成蟲。

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在活動中的高橋氏出尾水蟲成蟲與幼蟲。

香港的出尾水蟲,可就沒有這麼幸運了

在 Martin 來臺灣沒多久前,住在香港的業餘昆蟲學家 Paul Aston 也寄給 Martin 香港所採集到的出尾水蟲標本,經過詳細的形態及 DNA 序列的比對,我們發現香港的出尾水蟲是一新種,我們將這個種命名為水口出尾水蟲 (Hydroscapha shuihau) ,語源根據採集地「水口」。

但不幸地,水口出尾水蟲可能是一種發表即滅絕的案例,Paul 在今年再度回到原棲息地想要再找其他的標本,但原棲地的環境已經被破壞,希望牠們還能在其他地方找到適合的棲息地。

臺灣特有種「高橋氏出尾水蟲」的身家調查

先前說到臺灣唯一已知的出尾水蟲,高橋氏出尾水蟲的模式標本已經遺失,因此無從比對,只好從臺灣各個博物館找找線索,看有沒有其他人採集、鑑定的出尾水蟲,沒想到我們發現那些模式標本竟然就在台中霧峰的農試所!

潮濕水泥牆上數以百計的高橋氏出尾水蟲。

經過比對,我們在臺灣所採集到的就是高橋氏出尾水蟲,之後我們也陸續在不同的地點採到高橋氏出尾水蟲,發現這個種類是臺灣特有種且廣布臺灣本島。

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2019 年我跟朝陽科技大學的劉興哲再次回到高橋氏出尾水蟲在陳有蘭溪旁的產地,但發現原本找到的出尾水蟲的牆已經乾掉,在附近也沒有類似的棲地。

經過我們的形態觀察,大部分所採集到的有卵雌蟲的腹部內都只有一顆卵。

這顆卵相當巨大,因此我們推測由於這類棲地可能相對較不穩定,隨著季節變化會乾涸,出尾水蟲可以透過飛行尋找其他適合的棲地,而相對較大的卵也許可以提供幼蟲較多的營養,縮短幼蟲期以利面對這類不穩定的環境。

測量「頭寬」,推算牠總共會蛻皮幾次!

我們除了提供對於高橋氏出尾水蟲幼生期(包含幼蟲跟蛹的電子顯微鏡圖)的詳盡描述、描述新種的水口出尾水蟲外,我們也測量 190 隻出尾水蟲幼蟲的頭幅註2,並將所有數據做成直方圖。

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使用幼蟲頭寬尺寸與數量做成的直方圖,可以明顯觀察到四個峰,我們以此確定出尾水蟲的幼蟲有四個齡期。(圖/Fikáček et al., 2020)。

從數據中,我們發現有四個明顯的峰,因此確認出尾水蟲的幼蟲有四個齡期註3,這點與其他藻食亞目的齡期數目相符。

最後我們的研究成果刊登於萊佛士動物學報《Raffles Bulletin of Zoology》。

註解

  1. 模式標本 (Type specimen):依國際動物命名規約規定,一個物種「被命名」時所使用的標本,即為模式標本。
  2. 頭幅:頭的寬度。
  3. 齡期:幼蟲蛻皮的不同階段,每蛻一次皮則多一個齡期,齡期越大的幼蟲通常頭幅就會越寬。

論文原文

Martin Fikáček, Fang-Shuo Hu, Paul Aston, Feng-Long Jia, Wei-Ren Liang, Hsing-Che Liu & Yûsuke N. Minoshima. 2020. Comparative morphology of immature stages and adults of Hydroscapha from Taiwan, with description of a new species from Hong Kong (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae). Raffles Bulletin of Zoology 68: 334-349.

文章難易度
胡芳碩_96
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國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1016 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

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我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

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分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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帥氣的甲蟲王者與牠們蠕動的幼年期——「雞母蟲」其實就在你身邊!
李鍾旻_96
・2021/08/18 ・3329字 ・閱讀時間約 6 分鐘

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編按:每個人的童年都有隻蟲蟲的存在!不管是狂撿蟬殼拿去中藥行賣成錢錢的你,還是看到雨後蚯蚓在地上蠕動就昏倒的你——美麗的甲蟲堪稱最大公約數!就算原本對蟲蟲沒好感,甲蟲從超軟Q到超硬派的「完全變態」歷程,堪稱是你各位社畜們在社會掙扎的絕佳借鏡對象(?)。

《咒術迴戰》中的七海健人有云:「枕邊掉的頭髮越來越多,喜歡的夾菜麵包從便利商店消失,這些微小的絕望不斷積累,才會使人長大。」——泛科《童年崩壞》專題邀請各位讀者重新檢視童年時期的產物,讓你的童年持續崩壞不停歇 ψ(`∇´)ψ。

曾經有一陣子,來自日本的大型卡牌遊戲機台「甲蟲王者」在國內相當流行。它一度帶動了兒童飼養甲蟲的熱潮,市面上以甲蟲為主題的書籍並紛紛問世。或許是新世代 3C 產品興起、人們生活模式悄悄改變,甲蟲王者的熱度在多年後逐漸褪去,並在 2020 年停止更新,隨後機台也陸續撤機退役。雖然,遊戲中的甲蟲全是參考真實存在的物種來設計,但其實在許多自然生態愛好者的心目中,真正的昆蟲肯定是比電子遊戲或動畫更有魅力的。

大眾對於自然界事物的熟悉程度各有不同,有些人從寵物店開始接觸甲蟲,有些人透過媒體及書本影像認識動植物,卻少有機會親眼目睹野外活生生的昆蟲。其實台灣的山林裡有許多原生的甲蟲值得我們去觀察、認識,且在近郊淺山便能有機會遇見不少種類。

獨角仙的外觀如同穿著盔甲的武士,無論是從現實世界還是透過媒體、遊戲畫面,多數人一定見過牠的身影。獨角仙可見於台灣、日本、印度等亞洲國家,在台灣棲息於平地至 1500 公尺山區。圖/作者提供

昆蟲中的裝甲一族——鞘翅目家族

「甲蟲」是鞘翅目昆蟲的通稱,顧名思義,這個目的昆蟲宛如披著一身盔甲。大部分鞘翅目的成蟲具有堅硬的體壁,並且前翅常特化形成厚實堅硬的「翅鞘」,覆蓋在腹部背側。翅鞘不具飛行功能,但平時能保護身體及用於飛行的後翅。

鞘翅目是昆蟲中數一數二大的家族,全世界現今已知的物種數大約有 40 萬種,這些甲蟲的外觀及習性多樣。當中金龜子科及鍬形蟲科的特定種類,因為體型較大、外觀特別,相當受歡迎,有許多物種在寵物昆蟲市場上流通。金龜子科底下兜蟲亞科的甲蟲,又常被稱作「兜蟲」。

「甲蟲王者」中的一員,我們相當熟悉,頭部長著獨特犄角而富有魅力的本土物種「獨角仙」(Trypoxylus dichotomus / Allomyrina dichotomus),便是金龜子科中的成員。由於外觀具特色,飼養難度不高,在許多寵物店能見到販售的獨角仙個體。其實野生的獨角仙在約 6 ~ 8 月間,便可以在低中海拔山區發現其蹤跡。獨角仙的成蟲尤其偏愛在光蠟樹樹幹上取食其樹液,而九芎樹幹、成熟的構樹果實上有時也能發現牠們。在台灣日夜都可以見到獨角仙的成蟲活動、覓食。

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當然,不只是獨角仙,台灣還有許多原生的金龜子,不同種類的棲息環境各有不同。

一對交配中的獨角仙。獨角仙雄蟲頭部具有末端開叉的長犄角,胸部亦有一短犄角,雌蟲則不具犄角。圖/作者提供

堅硬的甲蟲王者,前身是軟Q的雞母蟲

實際飼養過甲蟲的人,必然會知道這類發育過程屬於「完全變態」的昆蟲,幼蟲與成蟲「判若兩人」。但是如今這個手機和電腦佔據人類大部分生命的時代,對於「雞母蟲」一詞感到陌生的都市小孩應不在少數。

俗稱的「雞母蟲」,古籍中稱之為「蠐螬」,一般常指包括金龜子、鍬形蟲在內,分類上屬於金龜子總科的甲蟲幼蟲。這類幼蟲往往外觀乳白色、粗短,並且身體常會略呈 C 字形微彎。之所以叫作雞母蟲,據說主要是由於雞喜歡啄食牠們的緣故。

常見的金龜子幼蟲多數是以含有腐植質的土壤為食,部分種類取食腐朽木,鍬形蟲的幼蟲則主要是以枯倒木、腐朽木的纖維為食。當發育達成熟階段,牠們會在所生活的土壤或朽木中構築蛹室化蛹,成蟲羽化後行自由生活。雞母蟲的共通點是,都身為將死亡植物組織轉化為土壤的分解者。然而土壤中的金龜子幼蟲在腐植質等食物較缺乏時,便有可能會啃食植物的幼根,導致植物生長受影響。

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或許有些人覺得雞母蟲白白胖胖、扭來扭去很可愛,有部分人則是害怕到甚至無法直視牠們。這就如同對蜘蛛、蟑螂、毛毛蟲等的主觀印象,多半與當事人後天的學習經驗有關。

獨角仙的三齡幼蟲。圖/作者提供

都市裡也能遇見,你家可能也有雞母蟲!

有一些常見的金龜子,在我們所居住的家庭陽台甚至能有機會遇到。因此你甚至不需要出門,就能夠仔細觀察牠們的成長及行為。

東方白點花金龜(Protaetia orientalis)是都市最常見的種類之一。這種外表金屬銅色的金龜子,普遍分布於低海拔山區,並且對人工化的環境有一定的適應力,可說是與我們生活非常密切的種類。牠們的成蟲主要在 4 ~ 12 月間出現,多在白天活動,喜愛訪花與取食植物果實,也會出現在闊葉的枝幹上吸食樹液。

東方白點花金龜,可見於台灣、中國、日本等亞洲國家,在台灣平地至中海拔山區皆有分布,是相當常見的種類。主要特徵為頭部前端的頭楯前緣呈倒 W 形。圖/作者提供

採光良好的陽台,便是東方白點花金龜會造訪的場所。牠們很容易受堆肥、枯落物所吸引,並會將卵產在花盆、花圃的土壤裡。因此偶爾我們在清理花盆的雜草、落葉時,便有機會發現一整群牠們的幼蟲,或其他相近種類的金龜子幼蟲。

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東方白點花金龜的幼蟲。圖/作者提供

比起來,獨角仙對環境的要求較高,因此在山區較有機會見到牠們,而不像東方白點花金龜那樣普遍在都會環境中出沒。

另一種暗藍扁騷金龜(Thaumastopeus shangaicus)也是近年頻繁現蹤的種類。暗藍扁騷金龜成蟲的外觀是相當暗沉的藍黑色,牠們常會在近郊淺山活動,並且會產卵在枯木、朽木或土壤中,有時會飛到住家周圍訪花或產卵。然而這種金龜子其實是 2003 年左右才在台灣發現的外來種昆蟲,只是現在族群已相當普遍。

暗藍扁騷金龜,廣泛分布東南亞地區,最初很可能是作為寵物而被引進,現今在台灣已是常見種類。主要特徵為頭部前端的頭楯具 V 字形深裂。圖/作者提供
暗藍扁騷金龜的幼蟲。圖/作者提供

看到這裡,一些人也許會有這般疑問:「我要怎麼分辨我家花盆裡的蟲是『雞母蟲』、『蛆』,還是別的蟲呢?」確實,都市庭園土壤中最常發現的昆蟲,除了金龜子幼蟲外,或許還會有雙翅目的蠅、虻等幼蟲,甚至蛾類或其他昆蟲的蛹。

我們通常可以從身上足的有無、身體外觀來大致作判斷。金龜子幼蟲的胸部,皆長有 3 對腳,至於雙翅目昆蟲幼蟲,牠們一般是沒有腳的,而且體型相對小得多。此外,金龜子等鞘翅目的幼蟲,頭部往往相當明顯且硬化。

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別意外!雞母蟲也有「一番賞」

雖然台灣喜歡昆蟲的人大有人在,但相比之下,日本大概算是全世界對於昆蟲狂熱度第一的民族了。日本的一些電子遊戲、動畫、漫畫中,常可見「抓蟲」的情境,可知日本人對昆蟲的喜愛。例如甲蟲王者這款遊戲不正是以採集、培育甲蟲為構想而延伸出的產物嗎?

日本藝術家、創作者也很喜歡將昆蟲作為靈感。昆蟲相關的玩具近年也很多,有些款式甚至還與實物有著極高的相似度,真不得不佩服日本人的創意。筆者便注意到,日本萬代株式會社公司近兩年推出的玩具及扭蛋中有獨角仙幼蟲、鍬形蟲幼蟲造型的款式。真是送禮自用兩相宜,不是嗎?

萬代株式會社2021 年發行的「一番くじ昆虫」(一番賞昆蟲),其中獨角仙幼蟲造型的桌上小物相當受歡迎。圖/作者提供
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李鍾旻_96
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目前大部分時間都在觀察、寫作和拍照,曾獲金鼎獎兒童及少年圖書獎、世界華人科普新秀獎、人與自然科普寫作桂冠獎等。著作:《台灣常見室內節肢動物圖鑑》(2021)、《自然老師沒教的事6:都市昆蟲記》(2015)。