太小了，差點成為科學界的邊緣「蟲」？臺灣已知最小的水生甲蟲——出尾水蟲

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

• 延伸閱讀：在小小的卷柏中，遇見大大的葉綠體

改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

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• 短篇 讓甲蟲長角的基因，原本是長翅膀
• 隱翅蟲真的有那麼可怕嗎？隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事？
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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹（Xanthorrhoea; grasstrees）是僅分布於澳洲的特有植物，木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子，開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄，常被利用為園林造景植物，澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹象鼻蟲（Paratranes）是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲，和刺葉樹有著相存相依的伴生關係，更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中^[2]，我們確認了本屬有兩個物種，分別為長細刺葉樹象鼻蟲（Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)） 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲（Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021），這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德．齊默爾曼（Elwood Zimmerman）以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

不是新發現，是前人搞錯了！

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種，而是過往研究中，出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年，亞瑟．米爾斯．李（Arthur Mills Lea）描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898。

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本，發現在原始文獻中，並未指定正模式標本（Holotype），而文獻中引用的不同物種的複數標本，全被視為同一種物種的群模式標本（Syntypes）。

模式標本是什麼？

分類學家除了形態分類鑑定外，「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名，或是不同的物種被當作同一種，分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵，這些標本統稱為「模式標本（Type specimens）」。

在分類學中，模式標本作為物種發表時的實體存證，是回顧前人描述的物種，重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本，或稱為「具（載）名模式標本（Name-bearing type）」有三類，分別為「正模式標本（Holotype）」、「群（總）模式標本（Syntype）」和「選模式標本（Lectotype）」。

其中，群模式標本是研究者描述一個物種時，指定多個標本來代表該物種，而每具標本皆能定義該物種，但這產生了一個問題，在群模式標本中，不小心混入其他物種該怎麼辦呢？

為了避免這個狀況，生物分類命名規約規定，後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻，作為代表該物種定義的唯一模式標本，這個被再次選出來的模式標本，就叫「選模式標本」。

一般來說，若群模式標本都是同一物種的話，並不需要特別挑選選模式標本（Lectotype）。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中，混合了兩個物種，分別是長細刺葉樹象鼻蟲，以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種，也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲，而面對這種情況，就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇，並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例，背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種，以及李是否發現了新物種。

就李的狀況，分類學家會有以下兩種做法：

• 方案一：若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本，也代表李當初沒有發現新物種，新物種只是不小心混入群模式標本中，而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名，就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲，由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲，因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym)，而另一個新物種需要重新命名（這也是我們最終選擇的方案）。
• 方案二：如果選擇新物種為選模式標本，也代表李當初確實發現了新物種，只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲，這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義，將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種，Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名，我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家，我們應當選哪個方案呢？

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後，我們發現李在形態描述，大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態，而新物種的描述卻是寥寥數語，因此我們選擇了方案一，認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性，分類學家更應回顧過去前人所做的研究，考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說，並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493

編按：每個人的童年都有隻蟲蟲的存在！不管是狂撿蟬殼拿去中藥行賣成錢錢的你，還是看到雨後蚯蚓在地上蠕動就昏倒的你——美麗的甲蟲堪稱最大公約數！就算原本對蟲蟲沒好感，甲蟲從超軟Ｑ到超硬派的「完全變態」歷程，堪稱是你各位社畜們在社會掙扎的絕佳借鏡對象（？）。

《咒術迴戰》中的七海健人有云：「枕邊掉的頭髮越來越多，喜歡的夾菜麵包從便利商店消失，這些微小的絕望不斷積累，才會使人長大。」——泛科《童年崩壞》專題邀請各位讀者重新檢視童年時期的產物，讓你的童年持續崩壞不停歇 ψ(｀∇´)ψ。

曾經有一陣子，來自日本的大型卡牌遊戲機台「甲蟲王者」在國內相當流行。它一度帶動了兒童飼養甲蟲的熱潮，市面上以甲蟲為主題的書籍並紛紛問世。或許是新世代 3C 產品興起、人們生活模式悄悄改變，甲蟲王者的熱度在多年後逐漸褪去，並在 2020 年停止更新，隨後機台也陸續撤機退役。雖然，遊戲中的甲蟲全是參考真實存在的物種來設計，但其實在許多自然生態愛好者的心目中，真正的昆蟲肯定是比電子遊戲或動畫更有魅力的。

大眾對於自然界事物的熟悉程度各有不同，有些人從寵物店開始接觸甲蟲，有些人透過媒體及書本影像認識動植物，卻少有機會親眼目睹野外活生生的昆蟲。其實台灣的山林裡有許多原生的甲蟲值得我們去觀察、認識，且在近郊淺山便能有機會遇見不少種類。

昆蟲中的裝甲一族——鞘翅目家族

「甲蟲」是鞘翅目昆蟲的通稱，顧名思義，這個目的昆蟲宛如披著一身盔甲。大部分鞘翅目的成蟲具有堅硬的體壁，並且前翅常特化形成厚實堅硬的「翅鞘」，覆蓋在腹部背側。翅鞘不具飛行功能，但平時能保護身體及用於飛行的後翅。

鞘翅目是昆蟲中數一數二大的家族，全世界現今已知的物種數大約有 40 萬種，這些甲蟲的外觀及習性多樣。當中金龜子科及鍬形蟲科的特定種類，因為體型較大、外觀特別，相當受歡迎，有許多物種在寵物昆蟲市場上流通。金龜子科底下兜蟲亞科的甲蟲，又常被稱作「兜蟲」。

「甲蟲王者」中的一員，我們相當熟悉，頭部長著獨特犄角而富有魅力的本土物種「獨角仙」（Trypoxylus dichotomus / Allomyrina dichotomus），便是金龜子科中的成員。由於外觀具特色，飼養難度不高，在許多寵物店能見到販售的獨角仙個體。其實野生的獨角仙在約 6 ~ 8 月間，便可以在低中海拔山區發現其蹤跡。獨角仙的成蟲尤其偏愛在光蠟樹樹幹上取食其樹液，而九芎樹幹、成熟的構樹果實上有時也能發現牠們。在台灣日夜都可以見到獨角仙的成蟲活動、覓食。

當然，不只是獨角仙，台灣還有許多原生的金龜子，不同種類的棲息環境各有不同。

堅硬的甲蟲王者，前身是軟Q的雞母蟲

實際飼養過甲蟲的人，必然會知道這類發育過程屬於「完全變態」的昆蟲，幼蟲與成蟲「判若兩人」。但是如今這個手機和電腦佔據人類大部分生命的時代，對於「雞母蟲」一詞感到陌生的都市小孩應不在少數。

俗稱的「雞母蟲」，古籍中稱之為「蠐螬」，一般常指包括金龜子、鍬形蟲在內，分類上屬於金龜子總科的甲蟲幼蟲。這類幼蟲往往外觀乳白色、粗短，並且身體常會略呈 C 字形微彎。之所以叫作雞母蟲，據說主要是由於雞喜歡啄食牠們的緣故。

常見的金龜子幼蟲多數是以含有腐植質的土壤為食，部分種類取食腐朽木，鍬形蟲的幼蟲則主要是以枯倒木、腐朽木的纖維為食。當發育達成熟階段，牠們會在所生活的土壤或朽木中構築蛹室化蛹，成蟲羽化後行自由生活。雞母蟲的共通點是，都身為將死亡植物組織轉化為土壤的分解者。然而土壤中的金龜子幼蟲在腐植質等食物較缺乏時，便有可能會啃食植物的幼根，導致植物生長受影響。

或許有些人覺得雞母蟲白白胖胖、扭來扭去很可愛，有部分人則是害怕到甚至無法直視牠們。這就如同對蜘蛛、蟑螂、毛毛蟲等的主觀印象，多半與當事人後天的學習經驗有關。

都市裡也能遇見，你家可能也有雞母蟲！

有一些常見的金龜子，在我們所居住的家庭陽台甚至能有機會遇到。因此你甚至不需要出門，就能夠仔細觀察牠們的成長及行為。

東方白點花金龜（Protaetia orientalis）是都市最常見的種類之一。這種外表金屬銅色的金龜子，普遍分布於低海拔山區，並且對人工化的環境有一定的適應力，可說是與我們生活非常密切的種類。牠們的成蟲主要在 4 ~ 12 月間出現，多在白天活動，喜愛訪花與取食植物果實，也會出現在闊葉的枝幹上吸食樹液。

採光良好的陽台，便是東方白點花金龜會造訪的場所。牠們很容易受堆肥、枯落物所吸引，並會將卵產在花盆、花圃的土壤裡。因此偶爾我們在清理花盆的雜草、落葉時，便有機會發現一整群牠們的幼蟲，或其他相近種類的金龜子幼蟲。

比起來，獨角仙對環境的要求較高，因此在山區較有機會見到牠們，而不像東方白點花金龜那樣普遍在都會環境中出沒。

另一種暗藍扁騷金龜（Thaumastopeus shangaicus）也是近年頻繁現蹤的種類。暗藍扁騷金龜成蟲的外觀是相當暗沉的藍黑色，牠們常會在近郊淺山活動，並且會產卵在枯木、朽木或土壤中，有時會飛到住家周圍訪花或產卵。然而這種金龜子其實是 2003 年左右才在台灣發現的外來種昆蟲，只是現在族群已相當普遍。

看到這裡，一些人也許會有這般疑問：「我要怎麼分辨我家花盆裡的蟲是『雞母蟲』、『蛆』，還是別的蟲呢？」確實，都市庭園土壤中最常發現的昆蟲，除了金龜子幼蟲外，或許還會有雙翅目的蠅、虻等幼蟲，甚至蛾類或其他昆蟲的蛹。

我們通常可以從身上足的有無、身體外觀來大致作判斷。金龜子幼蟲的胸部，皆長有 3 對腳，至於雙翅目昆蟲幼蟲，牠們一般是沒有腳的，而且體型相對小得多。此外，金龜子等鞘翅目的幼蟲，頭部往往相當明顯且硬化。

別意外！雞母蟲也有「一番賞」

雖然台灣喜歡昆蟲的人大有人在，但相比之下，日本大概算是全世界對於昆蟲狂熱度第一的民族了。日本的一些電子遊戲、動畫、漫畫中，常可見「抓蟲」的情境，可知日本人對昆蟲的喜愛。例如甲蟲王者這款遊戲不正是以採集、培育甲蟲為構想而延伸出的產物嗎？

日本藝術家、創作者也很喜歡將昆蟲作為靈感。昆蟲相關的玩具近年也很多，有些款式甚至還與實物有著極高的相似度，真不得不佩服日本人的創意。筆者便注意到，日本萬代株式會社公司近兩年推出的玩具及扭蛋中有獨角仙幼蟲、鍬形蟲幼蟲造型的款式。真是送禮自用兩相宜，不是嗎？