太陽餅沒有太陽，隱翅蟲也不一定要隱翅

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

盛大開幕囉！節肢動物們的屍樂園

就某些方面來說，腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源，有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘，登陸後便開始改變這座島嶼，讓它成為後來者的棲地。同理，每一具屍體也是一個資源，個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上，例如原野、池塘和樹林。

然而，和一座島嶼不同，腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言，它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等，後者如野貓野狗。當然，有些生物存在於活體當中，例如腸道細菌，但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般，屍體也有明確的邊界，所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。

絕大多數的食腐動物都是節肢動物，而在腐屍上找到的節肢動物當中，就個體數量、生物量（即個體的總重）和多樣性（即不同種類的數量）而言，昆蟲都是最大的一群。平均來講，在腐化研究報告中出現的生物種類，約有85%是昆蟲。

暢玩屍樂園的四種方式

昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯，但法醫昆蟲學家認為，動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型，食腐動物又可分為 4 大類。

直接吃起來

第一類是屍食性昆蟲，牠們直接以屍體為食物，主要成員是蒼蠅（雙翅目 (Diptera) ）和甲蟲（鞘翅目 (Coleoptera) ）。

蒼蠅有賴腐化的物質維生，尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體，往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期，麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生，但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹，通常是在屍體已經開始變乾之後。

比起屍體，牠們覺得鮮活的自己人更好吃

隨著直接以屍體為食的物種數量增加，牠們又引來另一群節肢動物，這群節肢動物是屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲，牠們不是受到屍體的吸引，而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。

在這群節肢動物中，率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ，以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者，例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。

有些種類的昆蟲既吃屍體，也吃其他昆蟲，前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。

紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島，近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅，往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬¹的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ，也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上，吸吮血液或其他可當食物的液體，接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。

我在野外觀察到，如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達，紅顏金蠅就會延後產卵，等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體，但如果食物來源枯竭，紅顏金蠅會改變生活模式，變成其他昆蟲的掠食者，即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物，似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下，腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。

這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂（數量依寄生蜂的種類而定）。在單單一隻被寄生的蛆身上，或在單單一顆被寄生的蛹中，有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言，由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅，所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體，這些寄生蜂也能提供線索，讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。

也有不挑食、什麼都吃的傢伙

第三類和死屍有關的動物，像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲，既吃屍體也吃其他節肢動物。

和紅顏金蠅不同，這些種類屬於雜食性動物，牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年，在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中，我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ，牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多，甚至導致屍體腐化速度變慢。

成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅，蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中，玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis) ² 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類，捕食蒼蠅的速度之快，腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。

不要問我蟲哪裡來～我的故鄉在遠方～

第四類與死屍有關的動物代表，是把牠們的正常棲地延伸到屍體上的節肢動物。

在鑑識工作中，我見到這種節肢動物的頻率很高，包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛，牠們以現場的各種昆蟲為獵物，有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂，在朝陽照耀下，蜘蛛網上的露珠閃閃發亮，畫面有點超現實的味道。

隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中，這個過程從腐化初期就開始了，一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分，屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物，往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中，最主要的是土棲的蟎蟲（蟎蜱亞綱 (Acari) ）、跳蟲（ (springtail) 彈尾目 (Collembola) ），以及線蟲或蛔蟲。

像是為了混淆視聽似的，屍體上可能也有和腐化作用無關的節肢動物。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上，尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點，就在飛行途中到此歇個腿。

譯注

1. 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
2. 此種類無既定譯名，在此依其學名翻譯。

延伸閱讀

• 身體有「恙」成為犯罪鐵證？惱人的蟲子也可能是破案關鍵——《犯罪手法系列3：法醫昆蟲學》
• 真相永遠只有一個，是蒼蠅告訴我的——《犯罪手法系列3：法醫昆蟲學》

——本文摘自《犯罪手法系列3－法醫昆蟲學：案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》，2019 年 6 月，麥田出版。

蜘蛛超邪惡，最好趕盡殺絕？

蜘蛛似乎常跟一些巫術啦、詛咒啦等等較黑暗的意象連結在一起，不知為何總給人一種毛骨悚然的感覺。雖然偶爾也可以看到可愛的蜘蛛（比如湯姆‧霍蘭德演的那隻），但如果在家裡突然看到了蜘蛛，或許有些人還是很想殺生的。

大俠且慢！在您使出黯然銷魂掌之前，先讓我們好好認識一下這些小生物。

這些出現在我們家中的蜘蛛們有時是意外被困住，有時是短暫造訪，當然也有部分蜘蛛十分享受室內環境，甚至願意定居在此，順便繁衍個後代。

蜘蛛們通常都會偷偷躲在角落，不過人生總有意外，偶爾牠們也會不小心跑出來跟你大眼瞪小眼，但請不要太擔心，這些蜘蛛則通常不具攻擊性也不太危險。牠們其實自帶不少附加價值，不僅會吃掉害蟲，甚至也會將其他蜘蛛也連帶吃了。

蜘蛛大調查，小鄰居是好幫手

為了瞭解一下家裡的蜘蛛們，美國曾有一個研究就專門分析了 50 個北卡羅萊納州的家庭，為那些住在家裡的節肢動物房客做了紀錄。（沒錯，蜘蛛是節肢動物，但牠們不、是、昆、蟲喔～）研究人員只針對肉眼可看見的樣本進行觀察和採集，包括了書櫃後面、床底下等等地方，但那種藏在天花板裡的可就不在調查範圍中了。

他們發現到，這 50 處地方全部都有蜘蛛，而其中最常出現的就是姬蛛科 (Theridiidae) 和幽靈蛛科 (Pholcidae)。這兩種蜘蛛都會結網，然後待在上頭等待獵物自投羅網。不過呢，幽靈蛛科的蜘蛛偶爾會離開自己的網，反而偷偷跑到其他蜘蛛的網上，裝扮獵物把牠的同胞吃掉。（超級心機啊……）

雖然蜘蛛是廣食性的掠食者，也就是說牠們幾乎能吃所有抓得到的東西，但牠們會規律地捕食那些煩人的害蟲，甚至是一些像是蚊子等等會傳染疾病的昆蟲。而在非洲地區，甚至有一種會跳起來的蜘蛛，特別喜歡捕食吸完血的蚊子。所以，當你痛下殺手時，你不只是殺了那可憐的小玩意兒，更同時消滅了家裡非常重要的掠食者。

有毒卻無害的小傢伙

你可能覺得「我就是怕蜘蛛啊！牠們那麼多隻腳又有毒……」但大部分蜘蛛的毒液其實挺弱的，對人類不會造成什麼影響，更別說牠們的牙還不一定能穿透你的皮呢！（皮是有多厚 XD）

另一方面，雖然電影跟小說裡常常演到可怕又會吃人的蜘蛛，但是牠們其實比較喜歡躲開人類，因為我們對牠們來說可是非常恐怖的龐大存在。事實上，被蜘蛛咬到的案例實在是非常少見，雖然有些特殊種類的毒性較強，像是寡婦蜘蛛 (widow spiders) 和棕色遁蛛 (recluses)，但牠們並不常咬人，也很少引發嚴重問題。

蜘蛛尿尿會讓嘴角發炎？

那那那……萬一牠在我身上尿尿呢？

老一輩的人常說嘴角起泡是因為「蜘蛛尿尿」，許多長相不討喜的「喇牙」（白額高腳蛛Heteropoda venatoria）更因此無辜冤死。然而，「蜘蛛尿尿會讓嘴角潰爛」的說法只是誤傳，讓我們來看看這個論述有什麼問題，首先，我們來仔細看看蜘蛛的結構：

發現了嗎，蜘蛛根本就沒有腎臟，自然不會產生出什麼「尿液」，至於牠們的排泄物，基本上對於人類是無害的。

嘴角發炎的現象其實是體內的病毒引起的，每當我們免疫力較差時，就容易患上口腔型皰疹。此外，如果不小心沾染到隱翅蟲的體液也有可能會造成皮膚潰爛，總之，這些跟蜘蛛都完全沒有關係，別再讓牠背黑鍋啦！

如果你真的無法忍受你的家裡、車庫或任何地方出現蜘蛛，你可以試著困住牠然後將牠放生，而不是直接打爆牠，牠會自己找到別的出口，真的。

當然啦，如果你不介意看到牠們，請記得，牠們的存在是非常正常的事情，事實上，就算你沒看見，牠們也依舊在那裡，所以下次如果看到蜘蛛出現了，請試著和牠們和平共存吧！

參考資料：

• Should I kill spiders in my home? An entomologist explains why not to The Conversation, 2018.05.16
• Matthew A. Bertone , Misha Leong, Keith M. Bayless, Tara L.F. Malow, Robert R. Dunn, Michelle D. Trautwein (2016) PeerJ, DOI:10.7717/peerj.1582
• 台灣常見蜘蛛圖鑑 陳世煌 行政院農業委員會
• 姬蛛科
• 幽靈蛛科
• 屋內的捕蟑高手：白額高腳蛛 環境資訊中心 2009.11.25