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太陽餅沒有太陽,隱翅蟲也不一定要隱翅

胡芳碩_96
・2019/04/30 ・2023字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 506 ・六年級

圖/翻攝報紙

沒多久前,報紙這張照片被轉到臉書板上,大家就開始議論,這個蜂哪裡隱翅了?翅膀這麼大怎麼會當牠是隱翅蟲?而我看到這些留言當下的反應是:「隱翅蟲一定要隱翅嗎?」

太陽餅裡面沒有太陽;老婆餅裡面沒有老婆,隱翅蟲也並不一定要隱翅啊!

隱翅蟲的英文俗名是 rove beetle(流浪甲蟲),而中文俗名隱翅蟲(隱翅甲)這個詞在 1930 年代的文獻中就已經被使用了,但我一直都認為「隱翅蟲」這個中文名很怪,哪裡怪?因為幾乎所有甲蟲的後翅都隱藏在翅鞘下面,除了少數幾個例外,如:筒蠹蟲。

翅鞘也小小的筒蠹蟲。 圖/陳震邑

如果將「隱」的意思解釋成「小」或許勉強還說得通,但隱翅蟲還是有一部份的類群擁有幾乎完全包覆腹部的翅鞘呢!今天就來跟大家介紹隱翅蟲,以及那些不像隱翅蟲的隱翅蟲,還有一些些長得像隱翅蟲的其他甲蟲們。

剛降落的頰脊隱翅蟲 (Quedius beesoni),後翅還未收起來。 圖/陳偉峰

什麼是隱翅蟲?

首先我們要先知道要怎麼辨認隱翅蟲科(Staphylinidae),隱翅蟲作為世界上物種多樣性最高的類群之一,牠們形態也是相當多樣的,但大多可以由以下兩個特徵將牠們和其他昆蟲區分開來,如:「大多數」翅鞘短於腹部、六或七節柔軟、可見的腹部(多為六節)。儘管這兩個特徵能將大部分的隱翅蟲與其他的昆蟲區分開來,但事實上還是存在相當多的例外。

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延伸閱讀:隱翅蟲真的有那麼可怕嗎?隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事?

容易引起隱翅蟲皮膚炎的紅胸隱翅蟲是典型的隱翅蟲。
大多數隱翅蟲翅鞘短小(不完全包覆腹部)、有六節柔軟的腹部。
常可於哺乳類糞便中見到的普拉隱翅蟲 (Platydracus sp.) 也是屬於常見且典型的隱翅蟲。
常能在水邊見到的突眼隱翅蟲(Stenus sp.)也是典型的隱翅蟲。 圖/馬承漢

那些長得不像隱翅蟲的隱翅蟲科成員

像是苔甲亞科(Scydmaeninae)的隱翅蟲,就是其中的例外。牠們多生活在落葉層或是枯木中,這個亞科的隱翅蟲的翅鞘大多完全包覆住腹部,只有少數的例外。苔甲亞科原先被視為獨立的一個科,但近年學者透過分子系統發育分析以及形態發育分析,結果皆支持苔甲是廣大的隱翅蟲科裡的一個亞科(Grebennikov & Newton, 2009)。

長相奇特的苔甲亞科。 圖/Jaloszynski, 2018

而若提到長得不像隱翅蟲的隱翅蟲,那也不得不提四眼隱翅蟲亞科(Omaliinae)了。這個亞科的隱翅蟲有一部份是長相怪異的傢伙,像是分佈在臺灣高海拔山區的蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)就是其中一個例子,牠的特色就是他的翅鞘已經完全包覆住腹部了。這個屬的隱翅蟲原來發表時被當作是埋葬蟲科(Silphidae)的一員,但 1985 年由著名的隱翅蟲分類學家 Dr. Ales Smetana的形態分析結果,支持該屬為隱翅蟲科,且應被放置在四眼隱翅蟲亞科中(Smetana, 1985)。

蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)的模式標本。

還有兩個翅鞘幾乎完全包覆腹部的隱翅蟲亞科:出尾蕈甲亞科(Scaphidiinae)及毛薪甲亞科(Dasycerinae),這兩個亞科都是食菌性的隱翅蟲,出尾蕈甲亞科在以往也被認為是獨立的一個科,而毛薪甲亞科過往也被認為應該被放置在姬薪蟲科(Latridiidae),但兩者也都透過後續學者的形態分析,支持牠們是屬於隱翅蟲科的一群,甚至是近年的分子分析也都支持牠們屬於隱翅蟲。

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出尾蕈甲 (Scaphidium sp.)
雙色毛薪甲(Dascycerus bicolor)。 圖/ wikipiedia

有沒有其他翅鞘也小小的甲蟲?

答案是有的,一些翅鞘短小的甲蟲,牠們也常常被誤認為隱翅蟲,像是部分的出尾蟲科(Nitidulidae)以及菊虎科的短翅菊虎屬Trypherus)、隱翅菊虎屬Ichthyurus)。我還記得有次在北部某大學的昆蟲標本館檢查隱翅蟲標本時,大約有半數都是隱翅菊虎,可見連相關科系的學生也都會搞錯呢!

出尾蟲科可以透過腹部節數與隱翅蟲科簡單區分。 圖/何彬宏
黑足隱翅菊虎(Ichthyurus klapperichi)也被常常誤認為隱翅蟲。 圖/馬承漢

延伸閱讀

參考文獻

  • Jaloszynski, P. 2018. World genera of Mastigitae: review of morphological structures and new ecological data (Coleoptera: Staphylinidae: Scydmaeninae). Zootaxa 4453 (1): 001-119.
  • Grebennikov V. V. & Newton, A. F. 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetles should become megadiverse Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera). Eur. J. Entomol. 106: 275-301.
  • Smetana, A. 1985. Systematic position and review of Deinopteroloma Jansson, 1946, with descriptions of four new species (Coleoptera, Silphidae and Staphylinidae (Omaliinae)). Systematic Entomology 10 (4): 471-499.
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胡芳碩_96
6 篇文章 ・ 8 位粉絲
國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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從認證到實踐:以智慧綠建築三大標章邁向淨零
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/11/15 ・4487字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 


當你走進一棟建築,是否能感受到它對環境的友善?或許不是每個人都意識到,但現今建築不只提供我們居住和工作的空間,更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生,正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題,確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染,同時提升我們的生活品質。然而,要成為綠建築並非易事,每一棟建築都需要通過層層關卡,才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境,政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立,旨在透過標準化的建築評估系統,鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時,為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法,自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止,已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品,涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築,不僅提升建築物的整體性能,也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

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說這麼多,你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程,要經歷哪些標準與挑戰?

綠建築標章智慧建築標章綠建材標章
來源:內政部建築研究所

第一招:依循 EEWH 標準,打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源,是綠建築(green building)的核心理念,但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單,而是涵蓋建築物的整個生命週期,也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內,都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準,讓我們先回到 1990 年,當時英國建築研究機構(BRE)首次發布有關「建築研究發展環境評估工具(Building Research Establishment Environmental Assessment Method,BREEAM®)」,是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後,於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」(Leadership in Energy and Environmental Design, LEED)這套評估系統,加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶,氣溫高,濕度也高,得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生,四個英文字母分別為 Ecology(生態)、Energy saving(節能)、Waste reduction(減廢)以及 Health(健康),分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級,設有九大評估指標。

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我們就以「台江國家公園」為例,看它如何躍過一道道指標,成為「鑽石級」綠建築的國家公園!

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園,也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時,還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築,其外觀採白色系列,從高空俯瞰,就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落;從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊,生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構,設計自然護岸,保留基地既有的雜木林和灌木草原,並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物,採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙,不僅強化了環境的保護力,也提供多樣的生物棲息環境,使這裡成為動植物共生的美好棲地。

台江國家公園是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築。圖/內政部建築研究所

第二招:想成綠建築,必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築,使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中,對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

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這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出,一路到今日,國際間對此一概念的共識主要包括再使用(reuse)、再循環(recycle)、廢棄物減量(reduce)和低污染(low emission materials)等特性,從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時,使用自然材料與低 VOC(Volatile Organic Compounds,揮發性有機化合物)建材,亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後,內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度,以建材生命週期為主軸,提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說,為確保室內環境品質,建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件;為了防溫室效應的影響,須使用本土材料以節省資源和能源;使用高性能與再生建材,不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性,也強調材料本身的再利用性。


在台江國家公園內,綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念,更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設,並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料,為鳥類和小生物營造棲息空間,讓「蚵殼磚」不再只是建材,而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆,整體綠建材使用率為 52.8%。

被建築實體圍塑出的中庭廣場,牆面設計有蚵殼格柵。圖/內政部建築研究所

在日常節能方面,台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如,引入樓板下的水面蒸散低溫外氣,屋頂下設置通風空氣層,高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出,廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地,創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企,如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流,不僅提升了隔熱效果,減少空調需求,讓建築如同「與海共舞」,在減廢與健康方面皆表現優異,展示出綠建築在地化的無限可能。

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島式建築群分割後所形成的巷道與水道。圖/內政部建築研究所

在綠建材的部分,另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程,其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材,比方提高高爐水泥(具高強度、耐久、緻密等特性,重點是發熱量低)的量,並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」,還用再生透水磚做人行道鋪面。

2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所
2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區,首先,他們捨棄金屬建材,讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是,他們也將施工開挖的土方做回填,將有高地差的荒地恢復成平坦綠地,本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪,無痛轉綠。

雲林豐泰文教基金會的綠園區。圖/內政部建築研究所

等等,這樣看來建築夠不夠綠的命運,似乎在建材選擇跟設計環節就決定了,是這樣嗎?當然不是,建築是活的,需要持續管理–有智慧的管理。

第三招:智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率,除了從建築設計與建材的使用等角度介入,也須適度融入「智慧建築」(intelligent buildings)的概念,即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性,使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器,用於蒐集環境資料和使用行為,並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

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為了推動建築與資通訊產業的整合,內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度,為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂,目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例,為了掌握建築物生命週期中的能耗,需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標,評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面,則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境,以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中,充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術,來達成兼顧環保和永續發展的理念,也是利用建築資訊模型(BIM)技術打造的指標性建築,受到國際矚目。

樹林藝文綜合大樓。圖/內政部建築研究所「111年優良智慧建築專輯」(新北市政府提供)

在興建階段,為了保留基地內 4 棵原有老樹,團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描,並將大小等比例匯入 BIM 模型中,讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離,確保施工過程不影響樹木健康。此外,在大樓啟用後,BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」,透過 3D 建築資訊模型,提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護,包括保養計畫、異常修繕及耗材管理,讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用,從建造設計擴展至施工和日常管理,使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management,簡稱 FM ) 為例,該系統可在雲端進行遠端控制,根據會議室的使用時段靈活調節空調風門,會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣,而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率,保持低頻運作,實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

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總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現,從源頭減少碳足跡;綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小,並保障居民的健康;智慧建築標章運用科技應用,實現能源的高效管理和室內環境的精準調控,增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用,讓建築不僅是滿足基本居住需求,更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

建築物於魚塭之上,採高腳屋的構造形式,尊重自然地貌。圖/內政部建築研究所

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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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昆蟲在饗「屍」天堂中的四種玩法?——《犯罪手法系列3:法醫昆蟲學》
麥田出版_96
・2019/09/05 ・2961字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 515 ・六年級

盛大開幕囉!節肢動物們的屍樂園

就某些方面來說,腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源,有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘,登陸後便開始改變這座島嶼,讓它成為後來者的棲地。同理,每一具屍體也是一個資源,個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上,例如原野、池塘和樹林。

然而,和一座島嶼不同,腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言,它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等,後者如野貓野狗。當然,有些生物存在於活體當中,例如腸道細菌,但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般,屍體也有明確的邊界,所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。

絕大多數的食腐動物都是節肢動物,而在腐屍上找到的節肢動物當中,就個體數量、生物量(即個體的總重)和多樣性(即不同種類的數量)而言,昆蟲都是最大的一群。平均來講,在腐化研究報告中出現的生物種類,約有85%是昆蟲。

在眾多食屍昆蟲大軍中,隱翅蟲也是參軍者之一唷!圖/Judy Gallagher [CC BY 2.0], via Wikimedia Commons

暢玩屍樂園的四種方式

昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯,但法醫昆蟲學家認為,動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型,食腐動物又可分為 4 大類。

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直接吃起來

第一類是屍食性昆蟲,牠們直接以屍體為食物,主要成員是蒼蠅(雙翅目 (Diptera) )和甲蟲(鞘翅目 (Coleoptera) )。

蒼蠅有賴腐化的物質維生,尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體,往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期,麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生,但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹,通常是在屍體已經開始變乾之後。

麻蠅是食屍性昆蟲中重要的代表之一。圖/Isfugl [CC BY-NC-SA 2.0] , via EOL.org

比起屍體,牠們覺得鮮活的自己人更好吃

隨著直接以屍體為食的物種數量增加,牠們又引來另一群節肢動物,這群節肢動物是屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲,牠們不是受到屍體的吸引,而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。

在這群節肢動物中,率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ,以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者,例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。

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有些種類的昆蟲既吃屍體,也吃其他昆蟲,前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。

紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島,近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅,往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬1的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ,也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上,吸吮血液或其他可當食物的液體,接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。

我在野外觀察到,如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達,紅顏金蠅就會延後產卵,等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體,但如果食物來源枯竭,紅顏金蠅會改變生活模式,變成其他昆蟲的掠食者,即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物,似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下,腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。

如果舉辦屍體搶頭香大賽,麗蠅會是非常有利的冠軍候選人。圖/Bob Peterson [CC BY 2.0] , via EOL.org
與屍食性昆蟲有關的寄生蟲,主要以膜翅目 (Hymenoptera) 為代表。膜翅目的昆蟲包括螞蟻、蜜蜂和寄生蜂。有許多非常小的寄生蜂(身長往往不到一公釐)都會寄生在蠅蛆和蠅蛹上,這些迷你寄生蜂會在蛆或蛹的內部或外部產卵。牠們的卵孵出幼蟲,幼蟲又以發育中的蒼蠅為食物。

這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂(數量依寄生蜂的種類而定)。在單單一隻被寄生的蛆身上,或在單單一顆被寄生的蛹中,有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言,由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅,所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體,這些寄生蜂也能提供線索,讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。

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也有不挑食、什麼都吃的傢伙

第三類和死屍有關的動物,像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲,既吃屍體也吃其他節肢動物

和紅顏金蠅不同,這些種類屬於雜食性動物,牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年,在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中,我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ,牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多,甚至導致屍體腐化速度變慢。

成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅,蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中,玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis2 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類,捕食蒼蠅的速度之快,腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。

不要問我蟲哪裡來~我的故鄉在遠方~

第四類與死屍有關的動物代表,是把牠們的正常棲地延伸到屍體上的節肢動物

倘若美麗蜘蛛網的另一端是腐爛發臭的屍體,會是多麼衝擊的畫面呢?圖/Pixabay

在鑑識工作中,我見到這種節肢動物的頻率很高,包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛,牠們以現場的各種昆蟲為獵物,有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂,在朝陽照耀下,蜘蛛網上的露珠閃閃發亮,畫面有點超現實的味道。

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隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中,這個過程從腐化初期就開始了,一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分,屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物,往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中,最主要的是土棲的蟎蟲(蟎蜱亞綱 (Acari) )、跳蟲( (springtail) 彈尾目 (Collembola) ),以及線蟲或蛔蟲。

像是為了混淆視聽似的,屍體上可能也有和腐化作用無關的節肢動物。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上,尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點,就在飛行途中到此歇個腿。

譯注

  1. 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
  2. 此種類無既定譯名,在此依其學名翻譯。

延伸閱讀

——本文摘自《犯罪手法系列3-法醫昆蟲學:案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》,2019 年 6 月,麥田出版

 

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麥田出版_96
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