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太陽餅沒有太陽,隱翅蟲也不一定要隱翅

胡芳碩_96
・2019/04/30 ・2023字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 506 ・六年級

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圖/翻攝報紙

沒多久前,報紙這張照片被轉到臉書板上,大家就開始議論,這個蜂哪裡隱翅了?翅膀這麼大怎麼會當牠是隱翅蟲?而我看到這些留言當下的反應是:「隱翅蟲一定要隱翅嗎?」

太陽餅裡面沒有太陽;老婆餅裡面沒有老婆,隱翅蟲也並不一定要隱翅啊!

隱翅蟲的英文俗名是 rove beetle(流浪甲蟲),而中文俗名隱翅蟲(隱翅甲)這個詞在 1930 年代的文獻中就已經被使用了,但我一直都認為「隱翅蟲」這個中文名很怪,哪裡怪?因為幾乎所有甲蟲的後翅都隱藏在翅鞘下面,除了少數幾個例外,如:筒蠹蟲。

翅鞘也小小的筒蠹蟲。 圖/陳震邑

如果將「隱」的意思解釋成「小」或許勉強還說得通,但隱翅蟲還是有一部份的類群擁有幾乎完全包覆腹部的翅鞘呢!今天就來跟大家介紹隱翅蟲,以及那些不像隱翅蟲的隱翅蟲,還有一些些長得像隱翅蟲的其他甲蟲們。

剛降落的頰脊隱翅蟲 (Quedius beesoni),後翅還未收起來。 圖/陳偉峰

什麼是隱翅蟲?

首先我們要先知道要怎麼辨認隱翅蟲科(Staphylinidae),隱翅蟲作為世界上物種多樣性最高的類群之一,牠們形態也是相當多樣的,但大多可以由以下兩個特徵將牠們和其他昆蟲區分開來,如:「大多數」翅鞘短於腹部、六或七節柔軟、可見的腹部(多為六節)。儘管這兩個特徵能將大部分的隱翅蟲與其他的昆蟲區分開來,但事實上還是存在相當多的例外。

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延伸閱讀:隱翅蟲真的有那麼可怕嗎?隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事?

容易引起隱翅蟲皮膚炎的紅胸隱翅蟲是典型的隱翅蟲。
大多數隱翅蟲翅鞘短小(不完全包覆腹部)、有六節柔軟的腹部。
常可於哺乳類糞便中見到的普拉隱翅蟲 (Platydracus sp.) 也是屬於常見且典型的隱翅蟲。
常能在水邊見到的突眼隱翅蟲(Stenus sp.)也是典型的隱翅蟲。 圖/馬承漢

那些長得不像隱翅蟲的隱翅蟲科成員

像是苔甲亞科(Scydmaeninae)的隱翅蟲,就是其中的例外。牠們多生活在落葉層或是枯木中,這個亞科的隱翅蟲的翅鞘大多完全包覆住腹部,只有少數的例外。苔甲亞科原先被視為獨立的一個科,但近年學者透過分子系統發育分析以及形態發育分析,結果皆支持苔甲是廣大的隱翅蟲科裡的一個亞科(Grebennikov & Newton, 2009)。

長相奇特的苔甲亞科。 圖/Jaloszynski, 2018

而若提到長得不像隱翅蟲的隱翅蟲,那也不得不提四眼隱翅蟲亞科(Omaliinae)了。這個亞科的隱翅蟲有一部份是長相怪異的傢伙,像是分佈在臺灣高海拔山區的蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)就是其中一個例子,牠的特色就是他的翅鞘已經完全包覆住腹部了。這個屬的隱翅蟲原來發表時被當作是埋葬蟲科(Silphidae)的一員,但 1985 年由著名的隱翅蟲分類學家 Dr. Ales Smetana的形態分析結果,支持該屬為隱翅蟲科,且應被放置在四眼隱翅蟲亞科中(Smetana, 1985)。

蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)的模式標本。

還有兩個翅鞘幾乎完全包覆腹部的隱翅蟲亞科:出尾蕈甲亞科(Scaphidiinae)及毛薪甲亞科(Dasycerinae),這兩個亞科都是食菌性的隱翅蟲,出尾蕈甲亞科在以往也被認為是獨立的一個科,而毛薪甲亞科過往也被認為應該被放置在姬薪蟲科(Latridiidae),但兩者也都透過後續學者的形態分析,支持牠們是屬於隱翅蟲科的一群,甚至是近年的分子分析也都支持牠們屬於隱翅蟲。

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出尾蕈甲 (Scaphidium sp.)
雙色毛薪甲(Dascycerus bicolor)。 圖/ wikipiedia

有沒有其他翅鞘也小小的甲蟲?

答案是有的,一些翅鞘短小的甲蟲,牠們也常常被誤認為隱翅蟲,像是部分的出尾蟲科(Nitidulidae)以及菊虎科的短翅菊虎屬Trypherus)、隱翅菊虎屬Ichthyurus)。我還記得有次在北部某大學的昆蟲標本館檢查隱翅蟲標本時,大約有半數都是隱翅菊虎,可見連相關科系的學生也都會搞錯呢!

出尾蟲科可以透過腹部節數與隱翅蟲科簡單區分。 圖/何彬宏
黑足隱翅菊虎(Ichthyurus klapperichi)也被常常誤認為隱翅蟲。 圖/馬承漢

延伸閱讀

參考文獻

  • Jaloszynski, P. 2018. World genera of Mastigitae: review of morphological structures and new ecological data (Coleoptera: Staphylinidae: Scydmaeninae). Zootaxa 4453 (1): 001-119.
  • Grebennikov V. V. & Newton, A. F. 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetles should become megadiverse Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera). Eur. J. Entomol. 106: 275-301.
  • Smetana, A. 1985. Systematic position and review of Deinopteroloma Jansson, 1946, with descriptions of four new species (Coleoptera, Silphidae and Staphylinidae (Omaliinae)). Systematic Entomology 10 (4): 471-499.
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胡芳碩_96
6 篇文章 ・ 8 位粉絲
國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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地震之島的生存法則!921地震教育園區揭開台灣的防災祕密
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/09/20 ・4553字 ・閱讀時間約 9 分鐘

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為什麼台灣會像坐在搖搖椅上,總是時不時地晃動?這個問題或許有些令人不安,但卻是我們生活在這片土地上的現實。根據氣象署統計,台灣每年有 40,000 次以上的地震,其中有感地震超過 1,000 次。2024年4月3日,花蓮的大地震發生後,台灣就經歷了超過 1,000 次餘震,這些數據被視覺化後形成的圖像,宛如台北101大樓般高聳穿雲,再次引發了全球對台灣地震頻繁性的關注。

地震發生後,許多外國媒體擔心半導體產業會受影響,但更讓他們稱奇的是,台灣竟然能在這麼大的地震之下,將傷害降到這麼低,並迅速恢復。不禁讓人想問,自從 25 年前的 921大地震以來,台灣經歷了哪些改變?哪些地方可能再發生大地震?如果只是遲早,我們該如何做好更萬全的準備?

要找到這些問題的答案,最合適的地點就在一座從地震遺跡中冒出的主題博物館:國立自然科學博物館的 921地震教育園區。

圖:跑道捕捉了地震的瞬間 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

下一個大地震在哪、何時?先聽斷層說了什麼

1999年9月21日凌晨1點47分,台灣發生了一場規模7.3的大地震,震央在南投縣集集鎮,全台 5 萬棟房子遭震垮,罹難人數超過 2,400 人。其中,台中霧峰光復國中校區因車籠埔斷層通過,地面隆起2.6公尺,多棟校舍損毀。政府決定在此設立921地震教育園區,保留這段震撼人心的歷史,並作為防災教育的重要基地。園區內兩處地震遺跡依特性設置為「車籠埔斷層保存館」和「地震工程教育館」。

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車籠埔斷層保存館建於原操場位置,為了保存地表破裂及巨大抬升,所以整體設計不採用樑柱結構,而是由82根長12公尺、寬2.4公尺、重約10噸的預鑄預力混凝板組成,外觀為曲線造型,技術難度極高,屬國內外首見,並榮獲多項建築獎。而地震工程教育館保留了原光復國中受損校舍,讓民眾親眼見證地震的驚人破壞力,進一步強調建築結構與安全的重要性。毀損教室旁設有由園區與「國家地震工程研究中心」共同策劃的展示館,透過互動展示,讓參觀者親手操作,學習地震工程相關知識。

國立自然科學博物館地質學組研究員蔣正興博士表示,面積上,台灣是一個狹長的小島,卻擁有高達近4000公尺的山脈,彰顯了板塊激烈擠壓、地質活動極為活躍的背景。回顧過去一百年的地震歷史,從1906年的梅山地震、1935年的新竹-台中地震,到1999年的921大地震,都發生在台灣西部,與西部的活動斷層有密切關聯,震源位於淺層,加上人口密度較高,因此對台灣西部造成了嚴重的災情。

而台灣東部是板塊劇烈擠壓的區域,地震震源分佈更廣。與西部相比,雖然東部地震更頻繁,但由於人口密度相對較低,災情相對較少。此外,台灣東北部和外海也是地震多發區,尤其是菲律賓海板塊往北隱沒至歐亞板塊的隱沒地震帶,至沖繩海槽向北延伸,甚至可能影響到台北下方,發生直下型地震,這種地震因震源位於城市正下方,危害特別大,加上台北市房屋非常老舊,若發生直下型地震,災情將非常嚴重。

除了台北市,蔣正興博士指出在台灣西部,我們特別需要關注的就是彰化斷層的影響,該斷層曾於1848年發生巨大錯動。此外,我們也需要留意西南部的地震風險,如 1906 年的梅山地震。此兩條活動斷層距今皆已超過 100 年沒活動了。至於東部,因為存在眾多活動斷層,當然也需要持續注意。

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我們之所以擔心某些斷層,是因為這些區域可能已經累積了相當多的能量,一旦達到臨界點,就會釋放,進而引發地震。地質學家通常會沿著斷層挖掘,尋找過去地震的證據,如受構造擾動沉積物的變化,然後透過定年技術來確定地震發生的時間點,估算出斷層的地震週期,然而,這些數字的計算過程非常複雜,需要綜合大量數據。

挑戰在於,有些斷層的活動時間非常久遠,要找到活動證據並不容易。例如,1906年的梅山地震,即使不算久遠,但挖掘出相關斷層的具體位置仍然困難,更不用說那些數百年才活動一次的斷層,如台北的山腳斷層,因為上頭覆蓋了大量沉積物,要找到並研究這些斷層更加困難。

儘管我們很難預測哪個斷層會再次活動,我們仍然可以預先對這些構造做風險評估,從過往地震事件中找到應變之道。而 921 地震教育園區,就是那個可以發現應變之道的地方。

圖:北棟教室毀損區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

921 後的 25 年

在園區服務已 11 年的黃英哲擔任志工輔導員,常代表園區到各地進行地震防災宣導。他細數 921 之後,台灣進行的六大改革。制定災害防救法,取代了總統緊急命令。修訂了建築法規,推動斷層帶禁限建與傳統校舍建築改建。組建災難搜救隊伍,在面對未來災害時能更加自主應對。為保存文化資產,增設了歷史建築類別,確保具有保存價值的建築物得到妥善照料。

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最後,則是推行防災教育。黃英哲表示,除了在學校定期進行防災演練,提升防災意識外,更建立了921地震教育園區,不僅作為教育場所,也是跨部門合作的平台,例如與交通部氣象署、災害防救辦公室、教育部等單位合作,進行全面的防災教育。園區內保留了斷層線的舊址,讓遊客能夠直觀地了解地震的破壞力,最具可看性;然而除此之外,園區也是 921 地震相關文物和資料的重要儲存地,為未來的地震研究提供了寶貴的資源。

堪稱園區元老,在園區服務將近 19 年,主要負責日語解說工作的陳婉茹認為,園區最大的特色是保存了斷層造成的地景變化,如抬升的操場和毀壞的教室場景,讓造訪的每個人直觀地感受地震的威力,尤其是對於年輕的小朋友,即使他們沒有親身經歷過,也能透過這些真實的展示認識到地震帶來的危險與影響。

陳婉茹回憶,之前有爸媽帶著小學低年級的小朋友來參觀,原本小朋友並不認真聽講,到處跑來跑去,但當他看到隆起的操場,立刻大聲說這他在課本看過,後來便聚精會神地聽完 40 分鐘的解說。

圖:陳婉茹在第一線負責解說工作 / 圖片來源:921地震教育園區

除了每看必震撼的地景,園區也透過持續更新策展,邀請大家深入地震跟防災的各個面向。策展人黃惠瑛負責展示設計、活動規劃、教具設計等工作。她提到,去年推出的搜救犬特展和今年的「921震災啓示展」與她的個人經歷息息相關。921 大地震時的她還是一名台中女中的住宿生,當時她儘管驚恐,依舊背著腿軟的學姊下樓,讓她在策劃這些展覽時充滿了反思。

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在地震體驗平臺的設計中,黃惠瑛強調不僅要讓觀眾了解災害的破壞力,更希望觀眾能從中學到防災知識。她與設計師合作,一樓展示區採用了時光機的概念,運用輕鬆、童趣的風格,希望遊客保持積極心態。二樓的地震體驗平臺結合六軸震動臺和影片,讓遊客真實感受921地震的情境。她強調,這次展覽的目標是全民,設計上避免了血腥和悲傷的元素,旨在讓觀眾帶著正向的感受離開,並重視防災意識。

圖:地震體驗劇場 / 圖片來源:921地震教育園區

籌備今年展覽的最大挑戰是緊迫的時間。從五月開始,九月完成,為了迅速而有效地與設計師溝通,黃惠瑛使用了AI工具如ChatGPT與生成圖像工具,來加快與設計師溝通的過程。

圖:黃惠瑛與設計師於文件中討論設計/ 圖片來源:921地震教育園區

蔣正興博士說,當初學界建議在此設立地震教育園區,其中一位重要推手是法國地質學家安朔葉。他曾在台灣指導十位台灣博士生,這些博士後來成為地質研究的中堅力量。1999年921大地震後,安朔葉教授立刻趕到台灣,認為光復國中是全球研究斷層和地震的最佳觀察點,建議必須保存。為紀念園區今年成立20週年,在斷層館的展示更新中,便特別強調安朔葉的貢獻與當時的操場圖。

此外,作為 20 週年的相關活動,今年九月也將與日本野島斷層保存館簽署合作備忘錄(MOU),強化合作並展示台日合作歷史。另一重頭戲則是向日本兵庫縣人與自然博物館主任研究員加藤茂弘致贈感謝狀,感謝他不遺餘力,長期協助園區斷層保存館的剖面展品保存工作。

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右圖:法國巴黎居禮大學安朔葉教授。左圖:兵庫縣立人與自然博物館主任研究員加藤茂弘
/ 圖片來源:921地震教育園區

前事不忘,後事之師

盡力保存斷層跟受創校舍,只因不想再重蹈覆徹。蔣正興博士表示,921地震發生在車籠埔斷層,其錯動形式成為全球地質研究的典範,尤其是在研究斷層帶災害方面。統計數據顯示,距離車籠埔斷層約100公尺內,住在上盤的罹難率約為1%,而下盤則約為0.6%。這說明住在斷層附近,特別是上盤,是非常危險的。由於台灣主要是逆斷層活動,這一數據清楚告訴我們,在上盤區域建設居住區應特別小心。

2018年花蓮米崙斷層地震就是一個例證。

在921地震後,政府在斷層帶兩側劃設了「地質敏感區」。因為斷層活動週期較長,全球大部分地區難以測試劃設敏感區的有效性,但台灣不同,斷層活動十分頻繁。例如 1951 年,米崙斷層造成縱谷地震,規模達 7.3,僅隔 67 年後,在 2018 年再次發生花蓮地震,這在全球是罕見的,也因此 2016 年劃設的地質敏感區,在 2018 年的地震中便發現,的確更容易發生地表破裂與建築受損,驗證了地質敏感區劃設的有效性。

圖:黃英哲表示曾來園區參訪的兒童寄來的問候信,是他認真工作的動力 / 圖片來源:921地震教育園區

在過去的20年裡,921地震教育園區不僅見證了台灣在防災教育上的進步,也承載著無數來訪者的情感與記憶。每一處地震遺跡,每一項展示,都在默默提醒我們,那段傷痛歷史並未走遠。然而,我們對抗自然的力量,並非源自恐懼,而是源自對生命的尊重與守護。當你走進這座園區,感受那因地震而隆起的操場,或是走過曾經遭受重創的教室,你會發現,這不僅僅是歷史的展示,更是我們每一個人的責任與使命。

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來吧,今年九月,走進921地震教育園區,一起在這裡找尋對未來的啓示,為台灣的下一代共同築起一個更堅固、更安全的家園。

圖:今年九月,走進921地震教育園區 / 圖片來源:劉志恆/青玥攝影

延伸閱讀:
高風險? 家踩「斷層帶、地質敏感區」買房留意
「我摸到台灣的心臟!」法國地質學家安朔葉讓「池上斷層」揚名國際
百年驚奇-霧峰九二一地震教育園區|天下雜誌

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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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昆蟲在饗「屍」天堂中的四種玩法?——《犯罪手法系列3:法醫昆蟲學》
麥田出版_96
・2019/09/05 ・2961字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 515 ・六年級

盛大開幕囉!節肢動物們的屍樂園

就某些方面來說,腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源,有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘,登陸後便開始改變這座島嶼,讓它成為後來者的棲地。同理,每一具屍體也是一個資源,個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上,例如原野、池塘和樹林。

然而,和一座島嶼不同,腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言,它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等,後者如野貓野狗。當然,有些生物存在於活體當中,例如腸道細菌,但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般,屍體也有明確的邊界,所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。

絕大多數的食腐動物都是節肢動物,而在腐屍上找到的節肢動物當中,就個體數量、生物量(即個體的總重)和多樣性(即不同種類的數量)而言,昆蟲都是最大的一群。平均來講,在腐化研究報告中出現的生物種類,約有85%是昆蟲。

在眾多食屍昆蟲大軍中,隱翅蟲也是參軍者之一唷!圖/Judy Gallagher [CC BY 2.0], via Wikimedia Commons

暢玩屍樂園的四種方式

昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯,但法醫昆蟲學家認為,動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型,食腐動物又可分為 4 大類。

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直接吃起來

第一類是屍食性昆蟲,牠們直接以屍體為食物,主要成員是蒼蠅(雙翅目 (Diptera) )和甲蟲(鞘翅目 (Coleoptera) )。

蒼蠅有賴腐化的物質維生,尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體,往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期,麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生,但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹,通常是在屍體已經開始變乾之後。

麻蠅是食屍性昆蟲中重要的代表之一。圖/Isfugl [CC BY-NC-SA 2.0] , via EOL.org

比起屍體,牠們覺得鮮活的自己人更好吃

隨著直接以屍體為食的物種數量增加,牠們又引來另一群節肢動物,這群節肢動物是屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲,牠們不是受到屍體的吸引,而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。

在這群節肢動物中,率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ,以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者,例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。

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有些種類的昆蟲既吃屍體,也吃其他昆蟲,前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。

紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島,近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅,往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬1的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ,也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上,吸吮血液或其他可當食物的液體,接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。

我在野外觀察到,如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達,紅顏金蠅就會延後產卵,等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體,但如果食物來源枯竭,紅顏金蠅會改變生活模式,變成其他昆蟲的掠食者,即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物,似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下,腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。

如果舉辦屍體搶頭香大賽,麗蠅會是非常有利的冠軍候選人。圖/Bob Peterson [CC BY 2.0] , via EOL.org
與屍食性昆蟲有關的寄生蟲,主要以膜翅目 (Hymenoptera) 為代表。膜翅目的昆蟲包括螞蟻、蜜蜂和寄生蜂。有許多非常小的寄生蜂(身長往往不到一公釐)都會寄生在蠅蛆和蠅蛹上,這些迷你寄生蜂會在蛆或蛹的內部或外部產卵。牠們的卵孵出幼蟲,幼蟲又以發育中的蒼蠅為食物。

這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂(數量依寄生蜂的種類而定)。在單單一隻被寄生的蛆身上,或在單單一顆被寄生的蛹中,有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言,由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅,所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體,這些寄生蜂也能提供線索,讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。

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也有不挑食、什麼都吃的傢伙

第三類和死屍有關的動物,像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲,既吃屍體也吃其他節肢動物

和紅顏金蠅不同,這些種類屬於雜食性動物,牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年,在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中,我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ,牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多,甚至導致屍體腐化速度變慢。

成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅,蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中,玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis2 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類,捕食蒼蠅的速度之快,腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。

不要問我蟲哪裡來~我的故鄉在遠方~

第四類與死屍有關的動物代表,是把牠們的正常棲地延伸到屍體上的節肢動物

倘若美麗蜘蛛網的另一端是腐爛發臭的屍體,會是多麼衝擊的畫面呢?圖/Pixabay

在鑑識工作中,我見到這種節肢動物的頻率很高,包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛,牠們以現場的各種昆蟲為獵物,有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂,在朝陽照耀下,蜘蛛網上的露珠閃閃發亮,畫面有點超現實的味道。

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隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中,這個過程從腐化初期就開始了,一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分,屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物,往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中,最主要的是土棲的蟎蟲(蟎蜱亞綱 (Acari) )、跳蟲( (springtail) 彈尾目 (Collembola) ),以及線蟲或蛔蟲。

像是為了混淆視聽似的,屍體上可能也有和腐化作用無關的節肢動物。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上,尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點,就在飛行途中到此歇個腿。

譯注

  1. 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
  2. 此種類無既定譯名,在此依其學名翻譯。

延伸閱讀

——本文摘自《犯罪手法系列3-法醫昆蟲學:案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》,2019 年 6 月,麥田出版

 

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麥田出版_96
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