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太陽餅沒有太陽,隱翅蟲也不一定要隱翅

胡芳碩_96
・2019/04/30 ・2023字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 506 ・六年級

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圖/翻攝報紙

沒多久前,報紙這張照片被轉到臉書板上,大家就開始議論,這個蜂哪裡隱翅了?翅膀這麼大怎麼會當牠是隱翅蟲?而我看到這些留言當下的反應是:「隱翅蟲一定要隱翅嗎?」

太陽餅裡面沒有太陽;老婆餅裡面沒有老婆,隱翅蟲也並不一定要隱翅啊!

隱翅蟲的英文俗名是 rove beetle(流浪甲蟲),而中文俗名隱翅蟲(隱翅甲)這個詞在 1930 年代的文獻中就已經被使用了,但我一直都認為「隱翅蟲」這個中文名很怪,哪裡怪?因為幾乎所有甲蟲的後翅都隱藏在翅鞘下面,除了少數幾個例外,如:筒蠹蟲。

翅鞘也小小的筒蠹蟲。 圖/陳震邑

如果將「隱」的意思解釋成「小」或許勉強還說得通,但隱翅蟲還是有一部份的類群擁有幾乎完全包覆腹部的翅鞘呢!今天就來跟大家介紹隱翅蟲,以及那些不像隱翅蟲的隱翅蟲,還有一些些長得像隱翅蟲的其他甲蟲們。

剛降落的頰脊隱翅蟲 (Quedius beesoni),後翅還未收起來。 圖/陳偉峰

什麼是隱翅蟲?

首先我們要先知道要怎麼辨認隱翅蟲科(Staphylinidae),隱翅蟲作為世界上物種多樣性最高的類群之一,牠們形態也是相當多樣的,但大多可以由以下兩個特徵將牠們和其他昆蟲區分開來,如:「大多數」翅鞘短於腹部、六或七節柔軟、可見的腹部(多為六節)。儘管這兩個特徵能將大部分的隱翅蟲與其他的昆蟲區分開來,但事實上還是存在相當多的例外。

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延伸閱讀:隱翅蟲真的有那麼可怕嗎?隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事?

容易引起隱翅蟲皮膚炎的紅胸隱翅蟲是典型的隱翅蟲。
大多數隱翅蟲翅鞘短小(不完全包覆腹部)、有六節柔軟的腹部。
常可於哺乳類糞便中見到的普拉隱翅蟲 (Platydracus sp.) 也是屬於常見且典型的隱翅蟲。
常能在水邊見到的突眼隱翅蟲(Stenus sp.)也是典型的隱翅蟲。 圖/馬承漢

那些長得不像隱翅蟲的隱翅蟲科成員

像是苔甲亞科(Scydmaeninae)的隱翅蟲,就是其中的例外。牠們多生活在落葉層或是枯木中,這個亞科的隱翅蟲的翅鞘大多完全包覆住腹部,只有少數的例外。苔甲亞科原先被視為獨立的一個科,但近年學者透過分子系統發育分析以及形態發育分析,結果皆支持苔甲是廣大的隱翅蟲科裡的一個亞科(Grebennikov & Newton, 2009)。

長相奇特的苔甲亞科。 圖/Jaloszynski, 2018

而若提到長得不像隱翅蟲的隱翅蟲,那也不得不提四眼隱翅蟲亞科(Omaliinae)了。這個亞科的隱翅蟲有一部份是長相怪異的傢伙,像是分佈在臺灣高海拔山區的蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)就是其中一個例子,牠的特色就是他的翅鞘已經完全包覆住腹部了。這個屬的隱翅蟲原來發表時被當作是埋葬蟲科(Silphidae)的一員,但 1985 年由著名的隱翅蟲分類學家 Dr. Ales Smetana的形態分析結果,支持該屬為隱翅蟲科,且應被放置在四眼隱翅蟲亞科中(Smetana, 1985)。

蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)的模式標本。

還有兩個翅鞘幾乎完全包覆腹部的隱翅蟲亞科:出尾蕈甲亞科(Scaphidiinae)及毛薪甲亞科(Dasycerinae),這兩個亞科都是食菌性的隱翅蟲,出尾蕈甲亞科在以往也被認為是獨立的一個科,而毛薪甲亞科過往也被認為應該被放置在姬薪蟲科(Latridiidae),但兩者也都透過後續學者的形態分析,支持牠們是屬於隱翅蟲科的一群,甚至是近年的分子分析也都支持牠們屬於隱翅蟲。

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出尾蕈甲 (Scaphidium sp.)
雙色毛薪甲(Dascycerus bicolor)。 圖/ wikipiedia

有沒有其他翅鞘也小小的甲蟲?

答案是有的,一些翅鞘短小的甲蟲,牠們也常常被誤認為隱翅蟲,像是部分的出尾蟲科(Nitidulidae)以及菊虎科的短翅菊虎屬Trypherus)、隱翅菊虎屬Ichthyurus)。我還記得有次在北部某大學的昆蟲標本館檢查隱翅蟲標本時,大約有半數都是隱翅菊虎,可見連相關科系的學生也都會搞錯呢!

出尾蟲科可以透過腹部節數與隱翅蟲科簡單區分。 圖/何彬宏
黑足隱翅菊虎(Ichthyurus klapperichi)也被常常誤認為隱翅蟲。 圖/馬承漢

延伸閱讀

參考文獻

  • Jaloszynski, P. 2018. World genera of Mastigitae: review of morphological structures and new ecological data (Coleoptera: Staphylinidae: Scydmaeninae). Zootaxa 4453 (1): 001-119.
  • Grebennikov V. V. & Newton, A. F. 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetles should become megadiverse Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera). Eur. J. Entomol. 106: 275-301.
  • Smetana, A. 1985. Systematic position and review of Deinopteroloma Jansson, 1946, with descriptions of four new species (Coleoptera, Silphidae and Staphylinidae (Omaliinae)). Systematic Entomology 10 (4): 471-499.
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胡芳碩_96
6 篇文章 ・ 8 位粉絲
國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。

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從「衛生紙」開始的環保行動:一起愛地球,從 i 開始
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/12/03 ・1592字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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你是否也曾在抽衛生紙的瞬間,心頭閃過「這會不會讓更多森林消失」的擔憂?當最後一張衛生紙用完,內心的愧疚感也油然而生……但先別急著責怪自己,事實上,使用木製品和紙張也能很永續!只要我們選對來源、支持永續木材,你的每一個購物決策,都能將對地球的影響降到最低。

二氧化碳是「植物的食物」:碳的循環旅程

樹木的主食是水與二氧化碳,它們從空氣中吸收二氧化碳,並利用這些碳元素形成枝葉與樹幹。最終這些樹木會被砍伐,切成木材或搗成紙漿,用於各種紙張與木製品的製造。

木製品在到達其使用年限後,無論是被燃燒還是自然分解,都會重新釋放出二氧化碳。不過在碳循環中,這些釋出的二氧化碳,來自於原本被樹木「吸收」的那些二氧化碳,因此並不會增加大氣中的碳總量。

只要我們持續種植新樹,碳循環就能不斷延續,二氧化碳在不同型態間流轉,而不會大量增加溫室氣體在大氣中的總量。因為具備循環再生的特性,讓木材成為相對環保的資源。

但,為了木製品而砍伐森林,真的沒問題嗎?當然會有問題!

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從吸碳到固碳的循環

砍對樹,很重要

實際上,有不少木材來自於樹木豐富的熱帶雨林。然而,熱帶雨林是無數動植物的棲息地,它們承載著地球豐富的生物多樣性。當這些森林被非法砍伐,不僅生態系統遭到破壞,還有一個嚴重的問題–黃碳,也就是那些大量儲存在落葉與土壤有機質中的碳,會因為上方森林的消失重新將碳釋放進大氣之中。這些原本是森林的土地,將從固碳變成排碳大戶。

不論是黃碳問題,還是要確保雨林珍貴的生物多樣性不被影響,經營得當的人工永續林,能將對環境的影響降到最低,是紙漿和木材的理想來源。永續林的經營者通常需要注重環境保護與生態管理,確保砍下每顆樹木後,都有新的樹木接續成長。木材反覆在同一片土地上生成,因此不用再砍伐更多的原始林。在這樣的循環經營下,我們才能不必冒著破壞原始林的風險,繼續享用木製品。

人工永續林的經營者需要注重環境保護與生態管理,確保砍下每顆樹木後,都有新的樹木接續成長。

如何確保你手中的紙張來自永續林?

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

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生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

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表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

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溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

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溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

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FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1082 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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昆蟲在饗「屍」天堂中的四種玩法?——《犯罪手法系列3:法醫昆蟲學》
麥田出版_96
・2019/09/05 ・2961字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 515 ・六年級

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盛大開幕囉!節肢動物們的屍樂園

就某些方面來說,腐屍就像一座剛從海裡冒出來的荒涼火山島。遺世獨立的火山島是一個資源,有待各種動植物來拓殖。植物率先搶灘,登陸後便開始改變這座島嶼,讓它成為後來者的棲地。同理,每一具屍體也是一個資源,個別屍體通常被單獨棄置在不同的棲地上,例如原野、池塘和樹林。

然而,和一座島嶼不同,腐屍只是一個暫時的微棲地 (microhabitat) 。對各式各樣的生物而言,它是一個變得很快也消失得很快的食物來源。這些生物從微小的細菌、真菌到大型的食腐脊椎動物不等,後者如野貓野狗。當然,有些生物存在於活體當中,例如腸道細菌,但入侵並消耗屍體的生物自成一個獨特的群體。如同島嶼一般,屍體也有明確的邊界,所有的改變都在屍體上或屍體近處發生。

絕大多數的食腐動物都是節肢動物,而在腐屍上找到的節肢動物當中,就個體數量、生物量(即個體的總重)和多樣性(即不同種類的數量)而言,昆蟲都是最大的一群。平均來講,在腐化研究報告中出現的生物種類,約有85%是昆蟲。

在眾多食屍昆蟲大軍中,隱翅蟲也是參軍者之一唷!圖/Judy Gallagher [CC BY 2.0], via Wikimedia Commons

暢玩屍樂園的四種方式

昆蟲及其他節肢動物以許多方式與屍體產生關聯,但法醫昆蟲學家認為,動物和屍體間的直接關係有 4 種主要的類型。根據這4種類型,食腐動物又可分為 4 大類。

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直接吃起來

第一類是屍食性昆蟲,牠們直接以屍體為食物,主要成員是蒼蠅(雙翅目 (Diptera) )和甲蟲(鞘翅目 (Coleoptera) )。

蒼蠅有賴腐化的物質維生,尤其是麗蠅和麻蠅。這些蒼蠅如饑似渴地尋覓人類和動物的遺體,往往在生物死後幾分鐘內便聞風而至。在剛開始腐化的頭兩個星期,麗蠅和麻蠅通常是死後間隔時間最準確的指標。許多甲蟲較不是那麼仰賴腐化物質維生,但牠們在稍後的腐化過程中也會跑來分一杯羹,通常是在屍體已經開始變乾之後。

麻蠅是食屍性昆蟲中重要的代表之一。圖/Isfugl [CC BY-NC-SA 2.0] , via EOL.org

比起屍體,牠們覺得鮮活的自己人更好吃

隨著直接以屍體為食的物種數量增加,牠們又引來另一群節肢動物,這群節肢動物是屍食性昆蟲的掠食者和寄生蟲,牠們不是受到屍體的吸引,而是受到已經在屍體上大吃大喝的昆蟲吸引。

在這群節肢動物中,率先抵達的是埋葬蟲科 (Silphidae) 的埋葬蟲 (burying beetle) 、隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的隱翅蟲 (rove beetle) ,以及閻魔蟲科 (Histeridae) 的閻魔蟲 (hister beetle) 。牠們都是以屍體上的蒼蠅卵和蛆蟲為食物。有些蒼蠅在幼蟲的階段也會成為掠食者,例如水虻科 (Stratiomyidae) 的水虻 (soldier fly) 。

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有些種類的昆蟲既吃屍體,也吃其他昆蟲,前面提過的紅顏金蠅就是其中之一。

紅顏金蠅這種麗蠅廣泛分布在全亞洲和太平洋諸島,近來也出現在中美洲、南美洲和美國南部。牠們是在夏威夷的死屍上最常見的一種麗蠅,往往在生物死後 10 分鐘內抵達。另一種麗蠅是同一屬1的大頭金蠅 (Chrysomya megacephala) ,也是幾乎在死者死後立刻抵達。兩個種類的雌蠅都降落在屍體上,吸吮血液或其他可當食物的液體,接著開始在人體自然的空腔裡面或周邊產卵。

我在野外觀察到,如果紅顏金蠅在大頭金蠅之前抵達,紅顏金蠅就會延後產卵,等到大頭金蠅抵達為止。牠們可不是顧及禮貌。大頭金蠅只能吃腐化的屍體,但如果食物來源枯竭,紅顏金蠅會改變生活模式,變成其他昆蟲的掠食者,即使牠們比較喜歡以腐屍為食。而紅顏金蠅最愛的一種獵物,似乎就是大頭金蠅。在夏威夷典型的情況下,腐化過程中常會發現屍體上只剩紅顏金蠅的蛆蟲。

如果舉辦屍體搶頭香大賽,麗蠅會是非常有利的冠軍候選人。圖/Bob Peterson [CC BY 2.0] , via EOL.org
與屍食性昆蟲有關的寄生蟲,主要以膜翅目 (Hymenoptera) 為代表。膜翅目的昆蟲包括螞蟻、蜜蜂和寄生蜂。有許多非常小的寄生蜂(身長往往不到一公釐)都會寄生在蠅蛆和蠅蛹上,這些迷你寄生蜂會在蛆或蛹的內部或外部產卵。牠們的卵孵出幼蟲,幼蟲又以發育中的蒼蠅為食物。

這些寄生蟲的卵往往會產生不止一隻成蜂(數量依寄生蜂的種類而定)。在單單一隻被寄生的蛆身上,或在單單一顆被寄生的蛹中,有可能冒出多達數百隻的寄生蜂。就牠們對法醫昆蟲學家的重要性而言,由於這些寄生蜂往往專攻某一類型的蒼蠅,所以即使在蒼蠅完成發育、離開屍體,這些寄生蜂也能提供線索,讓我們知道有哪些蒼蠅曾經待在這具屍體上。

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也有不挑食、什麼都吃的傢伙

第三類和死屍有關的動物,像是胡蜂、螞蟻和某些甲蟲,既吃屍體也吃其他節肢動物

和紅顏金蠅不同,這些種類屬於雜食性動物,牠們持續食用肉類和植物類兩種類型的食物。 1985 年,在夏威夷鑽石頭山 (Diamond Head Crater) 進行的腐化研究中,我在實驗用的屍體上觀察到一些侵略性很強的熱帶火蟻 (Solenopsis geminata) ,牠們將屍體上的蛆蟲大量移除。被移除的蛆蟲數量之多,甚至導致屍體腐化速度變慢。

成年胡蜂在腐化初期的屍體周邊特別活躍。牠們吃成年蒼蠅,蒼蠅往往還在半空中就被牠們捉來吃掉。牠們也吃來自屍體的液體。我在夏威夷島上進行的某些研究中,玻里尼西亞切方頭泥蜂 (Ectemniuspolynesialis2 這種在夏威夷演化出來的胡蜂種類,捕食蒼蠅的速度之快,腐化作用會因牠們的活動延遲一天以上才開始。

不要問我蟲哪裡來~我的故鄉在遠方~

第四類與死屍有關的動物代表,是把牠們的正常棲地延伸到屍體上的節肢動物

倘若美麗蜘蛛網的另一端是腐爛發臭的屍體,會是多麼衝擊的畫面呢?圖/Pixabay

在鑑識工作中,我見到這種節肢動物的頻率很高,包括聚集在屍體上和屍體周邊獵食的蜘蛛,牠們以現場的各種昆蟲為獵物,有時甚至會利用屍體的某個部位來結網。你會看到一張蜘蛛網連著一隻腐爛的手臂,在朝陽照耀下,蜘蛛網上的露珠閃閃發亮,畫面有點超現實的味道。

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隨著屍體腐化產生的液體會滲透到下方的土壤中,這個過程從腐化初期就開始了,一直持續到屍體完全變乾為止。這些液體為大量棲居在土壤中的生物提供養分,屍體下方的土壤中總有一群與腐化相關的獨特生物,往往到了死者死後幾年都還在那裡。在這些生物當中,最主要的是土棲的蟎蟲(蟎蜱亞綱 (Acari) )、跳蟲( (springtail) 彈尾目 (Collembola) ),以及線蟲或蛔蟲。

像是為了混淆視聽似的,屍體上可能也有和腐化作用無關的節肢動物。有些可能是從周遭的植物上掉落到屍體上,尤其如果凶手為了藏匿屍體而碰撞到樹叢。有些可能純粹因為屍體是個方便的落腳地點,就在飛行途中到此歇個腿。

譯注

  1. 紅顏金蠅和大頭金蠅皆為麗蠅科金蠅屬 (Chrysomya) 的昆蟲。
  2. 此種類無既定譯名,在此依其學名翻譯。

延伸閱讀

——本文摘自《犯罪手法系列3-法醫昆蟲學:案發現場的蠅蛆、蒼蠅與甲蟲……沉默的目擊者如何成為破案證據》,2019 年 6 月,麥田出版

 

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1992,麥田裡播下了種籽…… 耕耘多年,麥田在摸索中成長,然後努力使自己成為一個以人文精神為主軸的出版體。從第一本文學小說到人文、歷史、軍事、生活。麥田繼續生存、繼續成長,希圖得到眾多讀者對麥田出版的堅持認同,並成為讀者閱讀生活裡的一個重要部分。

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沒多久前,報紙這張照片被轉到臉書板上,大家就開始議論,這個蜂哪裡隱翅了?翅膀這麼大怎麼會當牠是隱翅蟲?而我看到這些留言當下的反應是:「隱翅蟲一定要隱翅嗎?」

太陽餅裡面沒有太陽;老婆餅裡面沒有老婆,隱翅蟲也並不一定要隱翅啊!

隱翅蟲的英文俗名是 rove beetle(流浪甲蟲),而中文俗名隱翅蟲(隱翅甲)這個詞在 1930 年代的文獻中就已經被使用了,但我一直都認為「隱翅蟲」這個中文名很怪,哪裡怪?因為幾乎所有甲蟲的後翅都隱藏在翅鞘下面,除了少數幾個例外,如:筒蠹蟲。

翅鞘也小小的筒蠹蟲。 圖/陳震邑

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如果將「隱」的意思解釋成「小」或許勉強還說得通,但隱翅蟲還是有一部份的類群擁有幾乎完全包覆腹部的翅鞘呢!今天就來跟大家介紹隱翅蟲,以及那些不像隱翅蟲的隱翅蟲,還有一些些長得像隱翅蟲的其他甲蟲們。

剛降落的頰脊隱翅蟲 (Quedius beesoni),後翅還未收起來。 圖/陳偉峰

什麼是隱翅蟲?

首先我們要先知道要怎麼辨認隱翅蟲科(Staphylinidae),隱翅蟲作為世界上物種多樣性最高的類群之一,牠們形態也是相當多樣的,但大多可以由以下兩個特徵將牠們和其他昆蟲區分開來,如:「大多數」翅鞘短於腹部、六或七節柔軟、可見的腹部(多為六節)。儘管這兩個特徵能將大部分的隱翅蟲與其他的昆蟲區分開來,但事實上還是存在相當多的例外。

延伸閱讀:隱翅蟲真的有那麼可怕嗎?隱翅蟲皮膚炎又是怎麼一回事?

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容易引起隱翅蟲皮膚炎的紅胸隱翅蟲是典型的隱翅蟲。

大多數隱翅蟲翅鞘短小(不完全包覆腹部)、有六節柔軟的腹部。

常可於哺乳類糞便中見到的普拉隱翅蟲 (Platydracus sp.) 也是屬於常見且典型的隱翅蟲。

常能在水邊見到的突眼隱翅蟲(Stenus sp.)也是典型的隱翅蟲。 圖/馬承漢

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那些長得不像隱翅蟲的隱翅蟲科成員

像是苔甲亞科(Scydmaeninae)的隱翅蟲,就是其中的例外。牠們多生活在落葉層或是枯木中,這個亞科的隱翅蟲的翅鞘大多完全包覆住腹部,只有少數的例外。苔甲亞科原先被視為獨立的一個科,但近年學者透過分子系統發育分析以及形態發育分析,結果皆支持苔甲是廣大的隱翅蟲科裡的一個亞科(Grebennikov & Newton, 2009)。

長相奇特的苔甲亞科。 圖/Jaloszynski, 2018

而若提到長得不像隱翅蟲的隱翅蟲,那也不得不提四眼隱翅蟲亞科(Omaliinae)了。這個亞科的隱翅蟲有一部份是長相怪異的傢伙,像是分佈在臺灣高海拔山區的蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)就是其中一個例子,牠的特色就是他的翅鞘已經完全包覆住腹部了。這個屬的隱翅蟲原來發表時被當作是埋葬蟲科(Silphidae)的一員,但 1985 年由著名的隱翅蟲分類學家 Dr. Ales Smetana的形態分析結果,支持該屬為隱翅蟲科,且應被放置在四眼隱翅蟲亞科中(Smetana, 1985)。

蔣氏四眼隱翅蟲(Deinopteroloma chiangi)的模式標本。

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還有兩個翅鞘幾乎完全包覆腹部的隱翅蟲亞科:出尾蕈甲亞科(Scaphidiinae)及毛薪甲亞科(Dasycerinae),這兩個亞科都是食菌性的隱翅蟲,出尾蕈甲亞科在以往也被認為是獨立的一個科,而毛薪甲亞科過往也被認為應該被放置在姬薪蟲科(Latridiidae),但兩者也都透過後續學者的形態分析,支持牠們是屬於隱翅蟲科的一群,甚至是近年的分子分析也都支持牠們屬於隱翅蟲。

出尾蕈甲 (Scaphidium sp.)

雙色毛薪甲(Dascycerus bicolor)。 圖/ wikipiedia

有沒有其他翅鞘也小小的甲蟲?

答案是有的,一些翅鞘短小的甲蟲,牠們也常常被誤認為隱翅蟲,像是部分的出尾蟲科(Nitidulidae)以及菊虎科的短翅菊虎屬Trypherus)、隱翅菊虎屬Ichthyurus)。我還記得有次在北部某大學的昆蟲標本館檢查隱翅蟲標本時,大約有半數都是隱翅菊虎,可見連相關科系的學生也都會搞錯呢!

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出尾蟲科可以透過腹部節數與隱翅蟲科簡單區分。 圖/何彬宏

黑足隱翅菊虎(Ichthyurus klapperichi)也被常常誤認為隱翅蟲。 圖/馬承漢

延伸閱讀

參考文獻

  • Jaloszynski, P. 2018. World genera of Mastigitae: review of morphological structures and new ecological data (Coleoptera: Staphylinidae: Scydmaeninae). Zootaxa 4453 (1): 001-119.
  • Grebennikov V. V. & Newton, A. F. 2009. Good-bye Scydmaenidae, or why the ant-like stone beetles should become megadiverse Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera). Eur. J. Entomol. 106: 275-301.
  • Smetana, A. 1985. Systematic position and review of Deinopteroloma Jansson, 1946, with descriptions of four new species (Coleoptera, Silphidae and Staphylinidae (Omaliinae)). Systematic Entomology 10 (4): 471-499.
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胡芳碩_96
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國立中興大學昆蟲學系畢業,現任臺灣研蟲誌編輯。研究興趣主要為隱翅蟲科 (Staphylinidae) 的系統分類學及擬鍬形蟲科 (Trictenotomidae) 之生物學等。研究文章發表於國內外各大期刊。