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除了物種起源,達爾文還有哪些著作?——《不情願的達爾文》上

時報出版_96
・2019/06/04 ・1784字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 537 ・八年級

那些沒沒無聞的大師著作

雖然《物種起源》是演化生物學的先河,但主修的學生們就算沒讀過、也可以在美國許多大學拿到博士學位,也許在英國的某些學校也是這樣。演化生物學本身是一門歷史科學,從現象與資料來了解從過去到現在的演化歷程,研究歷史文獻的時間多於做實驗的時間,因此學界這樣忽略一本開創性的書籍似乎太短視也太奇怪了。演化生物學仍然相信達爾文的觀點與分類法──最明顯的便是採納「自然汰擇」這個想法與詞彙──但是學校裡的課程通常不會要求學生念達爾文的書,這真是太糟了,因為達爾文的書十分有趣,甚至讓人驚喜,也深具啟發性。

不過,並不是每一本達爾文的書都這樣。在他身為博物學家(一位「業餘」博物學家,他從未擔任過任何相關的正職工作,更別說有任何學術職位了)與自由作家(他喜歡賺取寫作收入,但其實無此需求)的工作生涯中,達爾文也寫過讓人想打瞌睡的書,似乎每當他愈賣力、花愈多時間寫作,就愈會寫出一本冗長又無聊的書,塞滿他悉心蒐集來的事實、精心構想出的問題,以及難以了解的結論,全都是因為他始終不需要靠寫作維生、有時間慢慢磨才導致的結果。

圖/pixabay

一八六八年出版的《馴養動植物的個體差異》(The Variation of Animals and Plants under Domestication)不是什麼好看的書。筆者也不推薦一八七七年出版的《同種植物不同型態的花朵》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species)。一些比較薄的(但也沒多薄),像是《食蟲植物》(Insectivorous Plants)、《蘭花接受昆蟲授粉的各種設計》(The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects)裡頭列舉出經典的範例,透過對奇怪生物的細膩觀察,讓龐大的生物學主題具體化,正是達爾文最引人入勝的寫作方式之一。但這些並不是非讀不可,也稱不上生動好讀。

不過他晚年的最後著作《蠕蟲的行為對植物模式形成之觀察》(The Formation of Vegetable Mould, through the Action of Worms, with Observations on Their Habits)讓人眼睛一亮,因為那本小書用語樸實而且內容奇特。他那些藤壺的作品主要是給科學家當參考資料用的,所以不能說是好是壞。而說到那本《考察日誌》,它現在的書名為《小獵犬號航行記》(The Voyage of the Beagle),是他所有書中最受歡迎的一本,內容是以一個年輕人凡事好奇、沒有成見的口吻所寫成的生動記敘文,但是並沒有展現出他後來成熟、有見識科學家的長處。他的自傳是寫給家人的私人回憶錄,生前從未出版。

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圖/wikipedia

當壓力變轉機

《人類的世系》(The Descent of Man)這本書其實是兩本書稿合而為一,因為書的全名是《論人類的世系與性擇》(The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex),這兩部分並非接得天衣無縫,從第七章以後情節急轉,立刻從人類世系跳到性擇。沒錯,達爾文最大膽的想法包括人類是動物的後代,但這並不是他著力最深的主題。《人類的世系》出版於一八七一年,目的是為《物種起源》補遺,但是這本書並不具備同樣犀利的焦點、銳不可擋的氣勢與強大的威力。由於這本書的主題驚世駭俗,所以當時賣得相當好。不過到了今日,《人類的世系》就不像《物種起源》那樣受到重視。

當達爾文寫作或面臨重大事故時,匆忙與焦慮似乎反而能幫上忙。華萊士威脅到他的優先發表權,這讓他受到驚嚇,結果讓他加緊寫作的腳步,無意中推了他一把。倉促之中寫成的「摘要」是一本好讀、廣受歡迎而且具有說服力的書,這樣的效果是他預計那本自然汰擇的巨著所達不到的。達爾文沒有完成那本大書,在他生前也沒有出版,有一部分是因為他失去對百科全書式架構的興趣,另一部分則是因為《物種起源》的出版讓這本書變得如雞肋一樣、食之無味了。不過他搶救了前兩章,改寫進家畜變異的書稿當中,剩下一共八章半的手稿則要等到一九七三年,學者斯托佛(R. C. Stauffer)以《查爾斯.達爾文的自然汰擇》(Charles Darwin’s Natural Selection)為題、編輯出版才重見天日。儘管斯托佛的版本深具參考價值,但是整本書卻只是將《物種起源》襯托得更好。顯然有華萊士的介入,對於達爾文是多麼幸運,對於讀者也是。

 

 

 

本文摘自《不情願的達爾文》,2019 年 3 月,時報出版。

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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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誠實面對人類參與的「自然」——太田欽也專訪
顯微觀點_96
・2024/07/11 ・3235字 ・閱讀時間約 6 分鐘

本文轉載自顯微觀點

斑馬魚是最知名的模式生物之一,其基因、型態與發育深受了解,並用於探討深度同源等重要演化生物學問題。但也有科學家提出,演化生物學該持續隨環境演進,並嘗試以新的實驗物種——金魚——探討人類世(Anthropocene)環境下的生物演化。

育種歷史與基因巧合 奠定金魚的演化生物學價值

例如有千年馴化歷史、型態千變萬化的金魚,就相當適合探討人類因素與生物型態演化的關聯。

中研院細生所派駐臨海研究站的演化與發育生物學家太田欽也指出,斑馬魚與金魚兩者的胚胎都可以透過顯微鏡仔細觀察,相對於受精一年後才成熟的金魚,斑馬魚有成熟較快,基因組較為單純等優點,也具備許多現成基因研究工具。

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但斑馬品系間仍以其生理機能與基因為主要差別,對型態差異的演化並未那麼明顯。因為,科學家為了操作基因與細胞特徵而培育斑馬魚,使不同品系的差異大多來自目標明確的基因工程。

金魚型態演化圖。Courtesy of Kinya Ota and Gembu Abe

而金魚的型態變異,則完全來自飼養者對型態的偏好和育種,蘊藏更多元的型態變化與發育差異。其悠長的馴養歷史以及更古老的基因重複(Gene Duplication)機遇,使其值得成為演化發育生物學的新模式生物。研究器材和方法上的調整,則是生物學家展現才智的機會。

太田欽也舉例,「一般的解剖顯微鏡工作距離適合觀察和操作斑馬魚,但是經過我們自己的創意,也改裝出可以對金魚進行顯微手術的器具和適合拍攝的大型解剖顯微鏡。設備上的差異並不難克服。」

金魚胚胎的發育生物學優勢

太田欽也說,現代生物學家以果蠅和微生物育種進行遺傳與演化實驗,擴大時間維度來看,千年來金魚愛好者挑選、強化金魚外觀特徵的過程,可以比擬長時間的人擇實驗。

金魚不僅適合用來觀察人擇壓力如何影響成年生物的型態。太田欽也更想進一步探索,從胚胎階段的差異進行選擇,是否可能改變生物的型態。

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太田欽也提到,人工育種對發育與型態的影響力也展現在其他物種上,例如家犬與鴿子也被培育出許多特殊表型。但是哺乳動物和鳥類的胚胎觀察不易,需要相當高的技術與成本。

相對於動物子宮與鳥類蛋殼內的胚胎,在透明卵囊中發育的半透明金魚胚胎,就是非常容易觀察的研究對象。只要有恰當的複式顯微鏡、解剖顯微鏡和顯微手術能力,金魚的胚胎從受精到孵化都可以全程順利紀錄,而且每次繁殖可以蒐集到上百筆資料。

現代顯微攝影技術搭配容易觀察的金魚胚胎,讓太田欽也可以拍攝清晰影片,在網路上生動地分享發育生物學知識。攝影:楊雅棠

自製影片 盼演化生物學跨過學院圍牆

除了將金魚研究成果發表在 Nature 等科學期刊,太田欽也同時努力當起「Youtuber」。他希望能將演化發育生物學、金魚飼育經驗、臨海研究站的學術特色,甚至是宜蘭的風光,透過網路傳達給大眾。

武漢肺炎導致的漫長隔離,是他學習影音製作的契機。最初他在百無聊賴之下看了大量影片,後來逐漸萌發「我也要拍自己的題材!」的企圖心。開始搜尋拍攝、後製、配樂等網路教學,在隔離的單人房中逐漸進步。

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太田欽也說,拍攝影片最重要的動機是「分享」。他解釋,「科學的頻道不管累積再多追蹤者,例如數十萬人追蹤的 Nature, Science, 觀眾也以科學領域工作者為主。現代知識逐漸朝向『專家』與『外人』的兩極化狀態發展,我不喜歡這樣的社會。」

如同他推進學術研究的方法,他也透過自學、自己組裝基礎設備如空拍機、手機等,在節省開支的情況下拍出了中研院同僚為之驚艷的影片。

太田欽也為臨海研究站拍攝的簡介影片,基本款空拍機呈現了頭城的舒暢美景。

在早已開始的人類世 何謂自然?

太田欽也熱衷以空拍影片介紹宜蘭的郊野與人文,但他對主流輿論的「自然環境」內涵存疑,他認為「自然」早已被人類行為大幅改變。自從農業擴張、工業革命發生,人類對環境與生物的改變程度早已無法恢復「自然原貌」。

他以金魚的馴化過程為例,從宋朝開始的愛好者,透過育種極力凸顯特殊形態,從沒有背鰭的「蛋種」,到眼周水泡足以遮蔽視線的「水泡眼」。都不是基於適應「自然」而進行的育種。

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太田欽也強調,「如果是宋朝或明朝人有今天的生物學工具,以他們的追求珍奇的育種態度,一定會用 CRISPR 編輯金魚基因,製造出更奇特的變異型態。」

他說,這樣的行為會在現代科學圈與社會輿論上遭到反對,「認為動物被修改基因、型態變異很可憐」,但人類採用動物進行藥物實驗或經濟用途時,也並未優先考慮「自然原則」。

太田欽也反問,「若是透過基因編輯技術將金魚修改回類似野生鯽魚的型態,更適應野外環境,這樣算是自然或不自然呢?」

建立科技倫理 而非堅守「自然」想像

他指出,金魚的馴化與育種反映著東亞社會的自然觀念,不同於西方基督教倫理的「人統御、保護自然」意識形態。可以促進人們反思,人類也身在其中的「自然」的標準是什麼?而非執著於保護想像中的自然「原狀」。

太田欽也強調,「本質化『自然』、建構一個保守不變的形象,不會幫助人們了解生物學。」

他認為,宋朝人、明朝人的自然觀念與今日不同;甚至現代人常引用的「道法自然」倡議者老子,他所提倡的自然,與現代許多人想像、意圖恢復的也是不同的自然。

背鰭退化、尾鰭倍增的蛋種雙尾金魚,是古代貴族最青眼有加的奇特型態之一。作者:清 馬文麟 來源:國立故宮博物院

太田欽也建言,科學地面對人類因素影響世界各地生態的現實、建立基因科技的社會倫理與規範,都是比恢復建構出的「自然」意象更重要的生物學議題。

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來自日本和歌山縣鄉間的太田欽也說,長期駐守宜蘭頭城的臨海研究站不僅是因為設施與職位,也是因為此處環境與故鄉有幾分神似。

「但我不會說這兩個地方都很『自然』,在人們對我說『這裡很自然!』的時候。」太田欽也無奈地笑說,「想到周遭可以釣起吳郭魚的溪流、被整治疏濬成田園的原洪氾濕地,反而會讓我很疑惑彼此對『自然』的共識。」

1995 年諾貝爾化學獎得主克魯岑(Paul Crutzen)指出,現代已是由人類行為影響地質特性的人類世。此概念引起地質科學界激烈討論,從新石器時代、工業革命到核彈試爆頻繁的 1960 年代都有學者認為是人類世的開端。

最後由國際地層委員會的人類世工作小組投票決定,視第二次世界大戰後、人口與人類活動高速成長的20世紀中葉為人類世起點。

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參考資料

  1. Li IJ, Lee SH, Abe G, Ota KG. Embryonic and postembryonic development of the ornamental twin-tail goldfish. Dev Dyn. 2019 Apr;248(4):251-283.
  2. Abe G, Lee SH, Chang M, Liu SC, Tsai HY, Ota KG. The origin of the bifurcated axial skeletal system in the twin-tail goldfish. Nat Commun. 2014 Feb 25;5:3360.
  3. 太田欽也實驗室
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從細微的事物出發,關注微觀世界的一切,對肉眼所不能見的事物充滿好奇,發掘蘊藏在微觀影像之下的故事。

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不要只顧呼口號,「適者生存」或許不能代表演化論?
科學月刊_96
・2023/06/23 ・4043字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 作者/許家偉
    • 生物系和微免所畢,從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
    • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考,不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。
  • Take Home Message
    • 「適者生存」並非由達爾文提出,而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
    • 適者生存只談論適應性,過度簡化了演化的意義,而且不一定是最適者(fittest)才能生存下來。
    • 適者生存的說法放大了爭鬥意味,卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知,就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理,「適者生存」(survival of the fittest)就是其中之一。不過,若只使用適者生存描述演化論,或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」?

英國博物學家達爾文(Charles  Darwin)的《物種起源》(On the Origin of Species)自 1859 年發行第一版以來,第四章的標題一直是〈自然選擇〉(Natural Selection),但到了 1869 年的第五版時,他卻將這一章的標題改為〈自然選擇;或適者生存〉(Natural Selection; or The Survival of the Fittest),並一直沿用到 1872 年的最後一版(第六版)。人們都以為「適者生存」是達爾文說的,但其實不是!

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽(Herbert Spencer,圖一)所創。史賓賽也支持生物演化理論,還曾抨擊當時盛行的生物創造論,可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義(Lamarckism),也就是以「用進廢退」原則(principle of use and disuse)搭上後天形質遺傳(inheritance of acquired characteristics)的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步,而且演化不只在生物上,也可以發生在地質、心理等範疇,他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面,催生出社會達爾文主義(social Darwinism)和優生學(eugenics)。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變(descent with modification)為軸心的自然選擇(常譯作天擇)不同,甚至是兩回事。

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圖一、(上)38 歲的史賓塞(攝於 1858 年)和(右)六年後出版的《生物學原理》的扉頁。圖/Public Domain, Wikimedia Commons; Public Domain, British Library

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》(Principles of Biology)中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇,這完美地反映出他心目中的進步式演化觀,當中「fittest」是英文「fit」(適合)的形容詞比較級裡的最高級,是「最適合」的意思(survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」)。由於史賓賽的影響力,再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口,立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹,但另一位英國博物學家華萊士(Alfred Wallace)在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂,也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻,因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行,於是接受華萊士的勸說,也就在 1868 年出版的《育種變異》(Variation Under Domestication,又譯《人工培育》)裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵,並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到,他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上,自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則:在任何族群裡,個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀(trait),就能通過演化的考驗存活下來。反之,若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼,「適者生存」的問題出在哪呢?

1. 生存

生存當然重要,但是站在演化的立場,個體不只是要取得生活資源(生存),還要傳遞基因(生殖),若「適者」只會生存卻無法繁衍,在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標,所以活著就得繁衍下一代,這也就是演化裡常提到的生殖成就(reproductive success)。生存只不過是一種策略和手段,演化的目標並非只要適者「生存」而已,而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大,才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼?如果一個基因能夠增加個體的生殖機會,即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

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對於演化生物學家而言,「適應」(adaptation)一詞含有繁殖成功的意義,可見「適者『生存』」這個說法過度簡化,只談論生存(適應性)卻忽視繁衍(生殖成就),沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言,是指個體有能力應付所在環境,那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士(或任何一位生物學家),都沒有說明(其實也無法說明)適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力,因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選,而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界,沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活,而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵,也包括無形的戰術(例如生殖策略)。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時?體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣;你身處何處?住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同;你是誰?皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略,不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」(最適者),因為對於演化過程來說,只要具備能適應的基因就可以過關了,不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出,這個適者只要「fitter」(較適者)就可以了,即「survival of the fitter」(較適者生存)。

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3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」,但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」,原因在於生存下來的不一定是適者:

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果,因為自然選擇不是演化的唯一機制,還有人工選擇(artificial selection,人擇)、性徵選擇(sexual selection,性擇)、遺傳漂變(genetic drift)等機制,所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下,可能只是另一項適應性狀的副產物,其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用,即是「幸者生存」(survival of the luckiest)。美國科普雜誌《科學美國人》(Scientific American)在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去,也就是「病者生存」(survival of the sickest)。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍,以演化醫學(evolutionary medicine)的角度討論各種人類疾病的演化意義,該書繁體中文版為《最衰者生存》(Survival of the Sickest)。

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4. 「適者生存」是否能代表整套演化論?

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象:適應和多樣性(diversity)。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去,後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說,適者生存字面上只有半套演化論的內涵,不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是,所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄,因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套?演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式,就是「生存和生殖差異率」(differential rate of survival and reproduction)——經統計分析比較兩組群體間,哪一組能夠留下多少後代才最為適合,完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾(Ernst Mayr)早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」(nonrandom differential reproductive success),這當然沒有「適者生存」那麼順口,但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解,而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯,使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理,但若光用「適者生存」說明演化,涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號,更糟的是它放大了爭鬥意味,完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎(Thomas Huxley)在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧,果然真知灼見。

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適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落,堪稱是演化最大眾化的詮釋,但聽久了卻變成陳腔濫調,且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味,這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際,什麼是「強」什麼是「弱」?誰是「強」誰是「弱」?沒有人能夠說清楚。


適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness(適應度)發音相似,而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關,例如 fitness center(健身中心)、fitness equipment(健身器材),那麼就有人將 survival of the fittest(最適者生存)揶揄成 survival of the fitness(健壯者生存)。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來,這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。


  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
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延伸閱讀

  1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
  2. 許家偉(2017)。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲,科學月刊,576,950–953。
  3. 許家偉(2020)。自然選擇不是演化的唯一機制,科學月刊,605,68–71。
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科學月刊_96
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