授粉的詳情並不是克羅伊特（Christian Konrad Sprengel，1750 – 1816，德國神學家、教師，也是為博物學家，以研究植物的性別表現著稱。）最有興趣的事，他的觀察也不嚴謹。他只觀察了幾種植物，但史普林格研究了將近五百種植物，在許多植物的自然棲地持續觀察數天，以觀察「自然運作」。幾天的時間裡，授粉可能發生在黃昏或晚上，或只發生一次，全程僅僅幾秒。（蘭花可以綻放幾個月，這是因為它們的授粉者太特別，需要很長的時間才能找到它們。）蚋和小蒼蠅也可能是偷偷摸摸的授粉者，你不把眼睛貼到花上，恐怕會忽略了授粉的過程。不過史普林格知道，只要觀察夠久，授粉者幾乎一定會出現。有些植物即使沒有昆蟲造訪，也會產生種子，這些植物也誤導了克羅伊特。他沒想到測試種子的可稔性，但史普林格測試了，發現這些種子不育。昆蟲對於被子植物的生殖，確實不可或缺。史普林格費盡千辛萬苦，得到了開創性的發現。自然界裡，兩性花「無法被自己的花粉授精，只能被其他花朵的花粉授精。」首先，解剖構造就不允許自花授粉。花藥和柱頭雖然在花朵裡距離很近，彼此卻不會經常接觸。它們的高度通常相差懸殊，減少接觸的機會。時機是另一個因素，一朵花的花藥成熟，釋放花粉，之後柱頭才能接受花粉，順序可能相反。這種不同時的表現（雄雌蕊異時成熟）能防止自花授粉。
史普林格也破除了一些關於花蜜的牽強理論（應該說，如果有人讀過他的書，應該能破除）。有些植物學權威斷言，花蜜的目的是餵養子房中正在發育的種子，他們聲稱昆蟲盜取花蜜，會傷害花朵。也有人認為花蜜對花朵很危險，蜜蜂除去花蜜，是為了保護牠們的花粉來源。如果沒收集花蜜，花蜜應該會累積，變得濃稠，毀了發育中的果實。但史普林格知道事實不是如此。「花蜜之於花，就像彈簧之於鐘。如果花裡沒有花蜜，花朵其餘的部位就沒了用處；這就會毀了花最終的目的，也就是產生果實。」
不論史普林格提供多少數據，那一代的植物學家仍然完全無法吸收他這些令人不安的思想。這位沒沒無名的業餘研究者提出，造物者把雄性和雌性的器官放到同一朵花裡（這些生物沒辦法站起來尋找它們的配偶，這樣的安排非常合理），然後又阻止它們結合？太荒謬了。造物者火上加油，設置一個迷宮系統，尋找花蜜的昆蟲會在這個迷宮之中不經意地傳遞遠方某朵花的花粉？這理論顯得可笑。史普林格並沒有盡力爭取，因為他無法想出這個錯綜複雜的交媾方式有任何目的。此外，異花授粉的事讓人想到雜交，誰都知道雜交種（例如騾）常常不孕。一位專家稱他的花朵理論是「有趣的童話故事」。他的書一直沒翻譯成英文（至今仍然沒有完整的翻譯版），原來打算寫的第二部也從來沒動筆。達爾文口中「可憐的老史普林格」在一八一六年過世，他太沒名氣，至今沒人知道他葬在哪裡。
達爾文完全準備好了解史普林格的成果；這位德國的業餘人士證實了他先前就懷疑的事。史普林格的資料加上達爾文在旅程中收集的資訊、他從科學文獻中整理出屬與種的比例、和動物育種者的談話，以及他閱讀時搜集到的例子，在在改良了他的理論，並且寫進《物種起源》之中。他從一八五一年開始寫下草稿，八年後，這本書出版時，他已經遠遠超越了史普林格的成就。史普林格體認到「自然永遠厭惡自花授粉」，但不確定為什麼。達爾文知道原因。異花授粉比自花授粉造成更多更強健的後代。較強健的異花授粉後代把存活力較高的性狀遺傳下去，包括花朵的心皮和雄蕊成熟時間不同的性狀。
達爾文得知華勒斯正準備發表手稿，提出非常相近的理論；他受到刺激，趕緊印行《物種起源》。出版之後，這本書的相關信件令他接應不暇，和這本書有關的問題令他窮於應付。一八六○年，他開始研究植物，尤其是蘭花；這不只是為了紓解心理壓力，也是為了替他的理論搜集更多證據。他在蘭花受粉的著作《使蘭花由昆蟲授粉的各種設計》（一八六二）裡寫道：「比較高等的生物需要偶爾和其他個體雜交，這幾乎是自然界中普遍的定律……之前一直受到責備……因為筆者在書中（《物種起源》）提出這個學說，又沒有提供足夠的事實支持，希望在此證明筆者提出學說之前，並不是未曾研究細節。」
達爾文住在倫敦東南，野生蘭花在那附近的鄉間盛開，達爾文開始挖起蘭花，移植到他的花園裡。他徹底調查了英國的蘭花種類之後，把他的研究對象擴展到更精巧的熱帶種。十九世紀的英國，昂貴的玻璃溫室已經成為地位的象徵，而收集一系列異國蘭花又是上層階級的嗜好。有些貴族甚至雇用採集者替他們在熱帶搜索蘭花。達爾文擁有不少人脈，於是找上可能給他特別樣本的人。
雖然他收集了數十種蘭花，但這只是蘭花科的一小部分。蘭花科是植物的一大科，大約有兩萬五千種蘭花生長在南極洲之外所有大陸的各種生態棲位（包括地面下）。蘭花的多樣性驚人─外觀可能像壺狀、拖鞋、蜜蜂、古怪的海葵、蜘蛛、捲曲的緞帶、鴨子的輪廓、長耳騾的頭，甚至像茉莉、番紅花、紫羅蘭或豌豆花；除了純黑，顏色應有盡有，還有各式各樣的顏色組合；有些沒味道，有些聞起來像腐肉，有些飄送醉人的香氣。蘭花的重量有的不到三十公克，有的重達九百公斤（如斑被蘭）。蘭花似乎靠著天擇，飛躍演化。這麼花稍的結構怎麼會和生存的苦差事有關？達爾文的朋友赫胥黎是他理論的主要推廣者，他問過：「誰會想到在蘭花的形態和顏色中，找到實用的目的？」
達爾文想到了，他提出有力的證據，證明蘭花是「修飾遺傳」的驚人例子；這種反覆的過程中，小小的改變能稍稍改善授精的成功率，增加具有這些改變的後代的數量，將改變的擴散到整個族群中。雖然蘭花的外表差異很大，但這些差異都有相同的基本解剖學設計─三枚萼片、三枚花瓣（其中一枚是脣瓣，也就是授粉者降落的地方），還有蕊柱。蕊柱是指狀的單一器官，具有柱頭面，以及鮮黃花粉袋（稱為花粉塊），從細瘦的花粉塊柄頂向外突出。蘭花的策略是吸引昆蟲進入花裡，同時黏上花粉塊。花粉塊柄和小袋會黏附來訪者的某個身體部位（頭、腹部、背部，或喙）。幾秒之內，花粉塊柄會枯萎或扭曲，使得昆蟲進入另一朵花的時候，花粉塊的位置正好避開蕊柱的雄性部位，接觸到黏稠的柱頭面，脫落下來。達爾文明白，花朵上所有看似無用的脊和褶，所有顏色和斑紋、氣味，所有古怪的設計，都經過天擇塑造，擁有生殖上的功能。
達爾文深信這種安排，所以信心十足地預測有種古怪至極的不知名飛蛾。事情是這樣的，之前一位朋友把馬達加斯加的大彗星風蘭的幾個樣本送給達爾文，這種蘭花的花朵有十五公分寬，花瓣是白色蠟質，氣味強烈辛辣，基部有「綠色的鞭狀蜜腺，長度驚人」。他百思不解，究竟什麼樣的昆蟲可以搆到三十公分長、彎曲狹窄的蜜腺底部的花蜜呢？他嘗試操作針和鬃毛深入花中，但是都不成功。他把鐵絲伸進「距」之中，才能碰到花蜜。由於花朵是白色的，又有強烈的氣味，他知道授粉者一定是蛾，而且應該有長達三十公分的喙。他也預測這種蛾的體型應該很大；他發現他必須用對柱頭施加不小的壓力，才能讓花粉塊脫落。
昆蟲學家從來沒看過蛾有接近這種長度的喙，因此將他的預測視為無稽之談，然而，一九○三年發現了完全符合描述的蛾。大彗星風蘭是由一種褐色的天蛾授粉，這種天蛾翅長十二點七公分，喙長達三十公分。喙通常緊緊捲成一團，但是蛾看見或聞到牠的獨特花朵，液體就會湧進喙內，使得喙像派對的捲笛一樣展開。這種蛾叫作長喙天蛾。達爾文認為蘭花總是用花蜜報答它們的授粉者，而且雖然他聽過有些花沒有花蜜，卻不相信這種說法。昆蟲應該會學著不浪費時間造訪沒有好處的植物。看到花朵空空而避開這些植物的昆蟲，應該會留下更多後代，把看破騙局的能力傳給整個物種。
這次達爾文錯了，他低估了蘭花擬態的準確度。所有蘭花之中，大約有三分之一是騙子，承諾有午餐吃，卻什麼也不給。有些蘭花模擬的花朵屬於完全無關的屬，原來應該充滿花蜜。阿爾科克在他有趣的著作《蘭花狂熱─植物演化的性與謊言》裡提出，雙尾蘭演化得和豆科的成員極度相似。粉紅搪瓷蘭似乎有五瓣鮮明耀眼的粉紅花瓣，看起來就像草坪上一些會供應花蜜的野花。這些蘭花或許無法一直騙過蜜蜂，但它們也不用每次成功。它們的花粉塊裡有數百萬個小小的花粉粒，遠遠多於豆科植物花藥上的花粉粒數目。蘭花只要騙來幾隻蜜蜂，就能替它們繁多的花粉安排交通工具。而且放棄產生花蜜，又能節省能量。
蜂蘭（蜂蘭屬的成員）一樣狡猾，但不是用不存在的食物引誘，而是用交配的機會誘惑。蜂蘭的脣瓣外觀演化得就像一隻雌蜂把頭探進花裡的模樣。雄蜂看到一個毛茸圓鼓像蜂屁股的東西，嗅到特定的香氣顯示那是「順從的童貞雌性，完全是你的菜」，雄蜂於是撲過去，試圖交尾。（想要刺激一點的人，可以在YouTube 上找到蜜蜂和蜂蘭假交配的影片片段。）雄蜂欲求不滿地和花做愛一分鐘左右才放棄，飛去尋找更合意的伴侶，不經意中帶走了蘭花的花粉。
研究顯示，蜜蜂會飛一段距離，然後再度嘗試。蜜蜂為什麼不飛去長在隔壁分枝上的隔壁那朵花呢？並不是因為困窘的蜜蜂想避免他先前受到的屈辱被目睹，而是由於蘭花香氣的演化與複雜程度。蜂蘭屬的每個種都演化而產生比例精準的碳水化合物，模仿一種授粉蜂蜜的雌蜂產生的至少十來種化合物。如此一來，蘭花能確保挫折的雄蜂去找同一種的另一朵花（也偽裝成蜜蜂了），把它的花粉帶去可以發揮效用的地方。但如果挫折的雄蜂只是換到同一棵植株的另一朵花，蘭花就無法完成異花授粉的目標。因此，蘭花的花朵還有其他兩種祕訣，確保情聖會去別的地方。維也納動物學研究中心的研究者發現，早花蜘蛛蘭被假交配的蜜蜂授粉之後，花朵立刻產生新的芳香化合物，己酸金合歡醇的忠實複製品（己酸金合歡醇是交尾成功之後雌蜂釋出的物質）。附近只要有一絲那種費洛蒙，雄蜂立刻就會離開。其他種的蘭花，則是雄蜂能感覺到個別蘭花產生的性相關化合物的調配有微弱的變異（或許是八號物質多了幾個分子，十二號物質少了幾個分子），於是會避免已經證實令他失望的植株花朵。
天擇為什麼不淘汰浪費時間和花親熱的雄蜂呢？看來雄蜂毫無防備。最能成功把基因傳給下一代的雄蜂，可以最快擺脫錯誤，找到真正的處女雌蜂，贏過牠們競爭對手。然而處女雌蜂的數量遠遠超過不老實的蘭花，因此整體而言，偶爾犯錯而和花朵交尾的雄蜂會勝過拖拖拉拉而能夠區別的雄蜂。好色的蜂蜜讓蘭花頗為滿意。蘭花吸引了貪婪的授粉者，這些授粉者很可能會把它的花粉帶給正確的花朵，而且代價極小，只要一件性感的裙子和對味的香水就好。
一個好奇的居家園藝者，回到人類蒙昧狀態中對植物進行發掘，以新鮮的眼光看著植物如何一步步向人類揭露自身，還有圍繞在植物學發展過程中，那些趣味橫生的歷史和人物，以及讓人不時墜入沉思的科學樂趣。《植物的性、愛與生死的祕密》，大家出版。
張文忻
