狗可分品種，蚯蚓可以嗎？——太平二號與牠們的產地（六）

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

16 世紀，植物學先驅開始將植物分類成科和種，為記錄和研究植被的龐大工作奠定基礎。幸運的是，他們與當時的藝術家密切合作，為植物和果實創作無數描繪。這些圖像代表植物學插圖極盛時期，益形增加的精確度和美麗的形式，讓人感受到植物分類學在不同國家激發的熱情。

果樹學（種植水果的科學）在 19 世紀早期發展成為一門學科，並帶來了對不同類型水果的全新思考方式。這種新的系統研究還產生有趣的追溯效應：儘管「pomologist」（果樹學家）這個詞剛被創造出來，它似乎突然在歷史上有了許多適用的對象。

果樹學前輩的隊伍從泰奧弗拉斯托斯一直延伸到哈里斯（Richard Harris，在 16 世紀創立了英格蘭第一個商業苗圃），再到奈特（Tomas Andrew Knight, 1759–1838，倫敦園藝學會主席）等人。

奈特支持當時流行的一種理論，即所有果樹品種都有預先確定的壽命，當其終點到來時，就會腐爛和死亡。

雖然這種想法完全錯誤，但確實激發人們依當時最先進的科學方法栽培出大量新品種櫻桃（雞心﹝Black Eagle﹞、艾爾頓﹝Elton﹞和滑鐵盧﹝Waterloo﹞等品種）、蘋果、梨、李和其他水果，藉此確保這些水果在未來的供應。

奈特最知名的著作是1811 年出版的《赫里福德郡的水果女神波莫娜》（Pomona Herefordensis）。

從那時起，果樹學作為植物學分支的地位就牢固地確立下來。

18 世紀末和 19 世紀初，大多數試圖為各種水果類型建立規範的人都不是專職的科學家，而是牧師、醫生、藥劑師和教師。他們收集標本、繪圖，並比較他們的發現。

平版印刷術出現後——而且很快就有了彩色平版印刷——更可以用相對較少的費用複製出水果圖像。

《大英水果百科；或這個國家目前栽培的最受珍視水果集》（Pomona Britannica; or, A Collection of the Most Esteemed Fruits at Present Cultivated in This Country）這部作品就利用了這種新技術，該書由製圖師暨雕刻師布魯克紹（George Brookshaw, 1751–1823）於 1812 年初版。

布魯克紹的書收錄許多整頁插圖，這些令人印象深刻的插圖展現當時英國果園的豐收成果——十五種水果的兩百五十六個品種。這些圖像非常逼眞，即使在今日也會讓人口水直流。

隨後的幾十年間，更多作者創作了關於水果的重要作品，包括倫敦《園藝期刊》（Journal of Horticulture）編輯霍格（Robert Hogg, 1818–1897）。霍格的作品《水果手冊》（The Fruit Manual, 1860）曾多次再版。

同一時期，大英果樹學會（British Pomological Society）成立，其宗旨在於：

在英國領地推廣水果文化，特別要注意水果新品種的生產，審查並報告其優點，並努力對大不列顛、歐洲大陸和美洲的水果進行分類。

為什麼水果品種的世界一開始就像是一張糾結的網？

雖然水果種植者自中世紀以來就知道嫁接技術，但並不總是遵守規則，反而是在需要新樹時，自己去取隨機發芽的蘋果、梨、櫻桃或李的樹苗。如果他們喜歡這些植物，就會把它們用作下一次嫁接的接穗。

假使想像這個過程在許多不同地方一次又一次發生，就能想像出各地不同水果類型怎麼出現的。大多數地方的品種不會被記錄在果樹學概要中。

法國和德國是果樹學先驅，北美地區對水果類型的深入研究直到 19 世紀中期才開始。很長一段時間，品種的產生多少出於偶然。有目的性的水果育種，亦即刻意用父本植株的花粉讓母本植株的柱頭授粉，一直到 20 世紀才實踐。

——本書摘自《馴果記》，2022 年 6 月，臉譜，未經同意請勿轉載。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

人類培育下，如今狗狗們有眾多「品種（breed）」，它們其實仍然屬於同一個物種，只是體形、外觀等特徵差異明顯。不同狗狗和人一樣有個性差異，屬於同一品種的不同個體，也會有類似的行為、個性嗎？

上述問題需要不少資料與交叉比對的分析，才有機會回答。於 2022 年發表，花費多年搜集材料的論文報告，狗的行為確實與遺傳有關，但是同一品種狗的行為並不一致。例如拉布拉多和拉布拉多不同，邊境牧羊犬和邊境牧羊犬不同，拉布拉多和邊境牧羊犬卻可能相同……^{[參考資料 1, 2, 3]}

寵物狗的公民科學

成為馴化動物超過一萬年來，狗狗們千變萬化，過往研究證實很多外貌與型態特徵可以遺傳，例如毛色、體型、藍眼睛。但是對於行為方面的了解比較少，而且想來也更難研究，畢竟行為不像顏色、尺寸那樣能直接識別與量化。

• 延伸閱讀：狗與狼的遺傳調色盤——怎麼調配黃狗、棕狗，還是黑狗？

若想釐清狗狗的行為，和遺傳、品種的關係，需要搜集很多品種，每一品種都包括多位個體，以及牠們的基因組定序，再加上大批各種特徵的紀錄，才能獲得比較可靠的答案。

任何研究團隊光靠自己，都不可能取得如此龐大的資料量。研究者們成立「達爾文方舟（Darwin’s Ark）」網站，算是公民科學的應用，邀請許多飼主各自上傳狗狗的資訊，從中進一步分析（大部分參與者應該是美國人和美國狗）。

這項研究採用的資料包括來自 18385 狗的資訊，大約一半是「比較純的品種狗」；又從其中 2155 狗取得遺傳訊息，純種狗、混種狗都有。根據人為定義，全部共有 128 款品種。

個體×遺傳×品種：相關性與相關性

論文做了一大堆統計學分析，基本上是這種關聯性分析、那種關聯性分析、這種關聯性和那種關聯性的關聯性分析，層層疊疊，一定很合統計魔人的胃口。有興趣的讀者請自行觀摩體驗，我只講我的理解。

結合基因體學與關聯性分析，光是原理並不太難。基因組上每個 DNA 位置有 ATCG 四種可能，比方說某個位置，不同個體為 A 或 C，配備 A 的狗都親人、C 的狗都兇兇，那麼便能推測，A 變異與親近人類有所關聯，C 變異的效果相反。

實際狀況卻複雜很多。例如配備 A 的狗有 70% 親人、C 的狗有 55% 兇兇，並非 100% 的狗都有影響。或是同一種行為，涉及多個遺傳變異，例如基因組上有 50 處位置影響親人、30 處影響兇人。反正就是有一大堆可能的組合與關聯性，樣本愈大、分項愈多，需要愈繁複的統計學分析。

要是鑽進論文的分析迷宮，恐怕很容易失掉方向，繞不出來，反而搞不懂問題是什麼，我們直接跳到外面。

外貌形態與內在行為，都受遺傳影響

一番分析後得知，不論體型、外觀等外在特徵，或是行為這類內在特徵，都與遺傳相關，只是不同特徵的程度有別，有些相關性非常高，有些沒那麼高。因此狗狗的行為，確實取決於相當的遺傳成分。

假如每款品種狗的個體們，彼此都表現共通的行為，那麼我們應該能看到：某個品種多半都展現某些行為，而不同品種間情慾交流的混血狗，也會獲得不同品種各有比重的行為。

實際上發現，某些行為確實和少數品種的關聯性比較高，但是多數行為似乎不分品種。江湖傳說中的兇狗不見得更容易兇，容易激動的品種也不一定激動。另一方面，不同品種的狗狗，也可能表現類似的行為。

所有狗狗一起考慮，總共偵測到基因組上 11 處位置（以及 136 處沒那麼確定），可能和行為有關。鍵盤分析它們影響的基因，大部分在腦部的表現較高。

還好沒有脫離想像，不然要是影響行為的基因在腸道大量表現，該怎麼解釋？！

• 延伸閱讀：小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗

人擇結果：以貌取狗，不管內在

上述的分析方式，只能判斷遺傳與表現的關聯性，無法證實因果關係，不過還是能提供有意義的指引。

大量交叉比對得知，與行為有關的遺傳變異，在不同品種間缺乏明確的差異，這大概就是不同品種內，行為缺乏一致性的根本原因。相對地，和外型有關的某些 DNA 變異，在不同品種間差異明顯。

人類與狗相處的歷史超過一萬年，可是絕大部分品種狗的歷史並不久遠。早於 200 年前的狗狗，不是沒有人為選擇培育，卻著重在工作上的狩獵、守衛、駝獸等功能性特色。

要等到 160 年前，也就是 50 到 80 代以前的狗狗開始，人類才大量刻意創造出不同的品種，形成馬爾濟斯、拉布拉多、雪納瑞、貴賓狗、巴哥犬等多采多姿的品種狗。

或許有讀者認為，品種狗的行為之所以缺乏各自的特異性，是由於各品種經歷的時間太短，不足以產生差異，但是這是錯的。因為絕大部分品種狗的歷史雖短，人擇依然已經足以造成明顯的影響，反映在不同品種間，有別的毛色、體型等外觀特徵。

同一批分析指出，行為與型態一樣都可以遺傳，理論上也可以由人擇控制。然而，不同品種的狗狗，行為與個性依然有不少共通性，品種間卻缺乏明顯差異，品種內的不同個體並不一致。

根據這些資訊，我們似乎可以這麼說：近兩百年來的品種培育，人類更偏好挑選外在特色，以貌取狗，不那麼在乎狗狗內在的行為。

最後也提醒各位讀者，作為寵物飼養的品種狗，只是如今全世界龐大狗群的一小部分而已。眾多的狗狗們，有些是人類親近的伴侶，還有些順利融入各地的半野生或野生環境。然而，也有不少所謂的流浪狗，成為人類與自然生態系的禍患。養狗要有責任感，不要因衝動而養狗，養了就不要直接棄養。

延伸閱讀

• 哈士奇的藍眼睛，基因
• 怎麼調配黃狗、棕狗，或是黑狗？——狗與狼的遺傳調色盤
• 影響胰島素，讓小狗變成大狗的基因變異
• 短篇 狗消化澱粉的能力，在何時開始加強？
• 小王子能馴服狐狸嗎？一場歷經近60年的銀狐馴化實驗
• 天殺的月月！你的狼性呢？從 DNA 追尋狗勾起源！
• Genes unleashed: how the Victorians engineered our dogs

參考資料

1. Morrill, K., Hekman, J., Li, X., McClure, J., Logan, B., Goodman, L., … & Karlsson, E. K. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592)
2. Your dog’s breed doesn’t determine its personality, study suggests
3. Massive study of pet dogs shows breed does not predict behaviour

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪撰文│寒波
• 美術設計│林洵安

古柯：可口可樂與古柯鹼的原料

古柯（Coca）是什麼？古柯是受到嚴格管制的作物，既可以拿來製造一級毒品古柯鹼（Cocaine），也可以做成大家都愛喝的可口可樂（Coca-Cola）。古柯是南美洲最具文化意義的藥用植物，古印加人將古柯稱為「神聖之葉」，因嚼食葉片會讓人有精神，相關品種的種植歷史已達上千年之久。在這悠遠的歷史中，不禁讓科學家好奇：現今人工種植的古柯都從哪裡來？有沒有單一的起源？還是說不同時空背景下人類各自馴化了不同的古柯呢？一起來看看中研院生物多樣性研究中心的黃仁磐助研究員怎麼說。

人類馴化古柯已超過 8000 年

古柯原產於南美洲，嚼食葉片有提神興奮的作用，人類馴化與種植古柯的歷史，可能已超過 8000 年。現今人工種植的古柯有 4 種，它們從何而來？是只有單一起源，後來傳向各地，衍生出多個品種嗎？又或是不同地點的古柯愛好者，在不同時期獨自馴化了不同的古柯呢？黃仁磐 2021 年 1 月發表於《系統生物學》（Systematic Biology）的論文指出：4 種馴化的古柯經歷過多次的獨立起源。

現在的 4 種古柯經歷過多少次馴化？

黃仁磐在美國的密西根大學取得博士，後來前往芝加哥的菲爾德自然史博物館（Field Museum of Natural History）從事博士後研究，主要的研究對象其實是甲蟲和地衣，之所以會接觸古柯研究，是因為他善於族群遺傳學、分子演化學領域的分析技術，於是一位當時在博物館的博士生 Dawson M White 便邀請黃仁磐合作，一同探討古柯的馴化。

所謂馴化，就是人為挑選野生的植物或動物，經過一代一代培育，將其改造為適應人類特定目的之品系。源自南美洲的馴化植物非常豐富，例如馬鈴薯、蕃薯、花生、可可等等。野生古柯種類很多，多樣性最大的是亞馬遜地區；曾經有學者推論，人為馴化的古柯皆起源自亞馬遜，後來傳播到各地，衍生出各色變化。

人類種植的古柯可分為型態各異的 4 個品種（varieties），原本各有地盤。亞馬遜古柯（Amazonian coca）位於亞馬遜雨林西部，主要是巴西及其鄰國，其餘 3 種都算分佈於安地斯地區。哥倫比亞古柯（Colombian coca）位於南美洲西北部的哥倫比亞；瓦努科古柯（Huánuco coca）位於秘魯和波利維亞海拔較高之處，又稱玻利維亞古柯（Bolivian coca）；特魯西優古柯（Trujillo coca ）位於秘魯海拔較低處，值得一提的是，可口可樂傳說中的配方，就包含特魯西優古柯的萃取物。

由博物館百年收藏來回答

探討古柯起源最大的問題在於，如今古柯鹼是毋庸置疑的毒品，能用於生產古柯鹼的古柯植物，都受到法規嚴厲管制。另一方面，隨著近期的人為交流和傳播，許多古柯被移植到新的地點，不再限於原本的產地，可能會影響判斷。幸運的是，上述兩個問題，博物館都能解決！

老牌而資源充裕的菲爾德自然史博物館，蒐集各種樣本的歷史超過一百年。大約介於 1920 到 1960 年，博物館收藏不少各地採樣回來、紀錄清楚的古柯。此一年代的採樣，足以代表最近的人為干擾以前，野生與馴化古柯的分佈情形。

生物的親疏遠近，能由不同個體間的 DNA 差異判斷，通常兩者間的親戚關係愈近，彼此的遺傳差異也愈少。黃仁磐的分析對象是博物館收藏的古柯樣本（> 90%）以及少數新採樣本，並從中選出 424 個基因……咦？等一下，為什麼是這個意味不明的數字？

這是因為古柯的遺傳學研究至今不多，科學家仍不清楚它們有多少基因；因此這項研究只著重在這 424 個有足夠了解的基因，分析起來比較方便。

古柯馴化可能兩次或三次，反正不只一次

如何回答「不同品種，只有一次或是多次馴化」這問題？首先，畫演化樹。

把 4 款人為種植的馴化古柯，和一大群野生親戚擺在一塊，根據親疏遠近畫出演化樹。假如馴化古柯只有單一起源，和野生親戚相比，它們在遺傳上應該最接近，演化樹上就會被畫在一起；相對地，倘若各地古柯是分別被馴化，它們應該會和各地的野生親戚關係更近，演化樹上將會被歸類到不同分支。

演化樹的結果相當明確，4 款品種都位於不同分支，即使考量到可能有些誤差，也能清楚看出它們不能歸類到同一個共同祖先。由此推論：馴化古柯曾經歷過多次起源。

為了進一步強化論點，接下來進行模擬。大意是先人為假設不同品種間，各種不同的演化關係，再分別以程式模擬，計算各種關係的機率。獲得結果為，只有一次起源可能性非常低，可以直接排除。

機率最高的可能性，是馴化古柯經過兩次獨立起源；首先從某種野生古柯，衍生出哥倫比亞和特魯西優，後來才又由另一種野生古柯，培育出瓦努科和亞馬遜。

至於經歷三次起源的可能性，模擬所得的機率較低，卻也無法排除。在這個劇本下，野生古柯首先馴化出哥倫比亞和特魯西優，接著另一種野生古柯衍生出瓦努科，最後又一種野生古柯被改造成亞馬遜。這兒的疑惑是，瓦努科和亞馬遜古柯被馴化的年代離現在太近，累積的差異還很少，不太容易分辨。

不過不管怎麼比較，古柯被馴化不只一次，是很明確的結果。各地人為種植的古柯，遺傳上也比較接近附近生長的野生親戚，符合預期。

有趣的是，野生古柯多樣性最高的地方是亞馬遜，但是人為種植的亞馬遜古柯，反而最晚才被馴化；野生種類比較有限的安地斯地區，反倒較早品味到古柯的奧秘。

另一個發現是，某些野生古柯存在和馴化品種一樣的基因變異，應該是由馴化往野生傳播的 DNA 流動所致；相對地，馴化古柯們都沒有見到野生基因。推測原因大概是精心培育的古柯，一旦混進野生成分而影響到風味，就被人類淘汰了。人類真的很嚴格！

用遺傳多樣性喪失，推估馴化開始的時間

探討馴化史，還有個問題是馴化從什麼時候開始？此一問題有不同的回答方法，黃仁磐與 Dawson 的研究是參考「有效族群量」（effective population size）的變化。所謂有效族群量，意思是一個時空之下，參與生殖、繁衍後代的個體總數有多少；此一數值，可以由樣本間的遺傳差異估計。

思路是這樣：人類如果在某個時刻挑選特定的植物培育，刻意一代一代繁衍，不再與野生同類雜交，如此一來，遺傳多樣性將會變得很狹隘。所以只要在歷史上的某個時候，見到有效族群量突然驟減，也就是當時的遺傳多樣性大幅降低，便有機會反映出馴化最初的階段。這項分析再度佐證之前的結果：哥倫比亞和特魯西優最資深，瓦努科較資淺，亞馬遜最年輕。

不過，在這邊要先提醒大家，生物的演化史常常比侷限取樣呈現的更加複雜；短期內族群量驟減，不一定是人類馴化造成，還有氣候轉變不利生存等許多可能因素。回答「什麼時候起源」這類問題時，不能只有單一證據，最好還要參考其他遺傳學分析方法，以及考古學的多重證據，才能得到更為可靠的答案。

想研究各地古柯馴化，除了博物館收藏外，還有些樣本是在南美洲當地採樣。各國法規不同，某些國家不允許本國的樣本出境，有些國家限制則沒那麼嚴格，只要有當地人合作即可。黃仁磐表示，想讓研究順利進行，獲得當地學者的協助不可或缺。

總之，在黃仁磐的有力參與下，第一作者 Dawson M White 順利完成了古柯起源的論文，並發表在知名期刊。

博物館對學術研究的價值

研究古柯，以及在菲爾德自然史博物館數年的體驗，也讓黃仁磐體會到：博物館對學術研究的長期發展相當重要！

科學研究中，材料常常很有價值，沒有好的材料，不容易做出優秀的研究。各種性質的研究單位相比，博物館是最適合定期蒐集、長期保存大量收藏的機構。現在入館收藏的樣本，也許相當長一段時間都只是放著，卻有可能在 50 年、100 年，甚至更久以後發揮價值──探討古柯起源的研究便是如此。因此，博物館除了日常展示、教育的功能以外，也不可忽視其支援學術研究的角色。

博物館除了日常展示、教育的功能以外，也不可忽視其支援學術研究的角色。

然而，假如缺乏足夠的經費與資源，博物館當然無法發揮它應有的價值。黃仁磐提到，在美國的文化氛圍下，許多博物館能夠維持營運，甚至蓬勃發展，除了政府預算之外，靠的是大量私人贊助，例如菲爾德自然史博物館，主要便仰賴民間有力人士的支持。

奉獻學術的風氣興盛，樂於捐款給大學、博物館等研究機構，這也是讓美國科學能蓬勃發展並領先世界的基礎之一，如哈佛大學、芝加哥大學等世界頂級的研究單位都是私立機構。

新的研究方向：量化評估保育政策

回到台灣後，黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外，也嘗試新的方向：量化評估保育政策。例如為了保護野生動物，各地成立許多保育區，更在特定地點禁用 LED 燈等措施。然而，種種保育政策也常引起爭議，眾說紛紜。

身為專業的生物科學家，黃仁磐關注的問題是：如何用基因定序的技術來量化政府保育政策的有效性？解決現代問題，需要現代手段，面對現代的保育問題，黃仁磐認為可以利用族群遺傳學的手段評估保育成效。

例如某地的甲蟲，由於人類捕捉，30 年來族群數量下跌，後來 2010 年開始成立保育區保護，經過 10 年復甦的效果如何？假如能夠用族群遺傳學的分析手法，估計甲蟲族群的增減軌跡，將能獲得比較大量客觀的科學證據，評估保育政策的有效性。

此研究方向目前才剛開始，隨著氣候變遷帶來的海拔溫度改變，黃仁磐選擇海拔 1000 ~ 2000 公尺的範圍收集樣本，因為預期這區的棲地會有很大影響，將取樣長臂金龜、鍬形蟲、地衣、蘭花等多種生物，比較同一地點的不同生物，探討保育政策對整個生態系的影響，可望在未來提供保育政策的科學指引。