貓咪在歷史上被馴化了兩次？

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你有發現家裡的狗狗經常舔自己四肢，或是身上出現不明紅疹？當心這可能是過敏反應。寵物和人類一樣，也會有過敏反應，過敏可依照「來源」分為三種：吸入性過敏、接觸性過敏和食物性過敏。

不管是哪一種過敏反應，在人的身上都比較容易發現和排除。但狗狗的過敏卻很難處理，如果是接觸性或吸入性過敏，即使你把家裡打掃得很乾淨，還是無法排除帶狗出去散步時可能接觸到的環境過敏原。因此，對飼主來說，最容易控制的是食物性過敏。

食物性過敏是怎麼發生的呢？其實，「食物過敏」這個詞並不太準確。正確的臨床醫學用詞是「食物不良反應」（Adverse Food Reaction, 簡稱AFR）（Jackson, H. , 2009），指的是吃下食物後身體產生各種不良反應。並進一步分為食物過敏（Food Allergy）和食物不耐受（Food Intolerances）兩種。

如果你看過動漫作品《工作細胞》，你就會知道過敏其實只是免疫系統對特定成分產生的過度反應，因此全名為「過分敏感」；而食物不耐受則並非免疫性反應，而是消化系統無法代謝或對該生物體有毒，例如狗不能吃洋蔥或巧克力，否則會致死等等。

由於寵物沒有選擇權，只能吃飼主提供的食物，如果飼料中恰好有會造成牠 AFR 的成分，就可能產生各種症狀。除了腸胃發炎和拉肚子外，最明顯的外在症狀就是皮膚問題，包括搔癢、脫毛和紅疹等。後者容易被誤判為皮膚性疾病，讓許多飼主狂跑獸醫院的同時，獸醫也難以對症下藥。

雖然曾有研究透過讓醫師用血液或唾液是否檢測出 IgE 抗體來判斷狗是否過敏（Ermel, R et al.,1997），但最新的研究卻發現，無論使用無論血清的 IgE 抗原或是唾液裡的 IgM 或 IgA 抗原都無法有效檢測出狗狗的過敏來源（Udraite Vovk Let al., 2019 & Lam ATH et al., 2019），甚至會造成偽陽性誤判。因此，目前學界公認唯一能識別食物過敏原的方法就是「食物排除法」（Food Elimination Method）。

食物排除法的原理相當簡單粗暴，類似我們過去在學校做的實驗一樣，抓出「控制組與對照組」。首先，將狗狗的食物換成牠沒吃過、單一來源且易消化的高蛋白質或水解蛋白質；同時嚴格限制牠對其他食物接觸，包括其他人餵食或路上亂吃等可能性都要注意，此為「對照組」，如此持續 8～12 週，觀察皮膚是否有改善。如果確實有改善，那就證明了確實是 AFR 而非皮膚病。

下一步我們可以進行「食物挑戰」，在每餐食物中逐一嘗試可能的過敏原（例如常見的牛肉、雞蛋等），有如「控制組」，等到症狀又出現，就可以確認哪種食物成分是過敏原，未來就可以在飼料中排除，讓狗狗健康快樂地成長。

這個方法需要飼主的大力配合和耐心紀錄，不僅要在漫長的試驗期，更需要在控制期一一排除所有不可能之後，才能找到答案。而其中最困難的部分，也是實驗的基礎可能是第一步：「提供狗狗牠從未吃過，且肉品單一的蛋白質」，這點對多數飼主來說幾乎是不可能的任務，因為大部分的寵物飼料成分都很複雜。不要說狗狗了，搞不好你連自己沒吃過什麼恐怕都不知道。

那該怎麼進行食物排除法呢？別擔心，沒有找不到的肉品，只有勇敢的狗狗。市面上已經有了針對過敏狗狗的低敏飼料，新萃推出了一系列低敏肉，包含單一肉種的袋鼠肉、鹿肉以及野豬等相比牛豬羊等較不容易取得的肉類，是進行食物排除法第一步測試的首選。

此外，新萃牌無論哪種飼料都有美國專利 Good 4 Life® 奧特奇專利保健元素，能促進飼料中的營養都被狗狗完整吸收。不僅過敏的狗狗能吃，有消化不良症的狗狗也適用。

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參考資料

1. Thus for the purpose of this discussion, although the term food allergy is used throughout, it should be recognized that this term is a presumptive clinical diagnosis and adverse food reaction is a more accurate term for these canine cases. – Consensus
2. Jackson, H. (2009). Food allergy in dogs – clinical signs and diagnosis.. Companion Animal Practice.
3. Assessment of the clinical accuracy of serum and saliva assays for identification of adverse food reaction in dogs without clinical signs of disease – PubMed (nih.gov)
4. Lam ATH, Johnson LN, Heinze CR. Assessment of the clinical accuracy of serum and saliva assays for identification of adverse food reaction in dogs without clinical signs of disease. J Am Vet Med Assoc. 2019 Oct 1;255(7):812-816. doi: 10.2460/javma.255.7.812. PMID: 31517577.
5. Direct mucosal challenge with food extracts confirmed the clinical and immunologic evidence of food allergy in these immunized dogs and suggests the usefulness of the atopic dog as a model for food allergy. – Consensus
6. Ermel, R., Kock, M., Griffey, S., Reinhart, G., & Frick, O. (1997). The atopic dog: a model for food allergy.. Laboratory animal science.
7. https://www.moreson.com.tw/moreson/blog-detail/furkid-knowledge/pet-knowledge/dog-food-allergen-TOP10/
8. 狗狗因為食物過敏而搔癢不舒服，為什麼做「過敏原檢測」沒什麼用？
9. 【獸醫診間小教室】狗狗皮膚搔癢難改善？小心食物過敏！ – 汪喵星球 (dogcatstar.com)
10. 寵物知識+／毛孩對什麼食物過敏？獸醫：驗血完全不準！診斷法只有一個 | 動物星球 | 生活 | 聯合新聞網 (udn.com)
11. Is there a gold-standard test for adverse food reactions? – Veterinary Practice News

在歐亞大陸，馴化馬對歷史的影響很大，但是美洲大陸的漫長歷史中，大部分時光不知道馬的存在。最近幾百年，美洲原住民卻和歐洲人引進的馬一見如故，不同族群發展出各異的人、馬文化。2023 年發表的一項研究，探索美洲原住民和馴化馬的交流歷史。

馬在北美洲流傳，早於歐洲勢力深入

依照現有證據推敲，馴化馬的祖先來自美洲，距今 4000 多年前在亞洲馴化。美洲野馬大部份在一萬年前就消失了，不過根據沉積物的古代 DNA 分析，也許仍有少數成員一直延續到 5700 年前。

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北美洲的原住民，也就是印地安人，他們的馬都是歐洲人帶來的嗎？為了摸索馴化馬進入美洲的歷史，研究隊伍從北美洲各地獲得 33 個樣本，29 個得知年代，27 個取得古代基因組，除 1 驢，其餘皆為馬。

過往認為，1680 年「普韋布洛起義（Pueblo Revolt）」對馬的傳播很重要。西班牙殖民隊伍 16 世紀首先抵達中美洲，要再往北美洲前進，會先接觸北美洲的西南部，也就是廣義普韋布洛族群的地盤。

雙方 1680 年在現今的新墨西哥州爆發衝突，原住民擊敗外來殖民者，應該也收穫不少馬。有歷史學家認為，這促進馬在原住民網絡的傳播。

然而這回研究指出，至少有四處地點的馬骨年代比 1680 年更早，包括懷俄明州的 Blacks Fork、堪薩斯州的 Kaw River、新墨西哥州的 Paa’ko、愛達荷州的 American Falls Reservoir。這表示歐洲殖民者受挫以前，馬已經進入印地安人的世界，傳播到更遠的地點。

至少在 17 世紀中期時，馬已經傳播到北美洲西半部的廣大範圍。那時殖民者尚未深入到大平原一帶（現今的科羅拉多、堪薩斯、德克薩斯、懷俄明等州），不過殖民者帶來的馬，已經融入一些印地安部族的生活，透過原住民原本的交流網絡迅速傳播。

人與馬建立新關係

印地安人的學習與適應能力很強，美國西北部的愛達荷（講波特蘭、西雅圖的東方，台灣人應該比較熟），17 世紀初期就存在馬銜等裝備，死馬骨頭也有被照顧的痕跡。當時與殖民者還沒什麼接觸的的原住民，已經懂得養馬，也會騎馬。

北美洲各地的原住民們，環境條件、生活方式都不太一樣。這也反映在人與馬的關係，17 世紀起衍生出多變的人馬文化。原住民和馬的相處時光雖然不長，卻深刻到成為不少族群的傳統，受到強烈打壓下，馬總是夥伴。

馬骨取得的古代 DNA 分析指出，所有原住民的馬都和更早的美洲馬群無關。維京人曾經抵達美洲，或許有帶馬，但是沒有在美洲留下遺傳紀錄。

顯然美洲原住民的馬，都來自西班牙開始的歐洲殖民者。遺傳上 17 到 18 世紀的馬最接近西班牙，後來卻更像英國，看來歐洲不同勢力前來的順序，也對馬產生影響。

馬的新國度

印地安人指稱馬的名稱很多。像是 Pawnee 族人稱呼馬為「新狗」，Blackfeet 叫作「麋鹿狗（elk）」，Comanche 稱為「魔術狗（magic）」，Assiniboine 則是「偉大狗（great）」。

美洲原住民的祖先移民到美洲時，與馴化狗一起。長期以來，狗狗是美洲人最親密的動物。上述幾族的邏輯，是將原本熟悉的人狗關係，拓展用於理解馬。

拉科達（Lakota）族人心目中，馬的地位更高。拉科達文化中無所謂馴化、野馬之分，也不會特別飼養馬匹，馬屬於「馬國（Horse Nation）」的子民，族語 Šungwakaŋ，和拉科達人就像同盟國一般。

眾多印地安族群中，拉科達人相當出名。公元 1876 年拉柯達蘇族的聯軍，在蒙大拿的小大角擊潰來犯的美軍，轟動一時。領袖「瘋馬」、「坐牛」都成為歷史名人，當中 Šungwakaŋ 的貢獻也可想而知。

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參考資料

1. Taylor, W. T. T., Librado, P., Hunska Tašunke Icu, M., Shield Chief Gover, C., Arterberry, J., Luta Wiƞ, A., … & Orlando, L. (2023). Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. Science, 379(6639), 1316-1323.
2. The untold history of the horse in the American Plains: A new future for the world
3. Horse nations: Animal began transforming Native American life startlingly early

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

由化石、遺骸等材料獲取古代 DNA，是探索生物遺傳史的利器。2022 年一篇論文報告大量古代狼的基因組，探討狼群的變遷。

狗源自於狼，對古代狼的研究，是否也能釐清狗在哪兒馴化？盡管這項研究沒有提供直接的明確答案，依然帶來有用的線索。

未滿 2.3 萬年的狼，血緣主要源自西伯利亞

中文稱之為「狼」的動物有好幾款，狗的祖先是灰狼（grey wolf，學名 Canis lupus），主要住在北美洲，以及歐亞大陸靠北邊的區域，歐洲、中東、中亞、北亞、東亞。這項研究獲得 66 個新的古代基因組，加上之前發表過一共 72 個，覆蓋率介於 0.02 到 13。

最古老的樣本距今約 10 萬年，大部分地點位於歐洲、西伯利亞的東北部、北美洲。獲得每一個地區，不同年代的大批樣本，便能比較狼在不同時間、空間的血緣變化。

不同地區一直都有狼，假如各地的狼不太交流，那麼每一個地區的狼，遺傳上都會更接近同一地區，更早與更晚的狼，和其他地區的同類差異較大。然而比對得知，狼的血緣主要取決於時代，而非地點。

比方說歐洲 1 萬年前的狼，和 1 萬年前的美洲同類比較近，卻和 3 萬年前的歐洲狼比較疏遠。由此推論，古代各地狼群間的遺傳流動應該非常頻繁，沒有某地狼群孤立太久。

最明確的案例發生在距今 2.3 到 2.8 萬年前。比 2.3 萬年更晚的狼，和比 2.8 萬年更早的狼，遺傳上各自形成較近的一群。這是由於源自西伯利亞的血緣，向其他地區單向輸出所致。

晚於 2.3 萬年，各地的狼有很大比例血緣，能追溯到 2 萬多年前的西伯利亞狼群。歐洲古代狼群仍保留 10 到 40% 更早的血緣，沒有被完全取代。等到最近 1 萬年內，歐洲狼群的 DNA 又往西伯利亞、中國流動。

北美洲換過新血，再度與郊狼混血

相比之下，北美洲早於 2.3 萬年的血緣完全消失不見，徹底換上一批新血，和當地更早的同類可以說是不同的遺傳族群，光憑化石根本無從得知。

北美洲另有一個犬科物種：郊狼（coyote，學名 Canis latrans），和灰狼可以生產後代。兩者遺傳上約在 70 萬年前分家，至少 10 萬年前便陸續有遺傳交流。

北美洲晚於 2.3 萬年的狼，血緣皆能追溯到西伯利亞近期的移民；如今北美洲的狼群，可以視為前述血緣加上 10 到 20% 郊狼的合體。換句話說，北美洲比較早的狼就有郊狼血緣，全滅換過一批以後，很快又與郊狼混血。

北美洲的狼皆配備郊狼成分，而歐亞大陸所有的狼都缺乏，可見狼群向美洲的遷徙是單行道，只有從亞洲向美洲移民，沒有再回來的。

狼遺傳適應的存在感迅速躍升，比狗狗馴化更早

生物的 DNA 不斷改變，和外界環境互動之下，有些遺傳變異顯得有利，存在感上升。根據論文的分析辦法，在最近 10 萬年狼的基因組上偵測到 24 處遺傳適應。

最強烈的訊號位於第 25 號染色體的 IFT88 基因附近，距今 3 到 4 萬年前間，從 0% 直接躍升為 100%。此一基因和頭骨型態有關，但是不清楚對狼與狗的具體作用。其下游 2.5 Mb 處還偵測到另一個強烈訊號，2 到 4 萬年前間躍升為 100%。

除此之外還有幾處 DNA 變異，於 2 到 4 萬多年前存在感明顯增加。據此判斷在那個時期，各地的狼群有不少遺傳交流。而這些可能有利於狼適應的遺傳變異，狗狗也有配備，推測這些情慾流動的時刻，或許早於狗狗馴化的時間點。

所以狗到底什麼時候馴化的？多年下來也沒有一個很明確的答案，加上新研究的證據還是沒有，但是真相或許已經呼之欲出。

狗狗馴化真的是超級難題

狗的馴化是個超級難題，不是缺乏證據，而是比起其他馴化生物，狗明明有一大堆證據，卻互相矛盾，無法更加釐清問題。

每一種馴化生物，都有野生的近親。野生近親中的一群後來衍生出馴化生物，因此馴化生物的直系祖先那一群，在演化樹上會較為接近馴化生物。例如野生的斑貓（Felis silvestris）有 5 個亞種，其中的非洲野貓（Felis silvestris lybica）衍生出馴化貓。

狗的狀況完全不一樣。將狗與狼擺在一塊畫演化樹，所有的狗自成一群，各地狼群也被歸類為另一群，兩群平行。過往通常解釋為：馴化為狗的那群狼已經滅團，所以我們見不到和狗在同一群的狼。

然而，這回加入大批不同時間、空間的古狼以後，狗的直系祖先狼依然不見蹤影。最接近狗狗的是距今 1.3 到 2.3 萬年前的西伯利亞古狼（也就是隨後各地所有狼的祖先），可是牠們們依然不是狗的直系祖先，是平行關系。

由此推敲，狗狗的直系祖先狼，和西伯利亞古狼在遺傳上應該早於 2.3 萬年前分家，否則演化樹上，狗就會在一群狼的內部。但是應該沒有早太多，因為當時兩者的差異還很有限，比其他地區的狼更小。

最初的狗於「東方」馴化？

仔細比較，狗的血緣更接近如今地理上偏歐亞大陸東方的狼，論文藉此推論，狗的馴化應該發生在「東方」，但是具體位置不明。

如今所有的狗，都缺乏早於 2.3 萬年歐洲狼的成分，歐洲為起源地的可能性，幾乎可以排除。而晚於 2.3 萬年的歐洲狼，依然小部分繼承前輩血緣，是牠們與狗差異較多的原因之一。

兩萬多年前發生什麼事呢？距今 1.9 到 2.6 萬年左右，全球進入酷寒的冰河時期，稱為末次冰盛期（Last Glacial Maximum，縮寫 LGM），大幅限縮生物的發展空間。對照狼的演化史，在此之後各地族群都被西伯利亞的狼群取代。

末次冰盛期之際，各地狼群很可能被切割開來，缺少遺傳交流機會，各自損失慘重，例如北美洲就全面滅團。身為狗狗直系祖先那群狼，或許當時也被孤立，更有機會與人類發生關係，造就馴化狗的契機。受到人擇之後，這支血脈與其他的狼在遺傳上明顯分開。

如果地點不是西伯利亞，大概也在不遠處，我猜是西伯利亞南部、華北、蒙古到中亞一帶。回答狗狗起源這個難題，這兒 2 到 3 萬多年前的化石，或許就保存著夢寐以求的基因組。

狗有兩地狼的血緣，但馴化是一次或兩次？

另一件有意思的發現是，除了上述血脈，狗狗們還具有另一款不同的血緣，遺傳上最接近現代中東到南亞一帶的狼群，姑且稱之為「西狗血緣」。

用敘利亞現代狼作代表，估計 7200 年前中東同一地區的古狗，配備 56% 類似的血緣。這個數字誤差不小，看看就好，但是足以肯定西狗血緣至少在 7200 年前已經存在。

相較於前述與西伯利亞古狼關係密切的「東狗血緣」，「西狗血緣」來自另一群古狼，牠們不住在歐洲，可能位於中東到南亞一帶，大部份血緣應該也源自 2 萬年前的西伯利亞古狼，只是分家年代晚於東狗血緣。

由此推敲，有批狼在東方變成狗以後，西方或許又發生過一次獨立的馴化，可是也有機會是東方狗到達以後，與當地狼大幅合體。

一個論點是：狗在東邊馴化一次，後來又融入西邊的狼。另一個論點是：狗在東邊、西邊各馴化一次。兩者皆符合目前的證據，隨著後續的 DNA 流動，兩款祖源都成為如今多數狗狗的一部分。

遠離歐亞大陸的新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog）、澳洲野犬（dingo），都缺乏西狗血緣；牠們的祖先超過一萬年前便形成獨立遺傳支系，後來某個時刻又渡海抵達新幾內亞、澳洲。

考量這件事，我猜狗只在距今 2.6 萬年以前與過後的幾千年期間，於歐亞大陸偏東邊明確馴化一次，後來再傳播到各地；傳向東南方，新幾內亞唱犬的祖先一直獨立發展，缺乏西狗血緣；傳到歐亞大陸西邊，一萬年內的狗則與當地狼群合體，融入大量西狗血緣。不過目前這只是公堂上的假設。

狗狗的起源與演變，仍需要更多證據才能明確解答。不過這項研究的主角其實是狼，光是這方面獲得的新知便很值得學習。

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參考資料

1. Bergström, A., Stanton, D. W., Taron, U. H., Frantz, L., Sinding, M. H. S., Ersmark, E., … & Skoglund, P. (2022). Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Nature, 1-8.
2. Ice Age wolf DNA reveals dogs trace ancestry to two separate wolf populations
3. Ancient wolves give clues to origins of dogs

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。