蘇花公路的兩爬生物點點名！（上）——蘇花改特輯（三）

你能接受移除外來種嗎？

但要是今天移除的是狗狗好朋友跟貓貓主子呢？

泛糰們知道嗎？5 月 11 日晚間 6 點，有一隻失親的小石虎被發現，發現的民眾還傳送了小石虎健康的萌照給縣府人員。但就在 2 個小時後，卻被送到特生中心的野生動物急救站，確定小石虎已經死了，死因是遭到遊蕩貓的攻擊，頸部大量出血而死。

這是台灣僅剩下約 400-600 隻的野生石虎族群的生活日常。

不僅如此，進入急救站的保育類穿山甲，也有高達五成是因為被遊蕩犬咬傷了尾巴。而且可別以為遊蕩犬只會欺負小動物，前陣子陽明山有遊客拍到遊蕩犬群起圍攻水鹿的畫面。壽山附近的山羌，更因牠們而出現區域性的滅絕危機。

這死傷越來越慘重的尾巴衝突，你說怎麼辦？

台灣土狗不是原生種嗎？

小等一下 (Sió-tán–tsi̍t-ē)！為什麼講的好像狗不是台灣原生動物一樣？我們不是有台灣土狗這個品種嗎？

其實啊，這只是名字衍生的誤會，全世界沒有一個地方的「狗」是原生種。因為早在兩三萬年前，人類就已經從灰狼馴化出「狗」這個物種，無論在哪個生態系，牠都屬於外來種。例如澳洲野犬也是 3000 年前被人類帶到澳洲的，台灣本來就沒有原生犬科動物，因此「烏狗 (oo-káu)」不能鳩佔鵲巢說自己是本土原生種。既然不是原生動物，那麼流浪狗算是怎樣的存在呢？

科學家其實會用「野化動物」來形容這些並非野生動物，也非寵物的動物們。也就是原本馴養的動物，脫離人類飼養環境後，在野外棲息並且繁衍的情況，像是被棄養的狗狗。除此之外，在台灣鄉間常見「放養」的狗兒們，基本上吃飯以外的時間都在野外淺山環境晃蕩，我們統稱叫作「遊蕩犬隻」。這個數量一大，對於野生動物就造成不小的威脅。包括咬死咬傷野生動物、競爭野外棲息地、傳播疾病等等。

根據 2017 年在《Biological Conservation》所發表的研究，遊蕩犬已成為全球至少 188 種瀕臨絕種動物的主要威脅。而在台灣 2022 年農業部的統計數據顯示，全國遊蕩犬估計有 15 萬 9697 隻，牠們的數量超過了台灣任何原生食肉哺乳動物。特生中心的林育秀研究員指出，或許只有台灣鼬獾的數量能與遊蕩犬相提並論。

雖然遊蕩犬滿街跑，但看起來狗狗們都融入生活中，頭好壯壯沒什麼問題嘛！如果你這樣講，那就大錯特錯了。遊蕩犬在野外環境要活下去，就得跟野生生物爭奪資源，並面對很多生存困境。根據清華大學的顏士清助理教授 2016 到 2018 年在陽明山國家公園進行的研究，在那個區域裡的遊蕩犬普遍存在不同程度的血檢異常。大約一到兩成具有斷腳或皮膚病，導致牠們每年的存活率不到一半。而許多跨物種的傳染病如：焦蟲病、犬瘟熱、犬小病毒等，更是同時危害遊蕩犬跟野生動物們，更別提可能有狂犬病。

所以其實我們必須認知一個前提，那就是遊蕩動物在外頭並不是天堂，毛孩子們應該要有個家。

另一方面儘管犬貓在國際上是被國際自然保育聯盟（IUCN）認定的外來入侵種，但我們台灣是一直到去年 2022 年，在中研院的台灣物種名錄上才將犬貓從「外來種」更新為「外來入侵種」，和埃及聖䴉、綠鬣蜥並列。

外來種與外來入侵種

外來種跟外來入侵種有怎樣的差別呢？一般外來種就像是開心農場裡的水豚、實驗室的白老鼠，這些雖然是人類特意引入的物種，但在管理之下對當地生態的影響相對可控，就算是那隻跑出來名揚一時的東非狒狒也不例外。這之中最大的差異是：外來入侵種會捕獵原生動物或瓜分其生存資源，對原生生態造成負面影響。而名列為外來入侵種的遊蕩犬，不僅嚴重影響石虎、水鹿、穿山甲等野生動物的生存，還有可能會增加野外傳播疾病的速率。

顏士清老師 2019 年發表在《Scientific Reports》的研究指出，大台北地區包括陽明山國家公園遊蕩犬的出現，確實導致了野生動物的多樣性下降。穿山甲、麝香貓、山羌、山豬、鼬獾、白鼻心跟野兔等動物為了生存，都必須避免與遊蕩犬接觸。這這這……我們該怎麼處理呢？

早在十多年前，台灣許多動保組織就引入了一種族群控制方式，NT……啊不是，我是說 TNvR。TNvR 是英文 Trap、Neuter、Vaccine、Return 四個字的縮寫，目的是透過降低母狗的生育率來處理遊蕩犬過多的問題。TNvR 的操作手法是先用籠子跟罐頭吸引遊蕩犬進入，以母狗為主，進行輸卵管或卵巢移除手術結紮並且施打疫苗、剪耳標記後再回置原棲地。

先等等，既然目的是減少遊蕩犬，都捕捉了為什麼要放回原地呢？

原來第四步的 Return 是利用犬類強烈的領域性，回置後可以有效阻止其他遊蕩犬進入占地盤，避免「真空效應」的出現——也就是流浪犬貓被移除後，周遭區域的其他流浪動物看中這個地盤，吸引而來填補空缺。

印度齋浦爾市是一個經常被拿來當作 TNvR 成功案例，從 1994 年到 2002 年 長達八年的時間，總計 TNvR 了近兩萬五千隻的遊蕩犬。印度在此計畫中幫 65% 的母狗進行了絕育和疫苗接種手術，雖然最終族群的數量只下降了 28%，但當地人類狂犬病例下降到零，蔚為美談。除此之外，在泰國曼谷、伊朗克爾曼市也都有正面的案例。只可惜，不是每個案例都是成功的。也有不少 TNvR 經過了十多年的施行還是宣告失敗，例如被認定是台灣 TNvR 示範區——台南漁光島。

原本島上有 80 多隻遊蕩犬，2011 年在市府幫助之下開始啟動 TNvR 計畫，經過 4 年時間的努力，到了 2015 年，漁光島的流浪犬族群已經減少到 50 隻以下了，而且剩餘的犬隻大多數都已經經過 TNvR 的處置，不會在當地繼續繁殖。但好景不常，後續這個「狗島」的浪犬回置印象，反而變成了飼主暗地棄養犬的地點。而這個「人犬衝突」最終還是由當地居民承受，造成攻擊家畜、追逐車輛、影響用路人等等問題，居民不勝其擾。

過多的愛是一種負擔？

不過呢，對科學家來說，最關切的就是可再現性。因此非得問的問題是：「為什麼台灣施行 TNvR 的場域都沒有成功，遊蕩犬問題到現在越演越烈呢？」人類沒辦法讓遊蕩犬少子化原因不是遊蕩犬不用擔心高房價，其實答案就在地理課本之中。

如果你還有記憶的話，高中地理有教過人口變化的四大要素：出生、死亡、移入、移出。我們把這個模型放到漁光島，發現透過 TNvR 可以降低出生率，因為漁光島是一個沙洲島，除了漁光大橋之外不太受到外界干擾，等同是一個生態學上的「封閉族群」。但若放到台北市、新竹市、台中市這些四通八達的都會， TNvR 的努力成果就很有限。因為難以阻絕外來遊蕩犬跟棄養犬遷入，即使降低出生率也沒用。

換言之，TNvR 不是單一解方，必須同時搭配小族群且封閉的場域才容易有成果。只要一直有新的移入族群，那麼想要利用無生殖力的絕育犬降低遊蕩的數量，就只是緣木求魚，結果來的都是狗。而且這些地方還面對另一個挑戰——人類的愛。被稱為愛爸愛媽的民眾真的很有愛，這些熱心民眾覺得流浪動物很可憐，因此每天定時定量地提供飼料或廚餘。不過我們若是希望流浪動物越少越好，可得好好參考在《美國獸醫學會期刊》發表的這篇研究。

當人類對城市中的流浪貓進行 TNR 並持續供應食物，貓貓的數量不僅沒有減少，反而增加了。這主要是因為穩定的食物供應使得貓貓覓食的壓力消失了，反而吸引附近周圍的新貓移入。這也意味 TNR 所稱的「真空效應」其實取決於食物多寡，並不是回置動物就可以阻擋周圍流浪動物移入。雖然部分絕育母貓無法生寶寶，但其他未絕育母貓的繁殖競爭壓力反而變小，加上有充足營養來哺育，新生幼貓與成貓的死亡率下降，結果最後就是流浪貓變得更多。

絕育方案花了好大的力氣想要把「出生」這一個新貓入口給堵上，但餵食卻是一次達成「移入提升、移出減少、出生提升、死亡降低」，換言之只要人類餵食，所有努力都將付諸流水。少貓狗化大失敗，最大的問題是：我們對浪浪的愛心，將直接轉變為對野生動物的殘忍；讓牠們更有力氣也更有本錢和野生動物競爭，讓野生動物更容易遭到攻擊。這也是為何野保人士希望能夠禁止餵食的主因。

動保和野保究竟在吵什麼？

在這個複雜的議題戰場中，看似野保和動保兩派一直在互相較勁。野保人士訴諸科學面和野生動物滅絕的急迫，主張 TNvR 無效，回置和餵食遊蕩犬都只會傷害野生動物，因此偏向移除或禁止餵食的路線，甚至認為結紮後回置無助於解決野生動物領域被侵犯的根本問題，不如重新考慮對付外來入侵種的標準 SOP——「撲殺」；而動保人士則主張毛孩是人類的責任，浪浪在外面遊蕩不是牠們願意的，認同繼續強化 TNvR 的範圍和乾淨餵食，也不支持移除或十二夜的安樂死悲劇再次發生，反過來指責野保人士殘忍無情。

但撇開二元對立的框架，兩方其實都是關心動物的人。多年來不同路線的爭論讓情況完全膠著，雙方越來越極端化，背後根本原因是——台灣沒有進行飼主責任教育或寵物管制，導致遊蕩犬貓持續增加。加上這個議題位於野保法和動保法之間的灰色地帶，既有的管理措施執行力也不足，例如：許多風景區禁止餵食野生動物和遊蕩動物的告示牌形同虛設、許多養育寵物的飼主沒有登記也沒有打晶片，最令人為難的是，就算政府想出面，也只能對著無米之炊瞪著眼嘆氣。

最知名的例子就是十年前的電影《十二夜》，上映之後轟動一時，政府順應輿論和動保團體的倡議，從 2017 年開始對遊蕩犬採取了收容零撲殺的立場，廢除掉 12 夜——也就是公告滿 12 天之後未有人領養或是收養，就採取人道處理。由於對於「安樂死」的污名化，使得收容所執行安樂死變得很敏感。儘管面對重病重傷或是嚴重傳染性疾病，很多收容所也不太敢真正執行安樂死，只好任其「自然死亡」。包含台北市動物之家在內，全台有 8 個收容所超額收容。骨牌效應下，就算想移置石虎生態熱區的遊蕩犬，也沒地方放。而因為安樂死這三字背負的原罪實在太重，即使有些動保團體已經意識到這樣可怕的收容環境，恐怕比路殺或是野外移除還要「不人道」，卻也無計可施。

最後我們要來談談政府的角色，自從石虎永哥被遊蕩犬殺死，農業部正準備推動「台灣原生種野生動物受遊蕩犬侵擾改善試辦專案計畫」，預計先在苗栗、台中跟南投針對九大石虎受侵擾的熱區，推動禁止餵養犬貓。苗栗目前已就「禁止餵養遊蕩犬貓自治條例草案」進行公聽會，並展開移除遊蕩犬，也和動保團體溝通，這個移除絕對不是撲殺，而是收容後不回置。也會編列預算改善收容所的設施，並辦理領養活動。即使如此仍然受到雙方立場夾殺，野保人士人士認為：三千萬的經費根本不足以守護九個熱區；動保人士人士要求：至少要有大型開放性安置中心的規劃等等。

農業部有如深陷電車難題啊！可見遊蕩犬的問題早就已經超越科學問題，成了政治問題。政治是妥協，也許我們不該追求最好，而是相對更好的解才走得下去。例如對收容動物適度的安樂死、提升整體收容動物的福祉，更多的人開始呼籲 TNR 的處置手段應該升級為 TNSA，也就是將回置的 R 改為收容 S 以及領養的 A，才能邁向更長遠的源頭控制，重新落實飼主責任。

例如 10/29 剛舉辦完的「為野生動物而走」遊行活動的訴求，就是讓犬貓有人類溫暖的家；野生動物有自然的環境。這樣的台灣，才是以生物多樣性為傲的美麗之島！

一如開頭所說，複雜的問題沒有簡單的答案。你認為在資源有限的情況下，還有什麼方法是處理遊蕩犬貓的相對好的方法呢？

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參考資料

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• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 陳子浩｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理）、林彥博｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

特生中心團隊長達 8 年的生態監測調查，讓我們知曉蘇花改公路令人驚嘆的生物多樣性。上一篇〈蘇花公路的兩爬生物點點名！（上）——蘇花改特輯（三）〉介紹了可愛的兩棲蛙類和蜥蜴大家庭，接下來繼續瞭解擁有多樣生活型態與食性的蛇類，以及劃分生物地理區界線的清水斷崖！

生活形態與食性各異的蛇類

蛇類的神出鬼沒眾所皆知，這也增加了調查的難度。森林邊緣、開闊或墾地、森林底層和水域周遭都可能與牠們不期而遇，除了透過定點穿越線調查，路殺調查有助瞭解蘇花改沿線的蛇類相。

目前調查到的蛇類裡茶斑蛇、紅竹蛇、赤背松柏根主要在森林底層活動。為臺灣四大美蛇之一的紅竹蛇喜好捕食小型哺乳類，而赤背松柏根為卵食性，茶斑蛇則仰賴小型兩棲爬行動物為生，食性明顯不同。

在森林邊緣活動的物種有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇，專食陸生軟體動物的泰雅鈍頭蛇，伏擊小型哺乳類的龜殼花，日間靠著火眼金睛四處游獵兩棲爬行和魚類的過山刀， 還有臺灣三種綠色蛇類之一的青蛇。大型的細紋南蛇、南蛇、王錦蛇和眼鏡蛇較能適應人為干擾環境，常於墾地或鄰近住家的開闊地活動，捕食小型哺乳類、兩棲爬行類為食，其中眼鏡蛇因地理隔離產生遺傳分化，使得東部地區族群在外部形態上有著黑色的腹鱗特徵 (Lin et al. 2008)。

此外，水域周遭環境也能發現不少蛇類棲息，在進行夜間兩棲類調查時，常會看見赤尾青竹絲攀附在水邊的灌叢上，坐等獵物進入攻擊範圍；雨傘節和紅斑蛇會在水邊的草叢游獵，草花蛇則在水田或草澤捕魚獵蛙，是一種高度仰賴靜水域的蛇種，在臺灣西半部較為常見，但近年來水田比例下降與農藥使用而造成棲地劣化，使其族群大不如前，如今已然成了臺灣保育類蛇種。

清水斷崖劃分生物地理的區界線

臺灣島位於亞洲大陸東南方，東邊與南邊分別與琉球島弧及呂宋島弧相連接。如此特殊的地理位置使得臺灣的生物相具有複雜的組成來源，又加上臺灣島在歐亞大陸及菲律賓板塊的擠壓下地形異質性相當高，有高山、丘陵、淺山及平原地區，可提供各式各樣的生物生活其中，因此臺灣是在研究生物地理學一個很適合的熱點區域。

臺灣島上生物的分化模式大致可分成三個模式：

1. 在冰河時期，亞洲大陸的祖先族群藉著海平面下降形成陸橋，一次或多次到達臺灣，而後冰河期結束後形成地理隔離而分化。
2. 由鄰近島嶼上的生物經過天然途徑傳播到臺灣島上落地生根，形成在遺傳組成上具有獨特性的族群。
3. 因為臺灣的高異質性的地理結構造成不同族群的生殖隔離而在島內分化成不同物種 (陳玉峰 1995；鄧書麟及呂福原 2015； Tseng et al. 2015)。

臺灣的兩棲爬行類動物中也有種化事件發生，例如雪山草蜥、翠斑草蜥及鹿野草蜥的島內種化事件 (Tseng et al. 2015)。其中翠斑草蜥及鹿野草蜥僅是因為狹窄的立霧溪阻隔而產生物種分化事件。而從立霧溪口延伸至清水斷崖，即大約是在崇德至和仁之間，這段 5-6 km 長的狹長地帶，一邊是山，一邊是海，斷崖地形幾乎垂直插入太平洋的山壁，可能是臺灣最壯麗的地理景觀之一。但對於臺灣的兩棲爬行類而言， 清水斷崖卻也是個難以跨越的地理屏障，使得該處在臺灣北部及東部的生物地理區界線上扮演一個重要的角色。 除了翠斑草蜥與鹿野草蜥外，有許多兩棲爬行類的演化系群分化或是分布界線都座落在清水斷崖附近，例如褐樹蛙在清水斷崖兩側的族群遺傳組成上有非常大的差異 (Lin et al.2012)。在臺灣兩棲爬行類研究中常有提到在其分布界線上，諸如面天樹蛙、黃口攀蜥、福建大頭蛙等物種只分布於清水斷崖以北的區域，而半葉趾虎、鱗趾虎及梭德氏草蜥只分布於清水斷崖以南的區域。

在我們過去8年多在蘇花公路沿線所進行的兩棲爬行類多樣性調查研究中，黃口攀蜥分布南限為東澳地區，福建大頭蛙是蘇澳地區，以上2種兩爬物種的發現紀錄的確在過了清水斷崖以南區域即消失了，面天樹蛙則分布到崇德(清水斷崖以南)。以往文獻紀載中分布於西南及東南部、蘭嶼及綠島的半葉趾虎和鱗趾虎，這幾年間陸續於清水斷崖以北的區域被記錄，半葉趾虎從和仁、和中，最北分布至南澳，而和仁、和中地區也有發現鱗趾虎的紀錄，諸多研究結果顯示清水斷崖除了讓人們南北往來交通受到不小的阻礙之外，對於兩棲爬行類的物種分化及多樣性也具有令人驚奇的影響。

兩爬類的悲歌——蘇花公路沿線的路殺現象

道路的開發與建設往往會衝擊到野生動物的原始生存環境，因對環境變動較為敏感及其特殊的生態特性，兩棲爬行類受到道路開發的影響甚劇，尤其是道路致死 (也稱為路殺) 問題。我們在蘇花公路沿線記錄到的路殺兩棲爬行動物紀錄中，爬行類有 115 筆， 路殺隻數前三高分別為青蛇 41 筆、 雨傘節 18 筆及龜殼花 11 筆； 兩棲類有 53 筆，隻數前三高分別為盤古蟾蜍 13 筆、 拉都希氏赤蛙 11 筆及黑眶蟾蜍10 筆。單就數據上來看爬行類的路殺問題似乎比較嚴重，但其實不然，較小型的兩棲類的肌肉量較少，容易因車輛重複輾壓而支離破碎，快速地腐化殆盡，或因其他動物的撿食而消失，因此較不容易被發現記錄。

兩棲類經常於陸域與水域之間移動，能使用的水域類型相當廣泛，包含路邊的臨時性水灘或溝渠，而路燈下聚集的昆蟲有時也會吸引牠們聚集捕食，大幅提高兩棲類在馬路上活動的機會，如盤古蟾蜍和黑眶蟾蜍的路死個體即常被發現於路燈附近的道路上。蛇類則因喜愛夜間馬路上殘留的熱能，加上尋覓獵物時常穿越馬路，身體修長閃躲不易而常慘死輪下。其中青蛇在南澳地區的路殺數量記錄相當多，推測可能為南澳地區森林相較完整，是青蛇良好的棲地；此外青蛇為日行性蛇類，日落後會再回到樹上休息， 活動時間與人類重疊度高，這種在覓食及休息場域間移動的行為，往往使其在穿越道路時遭輾死亡。

道路致死的調查，除了有助於彌補兩爬動物相調查不易的困難，尚能藉由資料點位統整找出路殺熱點，並探討路殺主因，配合施工單位改善、新增道路設施，如設計不良的水溝、邊坡、護欄或增加生物廊道等，有機會降低棲地切割帶來的路殺壓力，在保護動物的宗旨下同時提升行車安全而達到雙贏的效果。

保育珍貴生物多樣性刻不容緩

兩棲爬行動物因為豐富的生活史多樣性及位居重要的生態鏈地位，相當適合作為一個自然環境的指標物種。但這兩大類群當前正面臨著巨大的威脅，除了棲地退化與消失造成的族群數量下降外，棲地破碎化與路殺的問題也隨著人為活動而日漸嚴重，長期以來人們對於兩棲爬行類認知不足而造成的誤解也使得兩棲爬行類的保育之路走的更為艱辛，除了強化民眾基礎知識與觀念的建立，利用廣大公民科學家的力量，蒐集兩棲爬行類的基礎生態資料或建置物種分布資料庫，將可用於生態永續工程開發或減少道路建設對野生動物的影響。

蘇花改公路已於 2020 年 1 月 6 日全線通車，研究人員持續監測蘇花改沿線兩棲爬行動物族群以瞭解其回復的狀況，除了盼望物種能盡速回復至原來的棲地外，同時亦嘗試找出蘇花改公路的路殺熱點，並向施工單位提出建議用對野生動物友善的工程方式，將有助於降低路殺帶給生物族群的生態衝擊，以維護當地的生物多樣性。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

台 9 線蘇花公路山區路段改善工程歷時 9 年的努力終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。

上一篇〈台灣蝙蝠知多少？沿著蘇花公路，探尋豐富的蝙蝠多樣性（上）——蘇花改特輯（二）〉我們介紹了許多種臺灣蝙蝠以及調查過程，這篇我們將探討這些資料的分析結果。

棲所難尋但資料珍貴

蝙蝠棲息的處所通常隱密而不易探尋。不過， 一旦發現某種蝙蝠的棲所及族群，則可以進行深入研究以獲得許多生態相關的珍貴資訊。除了在夜間外飛覓食時段，蝙蝠在棲所度過很長的時間，包括其生活史的不同階段，諸如白天休息、尋覓伴侶交配、生殖育幼、日間休眠或冬季冬眠等。棲所還能提供保護的功能，降低蝙蝠被天敵掠食或人類干擾的機會，以及抵禦外界環境或氣候變化的影響，可見適當的棲所對涵養蝙蝠族群而言相當重要。

本計畫歷年陸續在調查樣區中發現蝙蝠的棲所，諸如群居型的臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠，以及獨居型的臺灣大蹄鼻蝠喜歡陰暗潮濕的洞穴、隧道、涵洞等處；日間棲息在林道旁新生芭蕉捲葉中的玄彩蝠；會利用東岳冷泉鐵路高架橋橋墩下作為夜間棲所的堀川氏棕蝠。當發現臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠的族群時，我們會持續瞭解其族群量的變動趨勢，以及生殖育幼的季節；相對而言，獨居的臺灣大蹄鼻蝠雖較不容易發現，然而我們曾觀察到有 1 隻雌性個體居然連續使用同一處廢棄木屋長達 3 年之久， 而在春季時又發現另 1 隻雌性個體共棲，這種現象相當罕見；依據尤宣亞 (2015) 針對臺灣大蹄鼻蝠配對系統的研究指出，成體雌蝠間並不會共處於同一 棲所，但在懷孕期（4-5 月）則會和去年生產的幼蝠（或亞成蝠）共棲，因而推測牠們可能是去年繁殖的 一對母女蝠。

地區新紀錄種的發現

我們執行計畫的第一 (2012) 年即發現了 17 種蝙蝠，之後每年均可調查到 17-19 種之多，而且在前 5 年幾乎每年都有地區新種類的發現，譬如 2013 年增加了東方寬耳蝠（網具捕捉）及臺灣家蝠（音頻判識）而達 19 種；2014 年增加寬吻鼠耳蝠（網具捕捉）達 20 種；2015 年則再增加金芒管鼻蝠（網具捕捉）達 21 種；2016 年新增毛翼管鼻蝠（網具捕捉）後使得物種累積達 22 種至今 (2020) 年上半年。

參考特生中心於 2007 至 2010 年間在雲林縣斗六丘陵湖山水庫預定地與周邊區域所進行的多年蝙蝠調查結果，亦呈現類似的物種數累加趨勢，即幾乎每年都會有 1-2 種地區新紀錄種蝙蝠的發現 (鄭錫奇等 2010)。也就是說，若要確切得到一個地區相對完整的蝙蝠相，不僅需要運用多樣化的調查方法，而且須按季節持續 進行多年（至少 5 年）的調查始能達成。然而，納悶的 是，雖然我們努力調查多年，除了顯著地增加調查區域內 15 種蝙蝠的新發現紀錄外，迄今仍無發現弘益生態有限公司於 2010 年在同一區域調查所得之高頭蝠 (Scotophilus kuhlii) 分布資料。

與昔日調查資料比較

特生中心 2003 年在宜蘭與花蓮兩縣市進行的蝙蝠類調查，總計發現了 19 種蝙蝠(鄭錫奇與張簡琳玟 2003)，然而若只篩選該成果中，沿蘇花公路及兩側延伸海拔 500m 以下區域（因本蘇花改計畫調查範圍低於海拔 500m），則為 12 種；另於 2004 年執行宜蘭縣和花蓮縣野生哺乳類動物及花東地區的翼手目調查，共發現 20 種蝙蝠，而在低於 500m 的區域則僅發現 9 種(鄭錫奇等 2004)；而 2006 年進行花蓮縣野生哺乳類動物調查時，於秀林鄉發現了臺灣葉鼻蝠與渡瀨氏鼠耳蝠（現稱赤黑鼠耳蝠）2 種蝙蝠 (鄭錫奇等 2006)。

根據上述文獻所發現的物種與本計畫多年 (2012-2019 年) 的結果比較，同一海拔區域內僅臺灣無尾葉鼻蝠為本計畫迄今尚未有記錄的種類，而本計畫所發現的堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、 黃胸管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及東亞游離尾蝠等 9 種則為昔日文獻未曾記錄的地區新紀錄種。

太魯閣國家公園管理處曾委辦執行「太魯閣國家公園蝙蝠族群動態智慧監控規劃」(謝伯娟與陳宏彰 2016)，該計畫同樣採網具捕捉、超音波測錄及棲所探查等 3 種調查方法進行調查，惟其執行範圍（於花蓮縣山區）沿台 8 線中橫公路東段涵蓋園區內低、中、高海拔區域，結果發現 5 科 15 屬 24 種，其中除了分布於中高海拔的臺灣長耳蝠、紅棕鼠耳蝠與姬管鼻蝠外，其他 21 種在本計畫皆有發現。可見台 9 線蘇花公路沿線及周邊範圍的蝙蝠物種多樣性堪稱豐富。

蝙蝠的季節性遷移行為

由近 8 個年度的調查結果顯示，雖然不同季節發現之種數不盡相同，然而春、夏、秋季為物種出現較多的季節（2018 年春季最多可達 17 種），蝙蝠活動力較低的冬季則相對較少（2015 年最少僅發現 8 種）。雖然至少 15 種蝙蝠四季均可在調查範圍中發現，但部分物種僅於特定季節出現，如黃頸蝠和絨山蝠只零星於春、夏、秋季發現（音頻資料），在冬季則無任何紀錄。

臺灣的蝙蝠會隨著季節的更迭而進行海拔垂直遷徙現象陸續被發現 (鄭錫奇及張簡琳玟 2008；鄭錫奇等 2009)，其中以黃胸管鼻蝠最為典型，牠們在溫暖的季節 (如夏季) 通常會在低海拔區域棲息、活動及繁殖育幼，而在冬季時則遷到高海拔超過 3,000m 的山區度冬，年復一年地在不同海拔間遷移。

然而，我們調查捕獲的資料顯示，在 2013 年秋季及 2017 年冬季在花蓮秀林鄉同一樣區 (海拔 120m) 各捕獲 1 隻東方寬耳蝠，這 2 筆資料為該物種目前全臺海拔分布最低紀錄；同樣地於 2014、2017 年冬季及 2019 年秋季分別在花蓮秀林鄉樣區內各捕獲 4 隻、1 隻及 1 隻的寬吻鼠耳蝠雄性個體，此紀錄亦為寬吻鼠耳蝠於臺灣的最低海拔 (120m) 分布資料；另外也於 2015 年秋季及 2018 年度春季於花蓮秀林鄉和平地區的不同樣區內捕獲各 1 隻個體的金芒管鼻蝠。唯一 1 隻毛翼管鼻蝠則在 2016 年秋季以網具捕獲。這些溫暖季節主要分布於中高海拔的物種竟然在冬季時逆向降遷至蘇花改低海拔區域活動，其原因仍不清楚。

捕捉標放探討時空變動

歷年研究人員以網具捕獲或棲所探查捕撈的個體都會以具號碼的翼標標示個體，並在原地釋放， 之後藉由再捕獲紀錄探討其不同時空下的變動情形。近 8 個年度本計畫總共捕捉標放了 17 種共 580 隻的蝙蝠，其中以臺灣管鼻蝠 219 隻最多，其次為玄彩蝠 (85 隻)、隱姬管鼻蝠 (66隻)、長趾鼠耳蝠 (64 隻)、長尾鼠耳蝠 (36 隻)、赤黑鼠耳蝠 (25 隻)、堀川氏棕蝠 (24 隻)、臺灣小蹄鼻蝠 (22 隻) 等，其餘如臺灣葉鼻蝠、東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、金芒管鼻蝠及臺灣家蝠之標放個體都少於 10 隻。

標放個體中有 8 種 78 隻陸續再被重複捕捉，最多者為臺灣管鼻蝠 31 隻，其中有 2 隻重複捕捉 4 次，10 隻 3 次，再捕捉間隔時間最長為標放 3 年後於相同樣點再次捕獲。這些重復捕捉資料顯示， 臺灣管鼻蝠對於當地棲地有明顯的棲地重複利用習性，牠們會棲息的處所包括乾枯的香蕉捲葉叢 (周政翰等 2008)、戶外枯木燈罩 (謝伯娟與陳宏彰等 2016)、枯萎的月桃捲葉 (鄭錫奇等 2017) 等。次多者為玄彩蝠，有 22 隻個體被重覆捕捉，有 3 隻捕捉紀錄達 5 次 (次數最多者)，其中 1 隻連續 4 年 (2012- 2015) 在相同樣區的新生芭蕉捲葉中被發現，其餘達 4 次者有 4 隻、3 次者 1 隻、2 次者有 13 隻。

換言之，這些玄彩蝠經常出現在捕捉標放的地點或鄰近區域內。根據許家維 (2016) 在臺中烏石坑地區的研究，玄彩蝠對於當地蕉叢棲所及棲息環境有相當程度的依賴性，因此一旦蕉叢大量消失，都將影響玄彩蝠族群的存續。此外，有 4 隻長趾鼠耳蝠在不同年間於相同樣點捕獲，其中間隔年度最長為第一次捕捉標放 (2012年) 後的第 6 年 (2018)(間隔年度最長紀錄)。

另如前述，我們也曾發現臺灣大蹄鼻蝠會連續數年四季中均棲息在同一洞穴中、堀川氏棕蝠會多年重複利用一處橋墩下作為夜間休息處；其他較零星的捕捉標放資料尚包括赤黑鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、隱姬管鼻蝠等亦會經常使用某些棲地與處所 而被重複捕捉。這些現象顯示出蝙蝠對特定棲息地具有相當高的忠誠度 (fidelity)。

蘇花改工程會影響蝙蝠嗎?

由 8 個年度 (2012-2019) 的調查結果顯示，以年間蝙蝠組成而言尚稱穩定，雖然蘇花改不同路段的工程施工時程有別，而不同蝙蝠物種對於棲地工程干擾的反應也可能不一。蘇澳～東澳路段（本計畫北段）共計發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，南澳～和平路段（中段）5 科 14 屬 22 種蝙蝠，而在和中～大清水路段（南段）則發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，中段樣區內記錄的種類較多，主要差異為捕捉到一些主要分布於中高海拔山區的物種，如東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠及金芒管鼻蝠等。

此外，由調查資料較多者之堀川氏棕蝠、長趾鼠耳蝠及山家蝠（視為指標物種）的 監測趨勢顯示，長期而言不同年間物種組成的差異 雖然不明顯，但在短期只要樣區環境發生突然的變化，如工程施作、棲地破壞（如林木大量砍除）、環境汙染（如除草劑或農藥噴灑），或每年的夏、秋季颱風來襲，常會立即反映在蝙蝠類群的調查結果（數量）上。

因此，我們認為天災為自然現象，但人為的工程施作則應儘量縮小範圍，並避免非必要的植被移 除或破壞，因為森林型棲息地對某些蝙蝠（如臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠等）至關重要，一旦破壞則會嚴重影響其族群存續。事實上，每個物種對生態系都有牠們重要的功能，我們會在工程完成通車後持續瞭解蝙蝠利用棲地與棲所的狀況，咸信對物種的生活史及生態習性更為瞭解後，將可避免或降低人為工程施作對生物的干擾與傷害，以維持當地生物多樣性的豐富，達到與生態保育雙贏的局面。

後記

本文描述的年度主要為 2012 至 2019 年的調查結果，然而今 (2020) 年仲夏 7 月間研究人員特別在南澳至和平間新選一處樣點，利用網具進行捕捉調查，結果一夜間總計捕獲了 32 隻蝙蝠，其中還包括歷年只有超音波音頻資料的黃頸蝠，捕獲數量竟有 14 隻之多，同時亦捕獲 1 隻華南水鼠耳蝠，為本區域的新紀錄種，令人意外又驚喜。

這種結果除了直接證實以往僅利用音頻辨識發現的黃頸蝠的確存在蘇花公路沿線環境中外，更使得本計畫在蘇花公路沿線多年的蝙蝠調查紀錄（22 種）再添 1 種而達 5 科 14 屬 23 種，占臺灣本島食蟲性蝙蝠物種數之 72%，顯 示自然環境豐富而多樣的蘇花公路沿線所孕育的蝙蝠資源確實是多樣而特殊，值得我們持續瞭解並積極保育。