蘇花公路的兩爬生物點點名！（上）——蘇花改特輯（三）

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 陳子浩｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理）、林彥博｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

特生中心團隊長達 8 年的生態監測調查，讓我們知曉蘇花改公路令人驚嘆的生物多樣性。上一篇〈蘇花公路的兩爬生物點點名！（上）——蘇花改特輯（三）〉介紹了可愛的兩棲蛙類和蜥蜴大家庭，接下來繼續瞭解擁有多樣生活型態與食性的蛇類，以及劃分生物地理區界線的清水斷崖！

生活形態與食性各異的蛇類

蛇類的神出鬼沒眾所皆知，這也增加了調查的難度。森林邊緣、開闊或墾地、森林底層和水域周遭都可能與牠們不期而遇，除了透過定點穿越線調查，路殺調查有助瞭解蘇花改沿線的蛇類相。

目前調查到的蛇類裡茶斑蛇、紅竹蛇、赤背松柏根主要在森林底層活動。為臺灣四大美蛇之一的紅竹蛇喜好捕食小型哺乳類，而赤背松柏根為卵食性，茶斑蛇則仰賴小型兩棲爬行動物為生，食性明顯不同。

在森林邊緣活動的物種有善於夜襲休息鳥類或爬行類的大頭蛇，專食陸生軟體動物的泰雅鈍頭蛇，伏擊小型哺乳類的龜殼花，日間靠著火眼金睛四處游獵兩棲爬行和魚類的過山刀， 還有臺灣三種綠色蛇類之一的青蛇。大型的細紋南蛇、南蛇、王錦蛇和眼鏡蛇較能適應人為干擾環境，常於墾地或鄰近住家的開闊地活動，捕食小型哺乳類、兩棲爬行類為食，其中眼鏡蛇因地理隔離產生遺傳分化，使得東部地區族群在外部形態上有著黑色的腹鱗特徵 (Lin et al. 2008)。

此外，水域周遭環境也能發現不少蛇類棲息，在進行夜間兩棲類調查時，常會看見赤尾青竹絲攀附在水邊的灌叢上，坐等獵物進入攻擊範圍；雨傘節和紅斑蛇會在水邊的草叢游獵，草花蛇則在水田或草澤捕魚獵蛙，是一種高度仰賴靜水域的蛇種，在臺灣西半部較為常見，但近年來水田比例下降與農藥使用而造成棲地劣化，使其族群大不如前，如今已然成了臺灣保育類蛇種。

清水斷崖劃分生物地理的區界線

臺灣島位於亞洲大陸東南方，東邊與南邊分別與琉球島弧及呂宋島弧相連接。如此特殊的地理位置使得臺灣的生物相具有複雜的組成來源，又加上臺灣島在歐亞大陸及菲律賓板塊的擠壓下地形異質性相當高，有高山、丘陵、淺山及平原地區，可提供各式各樣的生物生活其中，因此臺灣是在研究生物地理學一個很適合的熱點區域。

臺灣島上生物的分化模式大致可分成三個模式：

1. 在冰河時期，亞洲大陸的祖先族群藉著海平面下降形成陸橋，一次或多次到達臺灣，而後冰河期結束後形成地理隔離而分化。
2. 由鄰近島嶼上的生物經過天然途徑傳播到臺灣島上落地生根，形成在遺傳組成上具有獨特性的族群。
3. 因為臺灣的高異質性的地理結構造成不同族群的生殖隔離而在島內分化成不同物種 (陳玉峰 1995；鄧書麟及呂福原 2015； Tseng et al. 2015)。

臺灣的兩棲爬行類動物中也有種化事件發生，例如雪山草蜥、翠斑草蜥及鹿野草蜥的島內種化事件 (Tseng et al. 2015)。其中翠斑草蜥及鹿野草蜥僅是因為狹窄的立霧溪阻隔而產生物種分化事件。而從立霧溪口延伸至清水斷崖，即大約是在崇德至和仁之間，這段 5-6 km 長的狹長地帶，一邊是山，一邊是海，斷崖地形幾乎垂直插入太平洋的山壁，可能是臺灣最壯麗的地理景觀之一。但對於臺灣的兩棲爬行類而言， 清水斷崖卻也是個難以跨越的地理屏障，使得該處在臺灣北部及東部的生物地理區界線上扮演一個重要的角色。 除了翠斑草蜥與鹿野草蜥外，有許多兩棲爬行類的演化系群分化或是分布界線都座落在清水斷崖附近，例如褐樹蛙在清水斷崖兩側的族群遺傳組成上有非常大的差異 (Lin et al.2012)。在臺灣兩棲爬行類研究中常有提到在其分布界線上，諸如面天樹蛙、黃口攀蜥、福建大頭蛙等物種只分布於清水斷崖以北的區域，而半葉趾虎、鱗趾虎及梭德氏草蜥只分布於清水斷崖以南的區域。

在我們過去8年多在蘇花公路沿線所進行的兩棲爬行類多樣性調查研究中，黃口攀蜥分布南限為東澳地區，福建大頭蛙是蘇澳地區，以上2種兩爬物種的發現紀錄的確在過了清水斷崖以南區域即消失了，面天樹蛙則分布到崇德(清水斷崖以南)。以往文獻紀載中分布於西南及東南部、蘭嶼及綠島的半葉趾虎和鱗趾虎，這幾年間陸續於清水斷崖以北的區域被記錄，半葉趾虎從和仁、和中，最北分布至南澳，而和仁、和中地區也有發現鱗趾虎的紀錄，諸多研究結果顯示清水斷崖除了讓人們南北往來交通受到不小的阻礙之外，對於兩棲爬行類的物種分化及多樣性也具有令人驚奇的影響。

兩爬類的悲歌——蘇花公路沿線的路殺現象

道路的開發與建設往往會衝擊到野生動物的原始生存環境，因對環境變動較為敏感及其特殊的生態特性，兩棲爬行類受到道路開發的影響甚劇，尤其是道路致死 (也稱為路殺) 問題。我們在蘇花公路沿線記錄到的路殺兩棲爬行動物紀錄中，爬行類有 115 筆， 路殺隻數前三高分別為青蛇 41 筆、 雨傘節 18 筆及龜殼花 11 筆； 兩棲類有 53 筆，隻數前三高分別為盤古蟾蜍 13 筆、 拉都希氏赤蛙 11 筆及黑眶蟾蜍10 筆。單就數據上來看爬行類的路殺問題似乎比較嚴重，但其實不然，較小型的兩棲類的肌肉量較少，容易因車輛重複輾壓而支離破碎，快速地腐化殆盡，或因其他動物的撿食而消失，因此較不容易被發現記錄。

兩棲類經常於陸域與水域之間移動，能使用的水域類型相當廣泛，包含路邊的臨時性水灘或溝渠，而路燈下聚集的昆蟲有時也會吸引牠們聚集捕食，大幅提高兩棲類在馬路上活動的機會，如盤古蟾蜍和黑眶蟾蜍的路死個體即常被發現於路燈附近的道路上。蛇類則因喜愛夜間馬路上殘留的熱能，加上尋覓獵物時常穿越馬路，身體修長閃躲不易而常慘死輪下。其中青蛇在南澳地區的路殺數量記錄相當多，推測可能為南澳地區森林相較完整，是青蛇良好的棲地；此外青蛇為日行性蛇類，日落後會再回到樹上休息， 活動時間與人類重疊度高，這種在覓食及休息場域間移動的行為，往往使其在穿越道路時遭輾死亡。

道路致死的調查，除了有助於彌補兩爬動物相調查不易的困難，尚能藉由資料點位統整找出路殺熱點，並探討路殺主因，配合施工單位改善、新增道路設施，如設計不良的水溝、邊坡、護欄或增加生物廊道等，有機會降低棲地切割帶來的路殺壓力，在保護動物的宗旨下同時提升行車安全而達到雙贏的效果。

保育珍貴生物多樣性刻不容緩

兩棲爬行動物因為豐富的生活史多樣性及位居重要的生態鏈地位，相當適合作為一個自然環境的指標物種。但這兩大類群當前正面臨著巨大的威脅，除了棲地退化與消失造成的族群數量下降外，棲地破碎化與路殺的問題也隨著人為活動而日漸嚴重，長期以來人們對於兩棲爬行類認知不足而造成的誤解也使得兩棲爬行類的保育之路走的更為艱辛，除了強化民眾基礎知識與觀念的建立，利用廣大公民科學家的力量，蒐集兩棲爬行類的基礎生態資料或建置物種分布資料庫，將可用於生態永續工程開發或減少道路建設對野生動物的影響。

蘇花改公路已於 2020 年 1 月 6 日全線通車，研究人員持續監測蘇花改沿線兩棲爬行動物族群以瞭解其回復的狀況，除了盼望物種能盡速回復至原來的棲地外，同時亦嘗試找出蘇花改公路的路殺熱點，並向施工單位提出建議用對野生動物友善的工程方式，將有助於降低路殺帶給生物族群的生態衝擊，以維護當地的生物多樣性。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

台 9 線蘇花公路山區路段改善工程歷時 9 年的努力終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。

上一篇〈台灣蝙蝠知多少？沿著蘇花公路，探尋豐富的蝙蝠多樣性（上）——蘇花改特輯（二）〉我們介紹了許多種臺灣蝙蝠以及調查過程，這篇我們將探討這些資料的分析結果。

棲所難尋但資料珍貴

蝙蝠棲息的處所通常隱密而不易探尋。不過， 一旦發現某種蝙蝠的棲所及族群，則可以進行深入研究以獲得許多生態相關的珍貴資訊。除了在夜間外飛覓食時段，蝙蝠在棲所度過很長的時間，包括其生活史的不同階段，諸如白天休息、尋覓伴侶交配、生殖育幼、日間休眠或冬季冬眠等。棲所還能提供保護的功能，降低蝙蝠被天敵掠食或人類干擾的機會，以及抵禦外界環境或氣候變化的影響，可見適當的棲所對涵養蝙蝠族群而言相當重要。

本計畫歷年陸續在調查樣區中發現蝙蝠的棲所，諸如群居型的臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠，以及獨居型的臺灣大蹄鼻蝠喜歡陰暗潮濕的洞穴、隧道、涵洞等處；日間棲息在林道旁新生芭蕉捲葉中的玄彩蝠；會利用東岳冷泉鐵路高架橋橋墩下作為夜間棲所的堀川氏棕蝠。當發現臺灣葉鼻蝠或臺灣小蹄鼻蝠的族群時，我們會持續瞭解其族群量的變動趨勢，以及生殖育幼的季節；相對而言，獨居的臺灣大蹄鼻蝠雖較不容易發現，然而我們曾觀察到有 1 隻雌性個體居然連續使用同一處廢棄木屋長達 3 年之久， 而在春季時又發現另 1 隻雌性個體共棲，這種現象相當罕見；依據尤宣亞 (2015) 針對臺灣大蹄鼻蝠配對系統的研究指出，成體雌蝠間並不會共處於同一 棲所，但在懷孕期（4-5 月）則會和去年生產的幼蝠（或亞成蝠）共棲，因而推測牠們可能是去年繁殖的 一對母女蝠。

地區新紀錄種的發現

我們執行計畫的第一 (2012) 年即發現了 17 種蝙蝠，之後每年均可調查到 17-19 種之多，而且在前 5 年幾乎每年都有地區新種類的發現，譬如 2013 年增加了東方寬耳蝠（網具捕捉）及臺灣家蝠（音頻判識）而達 19 種；2014 年增加寬吻鼠耳蝠（網具捕捉）達 20 種；2015 年則再增加金芒管鼻蝠（網具捕捉）達 21 種；2016 年新增毛翼管鼻蝠（網具捕捉）後使得物種累積達 22 種至今 (2020) 年上半年。

參考特生中心於 2007 至 2010 年間在雲林縣斗六丘陵湖山水庫預定地與周邊區域所進行的多年蝙蝠調查結果，亦呈現類似的物種數累加趨勢，即幾乎每年都會有 1-2 種地區新紀錄種蝙蝠的發現 (鄭錫奇等 2010)。也就是說，若要確切得到一個地區相對完整的蝙蝠相，不僅需要運用多樣化的調查方法，而且須按季節持續 進行多年（至少 5 年）的調查始能達成。然而，納悶的 是，雖然我們努力調查多年，除了顯著地增加調查區域內 15 種蝙蝠的新發現紀錄外，迄今仍無發現弘益生態有限公司於 2010 年在同一區域調查所得之高頭蝠 (Scotophilus kuhlii) 分布資料。

與昔日調查資料比較

特生中心 2003 年在宜蘭與花蓮兩縣市進行的蝙蝠類調查，總計發現了 19 種蝙蝠(鄭錫奇與張簡琳玟 2003)，然而若只篩選該成果中，沿蘇花公路及兩側延伸海拔 500m 以下區域（因本蘇花改計畫調查範圍低於海拔 500m），則為 12 種；另於 2004 年執行宜蘭縣和花蓮縣野生哺乳類動物及花東地區的翼手目調查，共發現 20 種蝙蝠，而在低於 500m 的區域則僅發現 9 種(鄭錫奇等 2004)；而 2006 年進行花蓮縣野生哺乳類動物調查時，於秀林鄉發現了臺灣葉鼻蝠與渡瀨氏鼠耳蝠（現稱赤黑鼠耳蝠）2 種蝙蝠 (鄭錫奇等 2006)。

根據上述文獻所發現的物種與本計畫多年 (2012-2019 年) 的結果比較，同一海拔區域內僅臺灣無尾葉鼻蝠為本計畫迄今尚未有記錄的種類，而本計畫所發現的堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、 黃胸管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及東亞游離尾蝠等 9 種則為昔日文獻未曾記錄的地區新紀錄種。

太魯閣國家公園管理處曾委辦執行「太魯閣國家公園蝙蝠族群動態智慧監控規劃」(謝伯娟與陳宏彰 2016)，該計畫同樣採網具捕捉、超音波測錄及棲所探查等 3 種調查方法進行調查，惟其執行範圍（於花蓮縣山區）沿台 8 線中橫公路東段涵蓋園區內低、中、高海拔區域，結果發現 5 科 15 屬 24 種，其中除了分布於中高海拔的臺灣長耳蝠、紅棕鼠耳蝠與姬管鼻蝠外，其他 21 種在本計畫皆有發現。可見台 9 線蘇花公路沿線及周邊範圍的蝙蝠物種多樣性堪稱豐富。

蝙蝠的季節性遷移行為

由近 8 個年度的調查結果顯示，雖然不同季節發現之種數不盡相同，然而春、夏、秋季為物種出現較多的季節（2018 年春季最多可達 17 種），蝙蝠活動力較低的冬季則相對較少（2015 年最少僅發現 8 種）。雖然至少 15 種蝙蝠四季均可在調查範圍中發現，但部分物種僅於特定季節出現，如黃頸蝠和絨山蝠只零星於春、夏、秋季發現（音頻資料），在冬季則無任何紀錄。

臺灣的蝙蝠會隨著季節的更迭而進行海拔垂直遷徙現象陸續被發現 (鄭錫奇及張簡琳玟 2008；鄭錫奇等 2009)，其中以黃胸管鼻蝠最為典型，牠們在溫暖的季節 (如夏季) 通常會在低海拔區域棲息、活動及繁殖育幼，而在冬季時則遷到高海拔超過 3,000m 的山區度冬，年復一年地在不同海拔間遷移。

然而，我們調查捕獲的資料顯示，在 2013 年秋季及 2017 年冬季在花蓮秀林鄉同一樣區 (海拔 120m) 各捕獲 1 隻東方寬耳蝠，這 2 筆資料為該物種目前全臺海拔分布最低紀錄；同樣地於 2014、2017 年冬季及 2019 年秋季分別在花蓮秀林鄉樣區內各捕獲 4 隻、1 隻及 1 隻的寬吻鼠耳蝠雄性個體，此紀錄亦為寬吻鼠耳蝠於臺灣的最低海拔 (120m) 分布資料；另外也於 2015 年秋季及 2018 年度春季於花蓮秀林鄉和平地區的不同樣區內捕獲各 1 隻個體的金芒管鼻蝠。唯一 1 隻毛翼管鼻蝠則在 2016 年秋季以網具捕獲。這些溫暖季節主要分布於中高海拔的物種竟然在冬季時逆向降遷至蘇花改低海拔區域活動，其原因仍不清楚。

捕捉標放探討時空變動

歷年研究人員以網具捕獲或棲所探查捕撈的個體都會以具號碼的翼標標示個體，並在原地釋放， 之後藉由再捕獲紀錄探討其不同時空下的變動情形。近 8 個年度本計畫總共捕捉標放了 17 種共 580 隻的蝙蝠，其中以臺灣管鼻蝠 219 隻最多，其次為玄彩蝠 (85 隻)、隱姬管鼻蝠 (66隻)、長趾鼠耳蝠 (64 隻)、長尾鼠耳蝠 (36 隻)、赤黑鼠耳蝠 (25 隻)、堀川氏棕蝠 (24 隻)、臺灣小蹄鼻蝠 (22 隻) 等，其餘如臺灣葉鼻蝠、東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、金芒管鼻蝠及臺灣家蝠之標放個體都少於 10 隻。

標放個體中有 8 種 78 隻陸續再被重複捕捉，最多者為臺灣管鼻蝠 31 隻，其中有 2 隻重複捕捉 4 次，10 隻 3 次，再捕捉間隔時間最長為標放 3 年後於相同樣點再次捕獲。這些重復捕捉資料顯示， 臺灣管鼻蝠對於當地棲地有明顯的棲地重複利用習性，牠們會棲息的處所包括乾枯的香蕉捲葉叢 (周政翰等 2008)、戶外枯木燈罩 (謝伯娟與陳宏彰等 2016)、枯萎的月桃捲葉 (鄭錫奇等 2017) 等。次多者為玄彩蝠，有 22 隻個體被重覆捕捉，有 3 隻捕捉紀錄達 5 次 (次數最多者)，其中 1 隻連續 4 年 (2012- 2015) 在相同樣區的新生芭蕉捲葉中被發現，其餘達 4 次者有 4 隻、3 次者 1 隻、2 次者有 13 隻。

換言之，這些玄彩蝠經常出現在捕捉標放的地點或鄰近區域內。根據許家維 (2016) 在臺中烏石坑地區的研究，玄彩蝠對於當地蕉叢棲所及棲息環境有相當程度的依賴性，因此一旦蕉叢大量消失，都將影響玄彩蝠族群的存續。此外，有 4 隻長趾鼠耳蝠在不同年間於相同樣點捕獲，其中間隔年度最長為第一次捕捉標放 (2012年) 後的第 6 年 (2018)(間隔年度最長紀錄)。

另如前述，我們也曾發現臺灣大蹄鼻蝠會連續數年四季中均棲息在同一洞穴中、堀川氏棕蝠會多年重複利用一處橋墩下作為夜間休息處；其他較零星的捕捉標放資料尚包括赤黑鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、隱姬管鼻蝠等亦會經常使用某些棲地與處所 而被重複捕捉。這些現象顯示出蝙蝠對特定棲息地具有相當高的忠誠度 (fidelity)。

蘇花改工程會影響蝙蝠嗎?

由 8 個年度 (2012-2019) 的調查結果顯示，以年間蝙蝠組成而言尚稱穩定，雖然蘇花改不同路段的工程施工時程有別，而不同蝙蝠物種對於棲地工程干擾的反應也可能不一。蘇澳～東澳路段（本計畫北段）共計發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，南澳～和平路段（中段）5 科 14 屬 22 種蝙蝠，而在和中～大清水路段（南段）則發現 5 科 10 屬 18 種蝙蝠，中段樣區內記錄的種類較多，主要差異為捕捉到一些主要分布於中高海拔山區的物種，如東方寬耳蝠、寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠及金芒管鼻蝠等。

此外，由調查資料較多者之堀川氏棕蝠、長趾鼠耳蝠及山家蝠（視為指標物種）的 監測趨勢顯示，長期而言不同年間物種組成的差異 雖然不明顯，但在短期只要樣區環境發生突然的變化，如工程施作、棲地破壞（如林木大量砍除）、環境汙染（如除草劑或農藥噴灑），或每年的夏、秋季颱風來襲，常會立即反映在蝙蝠類群的調查結果（數量）上。

因此，我們認為天災為自然現象，但人為的工程施作則應儘量縮小範圍，並避免非必要的植被移 除或破壞，因為森林型棲息地對某些蝙蝠（如臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠等）至關重要，一旦破壞則會嚴重影響其族群存續。事實上，每個物種對生態系都有牠們重要的功能，我們會在工程完成通車後持續瞭解蝙蝠利用棲地與棲所的狀況，咸信對物種的生活史及生態習性更為瞭解後，將可避免或降低人為工程施作對生物的干擾與傷害，以維持當地生物多樣性的豐富，達到與生態保育雙贏的局面。

後記

本文描述的年度主要為 2012 至 2019 年的調查結果，然而今 (2020) 年仲夏 7 月間研究人員特別在南澳至和平間新選一處樣點，利用網具進行捕捉調查，結果一夜間總計捕獲了 32 隻蝙蝠，其中還包括歷年只有超音波音頻資料的黃頸蝠，捕獲數量竟有 14 隻之多，同時亦捕獲 1 隻華南水鼠耳蝠，為本區域的新紀錄種，令人意外又驚喜。

這種結果除了直接證實以往僅利用音頻辨識發現的黃頸蝠的確存在蘇花公路沿線環境中外，更使得本計畫在蘇花公路沿線多年的蝙蝠調查紀錄（22 種）再添 1 種而達 5 科 14 屬 23 種，占臺灣本島食蟲性蝙蝠物種數之 72%，顯 示自然環境豐富而多樣的蘇花公路沿線所孕育的蝙蝠資源確實是多樣而特殊，值得我們持續瞭解並積極保育。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 112 期
• 作者 / 鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、陳宏彰｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、周政翰｜台灣蝙蝠學會理事

一條安全回家的路

政府呼應民意、承諾積極改善蘇花公路行車路況，給國人一條安全回家的路，交通部公路總局蘇花公路改善工程處（下簡稱蘇改處）歷時 9 年的努力，全長約 38.8km 的「台 9 線蘇花公路山區路段改善工程」(下簡稱蘇花改）終於在 2020 年 1 月 6 日全線通車。此工程包括 8 座隧道、許多橋梁與部分路堤， 總經費新臺幣 551 億元。

所謂「蘇花改」是指改善原蘇花公路蘇澳到東澳、南澳到和平、和中到大清水部分山區的險峻路段，完工後蘇花公路大幅縮短 18.65km，在兼具行車安全與舒適之餘，往返宜蘭與花蓮之間於正常時刻可省下逾 1 小時的行車時間。

蘇改處在執行改善工程之初，即依據蘇花改主要環評決議事項，於 2010 年 11 月 10 日以行政協助委託行政院農業委員會特有生物研究保育中心（下簡稱特生中心）執行「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫（蘇澳～東澳、南澳～和平、和中～大清水）施工中暨營運階段指標生物研究計畫」，總計畫包含了 10 項子計畫，其中一項為「翼手目動物研究調查計畫」。

近年政府進行重大建設時日益重視工程對環境及生物多樣性的影響評估，蝙蝠類因其物種繁多、族群數量龐大、食性獨特、活動範圍廣泛且對環境變化敏感，其生存棲地品質攸關族群存續狀況，因此相當適合作為反應環境變化的類群。雖然行政院環保署於 2011 年 7 月修訂公告的「動物生態評估技術規範」始增列蝙蝠類群於陸域哺乳動物調查與監測中，但蘇改處仍超前部署，規劃在台 9 線蘇花改道路施工範圍及周邊區域進行全線的翼手目（蝙蝠類）調查，藉以評估該類群是否會受到蘇花改工程的影響，並探討如何藉由所得資料降低工程衝擊，以保有在未來完工後復原的潛力。因此，讓我們有幸一探蘇花公路沿線的蝙蝠多樣性。

神奇的飛行哺乳類

世界上已知的蝙蝠種類超過 1,400 種 (Simmons 2019)，除了南、北極地外，幾乎廣泛分布在每個地區。蝙蝠是唯一具飛行能力的哺乳動物，生存在地球上至少已有 5,200 萬年 (Simmons et al. 2008)，迄今演化出高度多樣性的物種與許多特殊的生存本領，除了飛行能力（雙翼）外，尚有變溫調節生理（休眠與冬眠）機制、多數以超音波偵測 （概分定頻 CF 與調頻 FM 型式）搜尋與覓食，以及生殖生理調適（授精、著床或發育延遲）等。

研究得知，蝙蝠在生存的生態系中扮演維繫平衡與穩定發展的角色，尤其藉由食性所提供的重要生態功能，包括抑制昆蟲 (insect suppression，如農業害蟲)、傳播種子 (seed dispersal)、傳花授粉 (pollination) 等 (Justin et al . 2014)。族群數量龐大的蝙蝠對人類農作物的經濟收成有顯著的影響，Bea 等人 (2013) 研究發現當食蟲性蝙蝠和鳥類存在於農作區取食昆蟲，人類所種植的作物可可亞樹 (cacao trees) 收成可增加達 31%。

臺灣蝙蝠知多少？

臺灣蝙蝠最早的紀錄為知名博物學者史溫侯 (Robert Swinhoe) 在 1862 年對游離尾蝠及一種鼠耳蝠的描述。之後歷經歐、美及日本等諸多學者的努力，至 1950 年代已 大致建立了 19 種臺灣蝙蝠的名錄資料 (陳兼善 1956)。

近代另一波臺灣蝙蝠物種的採集與分類研究則由日本學者吉行端子 (M. Yoshiyuki) 在 1991 年發表了臺灣長耳蝠 (Plecotus taivanus) 開啟，隨著調查器材與研究技術的精進，許多臺灣的新種、新紀錄種或分類地位再確認種陸續被釐清發表，譬如長相特殊的管鼻蝠屬 (Murina spp.) 類群 (Kuo et al. 2006、2009)、離島馬祖的臺灣新紀錄種灰伏翼 (Hypsugo pulveratus)(張簡琳玟等 2013)、物種繁多的鼠耳蝠類群 (Myotis spp.)(Csorba et al. 2014; Ruedi et al. 2015)、喜隱棲在芭蕉捲葉的玄彩蝠 (Kuo et al. 2017)，以及分布於金門地區的新紀錄種大足鼠耳蝠 (Myotis pilosus)(周政翰等 2019)，使得臺灣地區（含金門、馬祖離島）的蝙蝠物種達 37 種。根據「野生動物保育法」之陸域保育類野生動物名錄，臺灣的蝙蝠有兩種列名保育類，即瀕臨絕種的臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 和珍貴稀有的臺灣無尾葉鼻蝠 (Coelops frithii formosanus)(林務局 2019)。

而由特生中心出版的《2017 臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄》，則將臺灣狐蝠列屬國家極度瀕危 (nationally critically endangered, NCR) 等級、霜毛蝠 (Vespertilio sinensis) 列為國家瀕危 (nationally endangered, NEN) 等級，臺灣無尾葉鼻蝠及金黃鼠耳蝠 (Myotis formosus flavus) 則列為國家易危 (nationally vulnerable, NVU) 等級，為需要特別關注與保育的物種 (鄭錫奇等 2017)。

蘇花公路蝙蝠資料有限

當我們回顧蘇花公路沿線有關蝙蝠的文獻時， 發現當地蝙蝠相關的調查資料極其有限。相關報告多為環評報告，諸如「國道東部公路蘇澳花蓮段工程規劃環境影響說明書」(1998)、「國道東部公路蘇澳花蓮段環境影響差異分析暨環境現況差異分析及對策檢討報告」(2006) 等報告書，均僅記錄東亞家蝠 1 種；弘益生態有限公司於 2010 年執行撰寫的 「台 9 線蘇花公路山區路段改善計畫生態環境調查報告書」中則列有 3 科 7 屬 7 種蝙蝠，包括臺灣葉鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、東亞家蝠、高頭蝠、黃頸蝠及摺翅蝠（現稱東亞摺翅蝠）。

2011 年則有「理新礦業之台濟採字第 5061 號申請核定及變更核定礦業用地環境影響說明書」，曾於花蓮縣壽豐鄉荖腦山北方之山谷（屬木瓜山事業區第 97 林班地）進行探勘，並無發現任何蝙蝠；福邦工程顧問有限公司 (2011) 進行嘉新水泥股份有限公司台濟採字 第 5454 號礦區申請核定及變更核定礦業用地計畫和平礦場開發計畫時，針對花蓮縣秀林鄉和平村，以及宜蘭縣南澳鄉與花蓮縣秀林鄉交界之和平溪 (大濁 水溪) 中、下游北岸山麓開發案進行生態調查時，亦僅列出東亞家蝠 1 種蝙蝠。

若擴大地理尺度，特生中心研究人員曾在 2003-2004 年間於宜蘭縣和花蓮縣進行哺乳類動物資源調查，累積發現了至少 4 科 12 屬 20 種蝙蝠 (鄭錫奇與張簡琳玟 2003，鄭錫奇等 2004)，然而該調查報告中樣點所涵蓋的海拔範圍及棲地型態相當廣泛，而台 9 線蘇花公路山區路段大致侷限在海拔 500m 以下的場域，因此實際有多少蝙蝠物種及族群在此區段棲息、活動或棲住在哪裡？以及與當地棲地型態的相關性？均所知有限。

運用多樣的調查方法

研究人員在台 9 線蘇花公路沿線及山區路段改善施工範圍選定適當的調查樣區（暨樣線或樣點）， 並視工程施工進度、天候因素、地形地貌變動等實際狀況調整。為完整收集蝙蝠類資料，我們以網具捕捉、超音波回聲測錄辨種及棲所勘查等 3 種方法進行調查(參考鄭錫奇與周政翰 2009)。

由 2012 至 2019 年度總共在蘇花公路沿線及周邊勘查了 58 個樣區，並選擇其中 53 處設置調查樣區，包括 31 處適合架設網具 (豎琴網為主) 以捕捉夜間活動的蝙蝠、 23 處適合進行超音波的測錄調查，以及 15 個蝙蝠潛在棲所之探查樣區；部分樣區在架網捕捉蝙蝠的 同時亦進行超音波測錄。每個年度按冬季 (12-2 月)、春季 (3-5 月)、夏季 (6-8 月)、秋季 (9-11 月) 來區分為 4 個季節，每季進行 2 次調查。除 2012 年冬季因計畫期程未進行調查外，總計完成了 8 個年度共 31 季的調查工作。

豐碩的調查成果

近 8 個（2012-2019）年度的調查時程，我們總共發現 5 科 14 屬 22 種蝙蝠，包括蹄鼻蝠科 2 種（臺灣大蹄鼻蝠和臺灣小蹄鼻蝠）、葉鼻蝠科 1 種（臺灣葉鼻蝠）、蝙蝠科 17 種（黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東方寬耳蝠、東亞家蝠、山家蝠、臺灣家蝠、寬吻鼠耳蝠、赤黑鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、長尾鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠、黃胸管鼻蝠、臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及玄彩蝠）、摺翅蝠科 1 種（東亞摺翅蝠），以及游離尾蝠科的東亞游離尾蝠，種類約占 臺灣本島食蟲性蝙蝠（以 32 種計）的 68.75%；其中屬於臺灣特有種者有臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、 黃頸蝠、寬吻鼠耳蝠、長趾鼠耳蝠、黃胸管鼻蝠、 臺灣管鼻蝠及隱姬管鼻蝠等 8 種，臺灣特有亞種者 有臺灣葉鼻蝠及堀川氏棕蝠 2 種（表 1）。

不同調查方法的結果有異

不同的調查方法所獲得的調查結果不盡相同。歷年由網具共捕獲 16 種 568 隻次的蝙蝠，分屬 4 科 11 屬，其中數量最多者為臺灣管鼻蝠（271 隻次），其次為隱姬管鼻蝠（80 隻次）和長趾鼠耳蝠（68 隻次），而臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、赤黑鼠耳 蝠、長尾鼠耳蝠及玄彩蝠則有 25-38 隻次之捕捉紀錄，至於東亞摺翅蝠、黃胸管鼻蝠、寬吻鼠耳蝠、 金芒管鼻蝠、東方寬耳蝠、山家蝠、臺灣家蝠、毛翼管鼻蝠等則都在 10 隻次以下，相對較少。

由超音波測錄辨種法獲得至少有 17 種蝙蝠在當地活動的資料，其中有效音頻數較多者依序為長趾鼠耳蝠（9,168 筆）、山家蝠（8,481 筆）、堀川氏棕蝠（4,874 筆）及東亞家蝠（1,344 筆），而赤黑鼠耳蝠、 長尾鼠耳蝠、臺灣葉鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣大蹄鼻蝠、東亞游離尾蝠、絨山蝠、東亞摺翅蝠及臺灣管鼻蝠等亦有數百筆之多，至於黃頸蝠、臺灣家蝠、玄彩蝠及隱姬管鼻蝠等物種則在 20 筆以下，相對少了很多。

部分物種似乎廣泛分布在台 9 線蘇花公路沿線與周邊區域，但我們僅發現 7 種蝙蝠的棲所，包括喜歡住在洞穴、隧道、涵洞等處的臺灣大蹄鼻蝠、臺灣小蹄鼻蝠、臺灣葉鼻蝠、長趾鼠耳蝠及東亞摺翅蝠，夜間會暫棲在橋墩下的堀川氏棕蝠、臺灣小蹄鼻蝠和臺灣葉鼻蝠，以及偏好棲息在新鮮芭蕉捲葉中的玄彩蝠；其中為確定種類而進行捕撈及標放者有 136 隻次蝙蝠，包括玄彩蝠 88 隻次、堀川氏棕蝠 37 隻次、臺灣大蹄鼻蝠 9 隻次，以及各僅 1 隻次的臺灣葉鼻蝠和長趾鼠耳蝠。

完整資料需多種調查方法

綜合上述 3 種調查方法而獲得的 22 種蝙蝠中， 多數種類可同時由網具捕捉及超音波發現，然而黃頸蝠、堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞家蝠及東亞游離尾蝠等 5 種僅藉由超音波測錄辨種得知，並無網具捕捉紀錄，其中僅堀川氏棕蝠曾被發現其夜間棲息處所（橋墩下）而捕撈確認；於東方寬耳蝠、 寬吻鼠耳蝠、毛翼管鼻蝠、金芒管鼻蝠及黃胸管鼻蝠等 5 種則無測得超音波資料，乃由網具直接捕獲發現。

此外，比較網具捕捉及超音波測錄辨種所得到的優勢物種亦有顯著不同：捕捉調查以臺灣管鼻蝠、隱姬管鼻蝠及長趾鼠耳蝠為數量較多的優勢種，而在超音波測錄則顯示出長趾鼠耳蝠、山家蝠、堀川氏棕蝠及東亞家蝠為活躍種類。其中長趾鼠耳蝠在兩種調查方法皆能有效記錄，然而管鼻蝠類（如臺灣管鼻蝠與隱姬管鼻蝠等）的超音波相對微弱，需在短距離內始能測得，而玄彩蝠音頻甚高（最高可達 280kHz，為臺灣蝙蝠超音波最高者），其往往不易被一般的超音波偵測器（如 Anabat 系統）所錄到。

因此，若單純只採用超音波回聲測錄辨種法調查，可能就無法確切掌握部分物種 的存在；相對的，許多偏好高空或空曠區域飛行覓食的蝙蝠種類（如堀川氏棕蝠、絨山蝠、東亞游離尾蝠或家蝠類群）則不易靠網具捕捉發現，就必須依賴超音波測錄調查輔助證實其存在的證據。

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