貓皇帝可不單是貓奴這麼稱呼，牠們或許也真的覺得自己就像不可一世的皇帝，蹲據在衣櫃上、樓梯間、電視上，向下俯瞰紛擾的人世，散發一種渾然天成的孤傲氣質。但無論再怎麼端莊的貓，聞到貓薄荷之後，也會不顧形象地翻滾、磨蹭，就像嗑了藥一樣。究竟是為什麼貓薄荷會讓貓這麼High？

貓薄荷（Nepeta cataria），其實是一種荊芥屬的植物，和薄荷（Mentha）不同。早在200多年前，博物學家約翰雷（John Ray）就已經注意到貓薄荷會讓貓「幸福到想翻滾」，不過一直到了1960年代，才開始有科學研究這個現象。當時還是哈佛大學博士生的陶德（Todd, N. B.），是第一位用科學方法研究「貓薄荷狂熱」的科學家。

他發現，貓薄荷含有一種叫荊芥內酯（Nepetalactone）的化合物，是讓貓咪為之瘋狂的關鍵。荊芥內酯和公貓尿液中的某些代謝物相似，於是母貓聞了以後會有類似發情的反應 [1]。但是3年後，帕雷（G F Palen）和戈達德（G V Goddard）發表的研究則認為，荊芥內酯可以讓貓咪表皮更敏感，打滾可以讓牠們感覺舒服一些 [2]。無論是什麼原因，荊芥內酯確實是讓貓咪High的關鍵。

雖然陶德發現荊芥內酯和公貓尿液中的某些成分相似，但荊芥內酯卻不是像費洛蒙一樣作用。費洛蒙的感官是「犛鼻器」（vomeronasal organ, VNO），是在嗅覺以外的另一個化學受器。1985年一篇研究中，研究團隊移除了貓咪的犛鼻器，發現貓咪對貓薄荷仍然非常狂熱，但是移除嗅球後，貓咪就對貓薄荷明顯冷靜許多。因此，研究團隊認為，貓咪是藉由嗅覺接收到荊芥內酯，才引起古怪行為的 [3]。

貓咪要過了6個月大之後才會對貓薄荷有反應，但並不是所有貓咪都會對貓薄荷有反應，大約一成多的貓咪對貓薄荷無感。陶德觀察了84隻貓咪之後，在他1962年發表的研究中認為，貓咪對貓薄荷有反應，是一種顯性的體染色體遺傳，而且和毛色遺傳無關 [4]。就像中學生物課教的Aa×Aa普氏方格表（Punnett square）一樣，假如貓爸媽都是對貓薄荷有感的異型合子Aa，那麼就有四分之三的機會生下對貓薄荷有感的貓小孩。

此外，陶德也發現不只是家貓，其他野外的大貓，像是豹、山貓、非洲獅也會對貓薄荷有反應，實在很難相信印象中威猛的萬獸之王，會像小貓一樣翻滾、磨蹭。Hayashi曾經測試貓薄荷對數種動物的反應，包括狗、兔子、老鼠、豬…等等，結果發現只有貓會對貓薄荷有反應 [5]，好在這項研究沒有讓貓薄荷改名。

大貓對貓薄荷狂熱的影片，來自Big Cat Rescue。

貓薄荷含有的荊芥內酯除了可以讓貓皇上龍心大悅之外，科學家還發現，荊芥內酯驅逐蟑螂的效果是市售驅蟲劑主要成分DEET的100倍 [6]。除了貓薄荷，西歐甘松香（Valeriana celtica）也含有荊芥內酯，還有被稱作木天蓼的葛棗獼猴桃（Actinidia polygama）、纈草（Valeriana officinalis）所含的獼猴桃鹼（actinidine）、草蓯蓉（Boschniakia rossica）的草蓯蓉醛鹼（boschniakine）和草蓯蓉內酯（boschnialactone）、睡菜（Menyanthes trifoliata）的mitsugashiwalactone ……等等植物，總共有14種化學分子已經被研究證實能引起「貓狂熱」。

有趣的是，有些蟲子也能讓讓貓為之瘋狂。像是隱翅蟲Cafius屬、Creophilus屬、Gabrius屬、Hesperus屬和Philonthu屬的種類，分泌出的化學防禦物質也含有獼猴桃鹼。不只是隱翅蟲，澳洲肉食蟻（Iridomyrmex purpureus）所含的dihydro-nepetalactone，或是阿根廷螞蟻（Iridomyrmex humilis）、北美螞蟻（Iridomyrmex pruinosus）體內的阿根廷蟻素（Iridomyrmecin）、異阿根廷蟻素（Isoiridomyrmecin）也能引起「貓狂熱」。

雖然科學解開了貓薄荷的秘密，但為什麼貓薄荷會帶有荊芥內酯又剛好能讓貓咪狂熱，或許就跟貓奴為什麼會對貓皇帝死心踏地一樣千年難解，卻又是個不爭的事實。

參考資料：

1. N.B. Todd (1963). The catnip response. Doctoral dissertationHarvard Biological Laboratories.
2. Palen, G. F., & Goddard, G. V. (1966). Catnip and oestrous behaviour in the cat. Animal Behaviour, 14(2), 372-377.
3. Hart, B. L., & Leedy, M. G. (1985). Analysis of the catnip reaction: mediation by olfactory system, not vomeronasal organ. Behavioral and Neural Biology, 44(1), 38-46.
4. TODD, N. B. (1962). Inheritance of the catnip response in domestic cats. Journal of Heredity, 53(2), 54-56.
5. Hayashi, T. (1968). Motor reflexes of cats to Actinidia polygama (Japan) and to catnip (U.S.A.). Pages 351-358 in N. N. Tanyolag, ed., Theories of odor and odor measurement. N. N. Tanyolac, Istanbul.
6. Catnip Repels Mosquitoes More Effectively Than DEET. ScienceDaily. [Aug. 28, 2001]
7. Tucker, A. O., & Tucker, S. S. (1988). Catnip and the catnip response. Economic Botany, 42(2), 214-231.

原發表於UDN專欄

• 文／Evelyn 食品技師

早在兩千年前《山海經》就提到肺魚（河魨）^{[註 1]}會毒死人；明代的《本草綱目》亦記載：「河魨有大毒，味雖珍美，食之殺人」，可知早在古代，大家就發現河魨肉的美味之處，也知道他擁有「劇毒」，甚至連動畫《名偵探柯南》都曾上演用河魨毒殺人的案件呢！（動畫第 226 ~ 227 集：戰鬥遊戲的陷阱）

河魨是媲美和牛的夢幻料理，為了一嚐美味連命都不要了！

在日本，河魨被視為珍饈佳餚，尤其河魨生魚片富含膠原蛋白、脂肪含量低、味道清爽鮮甜，口感爽脆帶勁，其美味足以媲美日本和牛，被認為是一生必吃一次的夢幻料理。

許多饕客無法抗拒河魨的美味，為了能嚐上那一口極品，即使冒著生命危險也在所不惜。史上因河魨送命的最知名案例，莫過於 1975 年日本國寶級歌舞伎演員八代目坂東三津五郎，在料亭師傅推薦下，吃了四份河魨肝（據說是河魨最美味的部位）後中毒身亡，成為食魨死士。

根據日本厚生勞動省統計，在 1959 年前，日本每年因河魨毒中毒死亡的人數超過 100 人，直至 1982 年後，中毒死亡人數才降至每年 10 人以下。主要是因日本政府推行「河魨料理廚師執照」，通過筆試與術科考取執照，才可以合法烹調河魨，使河魨毒中毒死亡率大幅降低。 

相較之下，臺灣雖然沒有如此盛行吃河魨，但每年仍發生不少因誤食河魨而中毒的案例。筆者根據衛生福利部的歷年食品中毒資料統計，從民國 81 年至 109 年河魨毒中毒案件計有 33 案，患者總人數為 139 人，死亡總人數為 11 人，死亡率高達 7.9%。

分析主要原因是漁品產銷人員及社會大眾辨識河魨能力不足，為此，民國 101 年衛生福利部食品藥物管理署出版「臺灣常見有毒河豚（魨）圖鑑手冊」，整理臺灣常見之有毒河魨（參考資料 1），提供漁品產銷人員及社會大眾參閱，故民國 101 年後的中毒案件及人數確實有顯著下降。

河魨毒素究竟有多強？和「麻痺性貝毒」非常接近！

1909 年，日本科學家首次從河魨卵巢中分離出毒素，命名為河魨毒素（tetrodotoxin; TTX）。1964 年後，日本科學家們確定 TTX 化學結構。TTX 分子式為 C₁₁H₁₇O₈N₃，分子量為 319 Da，為河魨毒中毒性最強的主要化合物，擁有許多結構類似物（structural analog）^{[註 2]}，分子量與毒性強弱依結構型態而有所不同。 

其中以 TTX 毒性最強，小鼠口服之半數致死劑量 LD₅₀ 是 334 μg/kg ^{[註 3]}，跟麻痺性貝毒的毒性十分接近（蛤蚌毒素 LD₅₀ 為 263 μg/kg）^{[註 4]}。且不論是化學特性、中毒機制、毒性或治療方式，皆與麻痺性貝毒非常相似。

• 延伸閱讀：在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了？——來認識致命的「麻痺性貝毒」

當 TTX 進入人體內組織後，會阻塞神經末梢細胞上的鈉離子通道，使鈉離子無法進入神經細胞，膜電位無法去極化 （depolarization），動作電位無法產生，使神經元失去傳導功能，進而造成中樞神經、知覺神經及運動神經麻痺。尤其當毒素量高時，迷走神經、血管運動中樞至橫膈膜皆麻痺，最後蔓延至呼吸神經麻痺而死。

TTX 潛伏期一般在 3 小時內（通常在 10 至 45 分鐘），潛伏期長短亦受進食毒素量影響。目前河魨毒中毒並無特殊之藥物可以使用，主要治療乃是支持性療法為主。如未產生呼吸衰竭，應不會造成死亡。但若患者已產生明顯之肌肉無力現象，則應隨時準備放置氣管插管，並以人工呼吸器幫助呼吸。亦可給予經稀釋的活性碳及輕瀉劑，以加速毒素排出。

而《名偵探柯南》動畫中，更是直接將河魨毒刺入人體動脈中，作用的速度和反應會比食用更快、更強烈。筆者估計死者應該當場暴斃，連症狀都來不及發生……也順便稱讚一下，那集茱蒂老師講解 TTX 的毒性資訊真的正確無誤喔！

河魨毒原來是細菌產生的！河魨怎麼不會被自己毒死？

河魨毒最早是發現於河魨因而得名，後來也被發現存在於其他脊椎生物中，包括蠑螈、蝦虎魚、箭毒蛙等；無脊椎動物包括海螺及章魚等。後來在河魨、有毒蟹類以及紅藻 Jania sp. 中篩檢出海洋菌株 Shewanella alga 及 Alteromonas tetraodonis，並發現該細菌具有產生河魨毒的能力。

後續有愈來愈多研究證實，河魨毒主要來源應是具產河魨毒能力之細菌，經由寄生或共生的方式，存在於生物體（如藻類、魚、蝦、蟹或貝等）中，河魨再透過食物鏈累積在其體內，而非河魨自己產生。河魨甚至還會刻意選擇具有河魨毒之生產能力的生物為食物，使毒素累積在體內，以肝臟、卵巢累積最多，腸道、皮膚次之，為一種特殊的防禦機制。

此外，河魨的肌肉中，因含有河魨毒結合蛋白（TTX-binding protein），可包覆河魨毒，參與河魨毒的運輸，使河魨對毒素耐受性高，才不會被自己毒死。

• 延伸閱讀：盤點海洋中的「毒系寶可夢」！河豚、貝類有毒不是 they 的錯 ft. 食品技師 Evelyn【科科聊聊 EP71】

這批有夠純！河魨毒除了可以止痛，還可以被海豚拿去「吸」？

想不到的是，身為天然劇毒的河魨毒對生物可不全然只有害，有研究指出河魨毒由於具有抑制神經傳導的作用，可能有機會應用於醫療用途呢！

動物實驗的結果顯示，微量的河魨毒可作為局部麻醉劑，合併其他麻醉藥物一起使用，可有效延長局部麻醉時間；作為止痛劑使用，也能有效減輕受傷所造成的發炎反應、肌肉疼痛及神經性疼痛，且無其他副作用，比起嗎啡（morphine）更溫和。

當然，以上河魨毒的醫療應用，於人體實驗還需要進一步的研究。

另外英國《BBC》的自然紀錄片《荒野間諜》（Spy in the Wild）在南非拍攝到罕見的「海豚吸毒」景像。海豚們紛紛把河魨當成玩具亂丟亂甩，把河魨咬在口中「吸毒」，陷入恍惚的興奮狀態，並做出各種ㄎ一ㄤ到不行的行為，最後玩膩了才把河豚放走，是不是有夠像小屁孩呢！

不要拚死吃河魨！注意應避免食用來路不明的水產品

最後還是要呼籲，只要避免食用河魨或來路不明的水產品，即可有效避免河魨毒中毒。如果真的需要滿足口腹之慾而「拚死吃河魨」的話，建議先確認是否屬無毒魚種，並有效去除其內臟組織及皮膚。

若不幸食用河魨而中毒時，應先催吐使胃內容物排出，並儘速就醫，以免因中毒嚴重，造成呼吸衰竭而死亡。 

註解

1. 河魨，常作河豚，古名肺魚。
2. 「河魨毒」為 TTX 及其所有結構類似物的總稱；「河魨毒素」為 TTX；結構類似物（structural analog），是指一系列的化合物在主結構上大致相同，但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構的不同，造成他們之間的化學特性可能不一樣，故河魨毒一系列類似物的毒性大小不會完全相同。
3. 半數致死劑量（lethal dosage 50%; LD₅₀），指在動物實驗中，使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。
4. 麻痺性貝毒（paralytic shellfish poison）為一系列毒素總稱，其中毒性最強烈的毒素為蛤蚌毒素（saxitoxin）。

參考資料

• 黃登福、邵廣昭，2002。吃河豚風險大-臺灣常見有毒河豚(魨)圖鑑手冊。衛生福利部食品藥物管理署。
• 維基百科。河魨。
• 衛生福利部食品藥物管理署歷年食品中毒資料。
• 施劭儒，2018。臺灣產 2 種叉鼻魨屬河魨之毒性成分分析及河魨毒對小鼠海馬神經細胞毒性探討。國立臺灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
• Campbell, K., and Haughey S. 2014. Natural Toxicants: Tetrodotoxin. Encyclopedia of Food Safety 277-282.
• Wiberg, G. S. and Stephenson, N. R. 1960. Toxicologic studies on paralytic shellfish poison. Toxicology and Applied Pharmacology 2: 607-615.
• 三立新聞網，2019。海豚不止自慰還「吸毒」！間諜河豚曝真相…嗨爆影片曝光。