我有毒，不要吃我！

馬丘比丘（Machu Picchu）可謂世界知名的遺跡，觀光客前仆後繼。後世外人神秘的想像下，這兒其實是印加帝國王室冬季渡假的離宮，平時有一批工作人員長住。公元 2023 年發表的論文，透過古代 DNA 分析，證實這群人來自南美洲各地。

印加王室專屬的服務團隊

馬丘比丘位於現今的秘魯南部，安地斯山區海拔 2450 公尺之處，距離印加帝國的首府庫斯科（Cusco）約 75 公里，只有幾天路程。此處當年是一片完整的園區，足以容納數百人，王室成員會在冬天造訪（南半球的冬天，就是台灣所屬北半球的夏季月份）。

即使是使用淡季，馬丘比丘也住著不少工作人員；從遺留至今的墓葬，可以見到他們的存在。園區由 15 世紀初開始營業，到印加帝國 16 世紀滅亡為止，此後與外界斷絕聯繫數百年，一直到 1912 年，美國調查隊再度「發現」這處世界奇觀。

馬丘比丘總共留下 107 座墓葬，174 位長眠者。這群人顯然不是印加王室，應該是歷代的服務團隊。以前有許多證據，根據不同手法與思維，支持馬丘比丘的工作員來歷很廣。例如這兒的陶器，各地風格都有。

誰在馬丘比丘工作呢？發跡於庫斯科的印加帝國，後來成為廣大疆域的征服者，有一套「米塔（Mita）」制度調用各地的資源與人力。這套韭菜輪替，後來被西班牙殖民者沿用加改造，成為恐怖的剝削機器，也算是南美洲國家現今社會問題的一個根源。

然而，馬丘比丘的工作人員應該不是米塔制度的服役者，而是「亞納柯納（yanacona）」。他們是王室專屬的服務人員，來自帝國各地，小時候就離開家鄉，接受培育以服務王室。

來自印加各地，還有帝國以外的亞馬遜

這項研究由馬丘比丘的墓葬取得 34 個古代基因組，以及附近烏魯班巴谷（Urubamba Valley）的 34 位古代居民樣本，他們代表當地原本的鄉民。

分析發現，印加帝國能接觸到的地區，當地特色的血緣都能在馬丘比丘見到。唯一例外是帝國最南端，現今智利中部、阿根廷西部那一帶。這使得馬丘比丘，成為印加帝國 DNA 多樣性最高的地點。

但是我不覺得，這等於馬丘比丘存在多樣性很高的「遺傳族群」。分析對象中只有一對母女，其他人都沒有血緣關係。這群人的 DNA 差異大，是因為持續有一位又一位孤立的人，從不同地方被帶進來，整群人只能算特殊個體的集合。

不過遠離家鄉，服務終生的亞納柯納們，彼此間還是可以結婚生小孩的。

性別方面有細微的差異。整體而言，男生具備較多安地斯高地的血緣，女生則配備更多高地以外族群的血緣。一個因素是，有些女生來自更遠的地方，例如文化有別的亞馬遜地區。

印加帝國對亞馬遜的政治勢力不是征服關係，似乎大致上對等。有些亞馬遜的女生大概出於交流目的，來到印加帝國。至少長眠於馬丘比丘的這幾位，生前受到的待遇看來不錯。

山區到更高山區的情慾交流

對於更在地的族群調查，發現一件有趣的事。庫斯科附近的人群，以「秘魯南部高地」血緣為主，可以視為長居本地的血緣。一部分人卻也能偵測到，與更高山上之「的的喀喀湖（Titicaca）」的居民共享血緣。

庫斯科與的的喀喀湖，兩個地區有點距離，考古學證據指出，早於 2500 年前兩地間就存在交流。而遺傳學分析則支持，兩地存在情慾流動；可惜現有樣本，不太能精確判斷交流發生的年代。

• 延伸閱讀：短篇 的的喀喀湖畔居民有魚和玉米，但是不太吃，主食馬鈴薯，藜麥，再來一點草泥馬

來自亞馬遜的媽媽，女兒，爸爸

這批調查對象中，我覺得長眠於馬丘比丘的那對母女最有意思，值得特別思考。這對母女都是百分之百的亞馬遜西北部血緣，長眠於同一墓穴，兩者的關係在當時有被強調。

「亞馬遜」的面積妖獸大，印加帝國最有機會接觸的，應該是距離安地斯東方不遠的區域，也就是亞馬遜的西部和西北部。不論如何，亞馬遜有自己的一套，印加帝國與其有所交流，不過始終無法將其納入統治。

征服到山與海的盡頭！以及雨林的邊緣……

根據牙齒中鍶的穩定同位素，可以判斷一個人小時候在哪兒長大。媽媽 MP4b 成長於亞馬遜地區，表示她在長出恆齒後才抵達安地斯。

她的女兒 MP4f 則無法判斷具體地點，不過應該位於安地斯山區。兩人後來都在馬丘比丘服務，去世後長眠於此。

女兒沒有其餘地區血緣的特色，意謂女兒的爸，也配備百分之百的亞馬遜西北部 DNA，只是在馬丘比丘墓葬中看不到他。

印加帝國興起，亞馬遜扮演什麼角色？

年代方面，媽媽算是長眠於馬丘比丘最早的一批人，處於印加建國的初期，甚至有可能早於開國之日。

• 延伸閱讀：馬丘比丘的落成年代，印加建國比歷史紀錄更早？

依照歷史敘事，印加帝國始於「印加太祖」帕查庫特克（Pachacuti）擊敗昌卡人（Chanka）。印加勢力征服烏魯班巴谷以後，才有機會建設其上方的馬丘比丘。而印加太祖登基的年份為 1438 年。

然而，針對馬丘比丘遺骸的放射性碳同位素定年（碳14），指出兩人的年代或許早於 1420 年。考古學家因此懷疑，印加帝國建國的實際年代比 1438 年更早，也許早在 1420 年已經完成建國大業。

亞馬遜西北部長大的媽媽 MP4b 之年代，剛好介於這段時期。不論如何，這都是明確的證據，支持印加帝國建國之初，和亞馬遜之間有一定程度的正面交流。而女兒的爸，身份也引人好奇。

他是當時亞馬遜政權派往印加的政治代表，或是軍事團助拳人嗎？還是替印加王室服務的商人，或是作戰的傭兵？他是在哪個地方，什麼情境下，與來自家鄉的女性生下女兒？最後，他本人最終的命運如何？

馬丘比丘在這對母女以後，至少還有四位純亞馬遜西北部血緣的女性長眠，延續到印加帝國的最後時期，當中至少兩位是在安地斯山區長大，和前輩女兒 MP4f 一樣。印加王室與亞馬遜的人口交流，貫串整段帝國時光。

古代 DNA 的分析，有相當客觀的套路，但是從中能牽引出的主觀議題千變萬化，非常有意思。

延伸閱讀

• 安地斯遺傳史，瓦里，莫切，納斯卡，印加
• 印加帝國統治下，集團遷徙民眾
• 2020 克拉克獎 — 制度如何長期影響經濟發展
• 從未消失的文明，一部重見原住民文化的帝國交錯史──《印加與西班牙的交錯》
• 羽毛帝國的誕生？安地斯與亞馬遜的交錯
• 短篇 瓦里帝國偏遠殖民地，加料啤酒更刺激
• 短篇 戰國時代，隨秦國公主陪嫁楚國的大夫？
• 歐洲人到來之前，美洲本土的金屬工具人
• 匈奴西側邊疆，女主與她們的手下？

參考資料

1. Salazar, L., Burger, R., Forst, J., Barquera, R., Nesbitt, J., Calero, J., … & Fehren-Schmitz, L. (2023). Insights into the genetic histories and lifeways of Machu Picchu’s occupants. Science Advances, 9(30), eadg3377.
2. Who lived at Machu Picchu? DNA analysis shows surprising diversity at the ancient Inca palace
3. Ancient DNA reveals diverse community in ‘Lost City of the Incas’
4. Burger, R. L., Salazar, L. C., Nesbitt, J., Washburn, E., & Fehren-Schmitz, L. (2021). New AMS dates for Machu Picchu: results and implications. Antiquity, 95(383), 1265-1279.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

人類發展出農業之前，以採集和狩獵維生，至今也仍有一些仰賴採集狩獵的人群。不過採集（gatherer）與狩獵（hunter）其實是兩件事，而且似乎與性別高度相關：女生採集、男生狩獵。

去年發表的一篇論文卻指出，美洲在舊石器時代，女生可能也擔任獵人。女獵人很吸引眼球，這篇論文非常熱門，排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 30 名。^{[1, 2, 3, 4]}

由琺瑯質的蛋白質判斷性別

秘魯南部，安地斯山上的 Wilamaya Patjxa 遺址位於海拔 3925 公尺，可謂雲端。此處有 2 萬件人造物，以及 6 位長眠的死者出土，其中 2 位的陪葬品包含狩獵裝備。有意思的是，其中一位是生理女性。

編號 WMP1 的男性死者，身邊有狩獵大型動物的裝備陪葬，由牙齒磨損的狀況，估計去世時為 25 到 30 歲。考古學家根據骨頭型態判斷他是男生，分析牙齒中的 AMEL 蛋白質，也得到一樣的結果。

AMEL 蛋白質的全名為 amelogenin，會參與牙齒琺瑯質的生成；此一基因位於 X 和 Y染色體上，兩者的氨基酸序列小有差異，所以男女有別，可用於分辨生理性別。

男生的 X、Y染色體各有一條，因此男生的蛋白質產物，同時有 X染色體產生的 AMELX，以及 Y染色體製造的 AMELY。女生則有兩條X染色體，沒有 Y染色體，所以女生不會製作 AMELY，只有 AMELX。

如果能由牙齒取得 AMEL 蛋白質，便有機會判斷性別，而且此一資訊取決於遺傳，不像型態更容易受到個體差異影響而誤判（例如骨架很纖細的男生，被誤判為女生）。

• 延伸閱讀：短篇 分辨女生男生，看琺瑯質就知道

安地斯山9000年前，草泥馬獵人

人體由吃進去的食物、飲水重組後構成，分析骨頭或牙齒中，衰變速度極為緩慢的穩定同位素，可以判斷一個人生前的飲食、出生地等資訊。

由 WMP1 的氧18 穩定同位素判斷，他長期飲用高海拔的水源；碳13 穩定同位素則能推論他住在高山，飲食混合動物與植物。

綜合看來，這位有狩獵裝備陪葬的男生，生前應該長居山上，飲食包含不少肉類。合理推論：

他是一位獵人。

另一位身邊擺放狩獵裝備的死者 WMP6，分析骨頭中的膠原蛋白，以碳同位素定年法估計約在 9000 年前去世。其餘和前述一樣的分析指出，她生前長住山上，飲食包含不少肉類，可能在 17 到 19 歲時去世，AMEL 蛋白質則明確表示她是女生。

她身邊有一批裝備，原本或許放在皮帶之內，可用於攻擊和處理獵物，尤其是大型動物。儘管無從得知是否真的會狩獵，依照陪葬品及飲食狀態，採用和 WMP1 同樣的邏輯推論：

她應該也是一位獵人。

現存於世的採集狩獵族群中，通常是男生狩獵、女生採集；距今 9000 年前的安地斯山上，卻可能並非如此。這點發現相當有趣，研究者認為值得深究，便探討美洲其他考古遺址中，有狩獵裝備陪葬的人性別為何——結果發現，女性獵人也許出乎意料的多？

美洲舊石器時代，女生打獵或許不算罕見？

總共有 107 處舊石器時代的遺址，429 人納入分析。存在狩獵大型動物工具陪葬的，總共有 18 個遺址；10 處遺址包括 11 位女生、15 處遺址包括 16 位男生。

乍看之下，墓葬與狩獵元素相關的人，兩性比例好像差別不大，不過取樣其實非常有限。也不可忽視如 Upward Sun River 遺址，有武器陪葬的 2 位女生根本還是嬰兒，絕對不可能當過獵人。

光是有狩獵工具陪葬，不能直接等於死者生前擔任獵人，也可能是想表現某些象徵意涵。不過論文主張，至少 Wilamaya Patjxa 遺址中的一男一女沒什麼差別，女生應該曾為獵人；另外在美洲的舊石器時代，雖然不清楚比例，女生獵人或許並不罕見。

現代仍然以採集、狩獵維生的人們，多半具有明顯的性別分工：女生採集、男生狩獵。由這些觀察推導出的論點是：古代就是如此。不過仍有少數例外，例如菲律賓的阿埃塔人（Agta），女生便會擔任獵人。

這項新研究則認為，古代的採集狩獵族群，性別角色未必和現在一樣。至少在舊石器時代的美洲，女生也會打獵。

人類多變化的營生、性別角色

雖然少數女生會狩獵，但是由男生擔任獵人，可謂根深蒂固的想法。珍奧爾（Jean M. Auel）以冰河時期歐洲為背景的「愛拉傳奇」系列首部曲《愛拉與穴熊族》，便用「女性獵人」為主軸，營造衝突與轉折。這本精彩的小說，描述被尼安德塔人收養的智人女主角，因為喜歡狩獵被視為離經叛道，經歷奮鬥後克服偏見，獲得認同的故事。

考古研究若是發現，戰士、獵人這類某些人認為專屬於男生的角色，性別竟然是女生，起爭議是正常的。

近期最出名的案例，莫過於也超級熱門，2017 年發表的維京女戰士；即使證據十分明確，仍有些歷史和考古學家抵死不認，搬出各種自相矛盾的說法乞辭詭辯，主張遺傳學家不懂歷史、「女戰士」只是噱頭……

• 延伸閱讀：維京的高階戰士不可能是女生？DNA分析能推翻十九世紀以來的偏見嗎？ 

相比之下，這回安地斯山上的研究，證據上沒那麼周全；擴大到整個美洲，更是頗為可疑。不過我個人意見是，儘管目前證據不足，論文的主要觀點也許無誤：

舊石器時代的美洲，女生打獵不罕見。

取得資源，確保生存是第一要務，有時候甚至是唯一任務。距今 9000 年前，海拔 4000 公尺的安地斯山上，算是資源稀缺的艱困環境；假如只靠男生狩獵，等於只有一半人力打獵，當時有那個餘裕嗎？所以我覺得，那個人口稀少的背景下，女生一起參加打獵很合理，甚至是必然的。

和動物相比，智人一大特色是充滿彈性。所謂的性別分工，應該是因時、因地、因物，以及文化而異。

另外我們也不能忽視，智人是社會化的動物，除了先天的生理性別之外，還有千變萬化的社會角色。堅持古往今來某些社會角色，只能由特定生理性別擔任，我想反而才是太過武斷。

延伸閱讀：

• 短篇 分辨女生男生，看琺瑯質就知道
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• 冰河時期，安地斯山區已現人蹤
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• 祖先的身體會說話：男女差別待遇，至少始於東周
• 商王殺很大！被當成牲畜屠宰的人牲，從何而來？

參考資料：

1. Haas, R., Watson, J., Buonasera, T., Southon, J., Chen, J. C., Noe, S., … & Parker, G. (2020). Female hunters of the early Americas. Science advances, 6(45), eabd0310.
2. Women at the Hearth and on the Hunt
3. Early big-game hunters of the americas were female, researchers suggest
4. Woman the hunter: Ancient Andean remains challenge old ideas of who speared big game

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

COVID-19（武漢肺炎、新冠肺炎）肆虐至今，帳面死亡數字已經超過 87 萬人，但是實際人數肯定更多。由 SARS-CoV-2（SARS二世冠狀病毒）引發疫情的影響太過廣泛，直接亡於瘟疫的死者之外，也有不少間接受害者，幾乎不可能精確評估實際人數。

以「額外死亡數」評估疫情影響

若想評估疫情的影響，最方便的估計方法稱作「額外死亡數（excess mortality）」，也就是比較今年瘟疫肆虐下，和過往同期的差異，看看死亡人數超過多少。每一年的死亡數會波動，所以通常是和前 5 年的平均相比。

由 30 多個國家（多數在歐洲）的資料看來，到今年 7 月底，死亡人數比預期多出約 60 萬人，同時帳面上武漢肺炎的死亡數只有 41 萬，差異將近 20 萬。

然而，額外死亡數並非全部直接來自武漢肺炎，例如沒有感染武漢肺炎，卻由於醫療系統崩潰而造成的死者，就算是被間接影響。

科學媒體 Nature 分析指出，額外死亡數和武漢肺炎死亡數的距離，不同國家的差別很大。美國的額外死亡數中有 25% 不是列為武漢肺炎，西班牙則是 35%。差距最大的秘魯高達 74%；可以推論，秘魯有非常多武漢肺炎死者，沒有被正式記錄。

保加利亞比較特別，額外死亡數是負的，表示瘟疫肆虐下反而比預期死掉更少的人（不過保加利亞目前的確診與死亡數，正處於指數上升的趨勢）。

南非從 3 月底嚴格防疫管制開始後，額外死亡數也一度是負的，不過 5 月底放鬆管制，後來感染人數又上升之後，額外死亡數便很快明顯增加。

死亡人數比預期少，除了隨機波動外，是因為實施防疫措施，如減少人群接觸、停班、封城等影響，使得暴力衝突、交通事故等死亡事件減少。而阻止 SARS二世冠狀病毒傳播的行為，也會阻止某些疾病傳播，特別是流感。死於流感等疾病的人數變少，也會減少死亡數。

也就是說，人為介入防疫之後，原本的預計死亡人數會減低一些；因此 SARS二世冠狀病毒實際上的負面影響，應該要比額外死亡數再高一些。

疫情影響太大，死亡數字難以釐清

死亡數的詳情相當難以釐清，西班牙流感（照現在流行可以稱為 1918 年新型流感）已經過去一百多年，但是仍然不太清楚詳細的死亡數據。

儘管武漢肺炎的疫情就在眼前上演，專家依然沒有把握能精確釐清各種死亡人數。全世界每年粗估只有 50% 的死亡有明確記錄，另外 50% 缺乏存在感，就跟沒有發生過一般，尤其是在中、低收入國家。

想要估計額外死亡數，必需掌握充足的資料，這樣的國家卻不多。人口統計不發達的國家，原本有多少活人、死人就不太清楚，還要計算瘟疫下額外死掉多少人，實在是強人所難。由於各種原因沒有被記錄到的死者，即使可以透過事後調查得知，也將是一段時間以後的過時資訊。

對於瘟疫期間去世的人，一些專家希望精確釐清各種不同的死因，深入認識 SARS二世冠狀病毒在各個層面造成的直接與間接影響。卻也有些專家認為分那麼細沒什麼意義，因為不論直接或間接，這些額外死亡數皆與武漢肺炎有關。

還有些專家提醒各位，目前疫情還在持續，感染與死亡數仍然持續增加，一些估計其實不用急於一時。

根據已知資訊判斷，感染 SARS二世冠狀病毒以後的死亡率並不是太高，介於 0.5 到 1% 之間。不過由於感染人數眾多，對全人類或各大地區的影響，仍然算是非常廣泛。

本文轉載自新公民議會〈武漢肺炎究竟殺死多少人？〉

延伸閱讀

1. COVID-19 有多致命？認識3種死亡率
2. 黑死病、西班牙流感到 COVID-19，瘟疫如何重塑社會貧富？
3. 瘟疫的長久烙印──回顧100年前西班牙流感蔓延時的台灣
4. 為什麼台灣在某一天，不可能有640位無症狀感染者？

1. How many people has the coronavirus killed?
2. Excess mortality from the Coronavirus pandemic (COVID-19)

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

在接近巴西邊境的熱帶雨林之中，是這種小型箭毒蛙多樣性頗高的地區之一。牠們擁有非常多樣的色彩跟斑紋，有的擁有金色的頭部以及白斑縱橫的身體；也有的身上滿佈著黑色底亮黃色的線條，就像是刺青一樣。這對掠食者傳達了一樣對牠們來說最糟的訊息：「我有毒，不要吃我！」但為何傳達訊息的圖樣並非演化成單一一種，而形成如此複雜的設計呢？

加拿大蒙特婁大學的演化生物學家Mathieu Chouteau深入進入雨林當中，去尋找問題的解答。他研究其中一種箭毒蛙的Ranitomeya imitator的演化歷程，這種箭毒蛙演化出了約10種不同模式的斑紋。「這麼多樣的斑紋對於掠食者來說應該是很容易混淆的」他說，「因為警戒色應該是要傳達單一的訊息，就常理來說，單一的模式對於掠食者來說是比較容易依循的方式！」

為了瞭解其中原由，Chouteau請她的女友協助製作了3600隻18mm長的青蛙模型。「至少全天工作一個月才完成」他說。他們利用黑色的軟黏土製作青蛙外型的素胚並各自彩繪成兩種模式的斑紋：黃色的直條紋；或是像長頸鹿一樣，綠色調的網紋。它們也製作了褐色的青蛙模型做為無毒蛙類的控制組。然後Chouteau將這些青蛙打包，並帶著它們飛到秘魯去。

這些模型代表兩種生活在不同地區的青蛙：一種生活在亞馬遜的低地；另一種是在海拔約500公尺的河谷。這兩個地區有很高的山脊隔離，每個樣區各花了整整一天的時間，將其中900隻「野放」到樹葉的表面。路徑是被當地人作為獵徑的一條狹長樣線。在接下來的三天，他會回到同一條樣線，看看軟黏土模型上是否有被鳥攻擊的痕跡。

鳥多半會避免攻擊長相與當地箭毒蛙類似的模型，但會攻擊與另一個地區的箭毒蛙類似的模型。Chouteau將其研究的成果發表在12月的《美國博物學家》(The American Naturalist)期刊上。在較高的河谷地，綠色網紋的箭毒蛙居住的地區中，與當地物種類似的模型僅有7.2%被鳥類攻擊，控制組被攻擊的機率有14.2%，黃色條紋的模型則有26.6%，在另一地區的調查也呈現類似的趨勢。

「這會有助於解釋雨林中箭毒蛙色彩及斑紋的多樣性」Chouteau說道，「在不同地區會其有主要的斑紋模式，而鳥類會持續性的移除那些與不同於多數個體的斑紋模式。」

「這項研究很成功的展示了，當箭毒蛙色彩的多樣性提高時，又被鳥類的捕食穩定下來。」英國劍橋大學的演化生物學者Chris Jiggins說道。「但是這樣的多樣性是如何產生的呢？這仍然是一個未解的問題。」這些箭毒蛙獨特的斑紋模式可能最適合牠們棲地的環境，他認為這些不同箭毒蛙之間的差異可能是由遺傳漂變造成的。這些逢機性的變化被穩定篩選下來，又持續的演化，造成蛙種之間的隔離。「最讓人驚訝的是鳥類真的會捕食這些蛙類，你可以想像這些蛙類是不好吃的，也不會想要靠近箭毒蛙。」Chris Jiggins說道 ，「也許雨林當中的生物真的是太多樣了，總是可以去嚐試吃一些新東西，儘管這些食物有著亮麗的色彩。」

全文引自：Science NOW：Why Are There So Many Colors of Poisonous Frogs?[4 November 2011]
相關研究發表於：The American Naturalist