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怎麼知道亞馬遜雨林中的壁畫,真的是冰河時期創作?

寒波_96
・2020/12/28 ・4369字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 535 ・七年級

人類對藝術史的認識又有重大突破。一隊考古學家報告,在南美洲的亞馬遜雨林中發現大批畫作,最早的年代超過一萬年。卻有些人質疑:那批畫看起來保存太好,怎麼能確定不是最近的作品,真的是冰河時期的創作呢?1, 2, 3

看起來不像真的?圖/取自 參考文獻[3]

草原和雨林之間

這系列研究要在 2016 年以後才有機會進行,這一年哥倫比亞政府和哥倫比亞革命軍-人民軍(FARC)協議停火,考古學家方能深入叢林,在 2017 和 2018 年展開調查,又於 2020 年 4 月發表第一篇正式論文。

發現壁畫的遺址叫作 Serranía La Lindosa,簡稱作 SLL,位於哥倫比亞的東部。它算是岩蔭型的遺址,接近瓜維亞雷河(Guayabero River),如今周圍被森林環繞,是濕熱的氣候,年平均降雨量為 2800 mm(比台灣的 2500 mm 多一些)。

整個哥倫比亞位於南美洲的西北部,SLL 遺址處於亞馬遜的最西側,其東方是廣袤的雨林,往西則是安地斯山。遺址算是介於其東方的亞馬遜雨林,以及其西方,奧里諾科河流域的熱帶草原(savanna)之間。

簡單來說就是:介於安地斯和亞馬遜的交界,草原和雨林之間。

遺址地點。圖/取自 參考文獻[3]

草原盡頭,雨林邊緣的文青

目前考古學家深入調查過 3 個地點,絕大部分壁畫位於 Cerro Azul,而距離 467 公尺遠的 Cerro Montoya,以及 4 公里處的 Limoncillos 也都有發現壁畫,不過都褪色了。壁畫大多數為紅色系,作畫材料是赭石。

挖掘發現不少石器、植物、動物遺骸,證實此處曾有大量的人類活動。定年結果指出,人類抵達這片區域的年代超過 12000 年,最晚的記錄可能只有數百年前。有趣的是,最早有人類活動記錄的地層,也有出土赭石,暗示這兒最早的居民或許就會用赭石作畫。

在有壁畫的岩壁旁挖掘。圖/取自 參考文獻[3]

如今還能識別的作品有上千件,它們應該不是短時間內的創作,多半是長期累積的結果。論文指出,SLL 遺址南方 180 公里遠處的 Serrania de Chiribiquete 遺址,也存在類似風格的岩壁畫作,由此推論兩地處於同一個文化交流圈。

所以對於「這批畫為什麼可以保存到現在?」這問題,合適的答案也許是「原本此一區域存在非常豐富的作品,卻只有這些保留至今」。保存最佳的 Cerro Azul 畫作位於岩壁側面,上方被巨大的岩壁擋住,結構微妙的角度有保護效果,多數作品不會直接淋雨。

遺址區域遠眺。圖/取自 2018 年影片 Colombia: peace unveils hidden rock art wonders

SLL 遺址位於如今的亞馬遜雨林邊緣,不過和安地斯山也很接近。最初住在草原和雨林交界的居民,由石器等跡象判斷,並非從東邊穿越廣闊的雨林,而是由其西北的安地斯方向,或許是波哥大盆地移民而來。

首批移民抵達的年代,差不多是距今約 12600 年前,寒冷的新仙女木期(Younger Dryas)開始之際;或許和當時氣溫驟降,人們想換個地方討生活有關,不過詳情仍需研究。

南美洲西北部各早期遺址的年代。波哥大盆地的遺址年代比 SLL 更早,兩處石器技術類似,看起來是 SLL 人群的源頭。圖/取自 參考文獻[1]

之所以重複指出當地位於草原和雨林的交界,是因為「草原」和「雨林」的範圍會變化。氣候不斷變遷,冰河時期比現在更冷更乾,某些現在能長樹的地點,當時只能長草。亞馬遜雨林在冰河時期仍然存在,但是面積不如氣候變暖以後。

失落的世界,長留壁畫中

SLL 遺址附近的環境缺乏深入研究,但是由其他情報推斷,該地在冰河時期的樹木應該比現在少,更偏向熱帶草原(熱帶莽原),類似今日東非草原,或南美洲喜拉朵草原的環境。

遺址離河流不遠,首批移民抵達時,應該有多元的草原、雨林、淡水資源可以利用。那個冰河時期已經失落的世界,部分仍留存在最早的壁畫中。

壁畫一景:a. 擬人化圖像、b. 手印、c. 動物化圖像、d. 幾何圖形、e. 植物圖像。圖/取自 參考文獻[1]

SLL 遺址的岩壁上保有數千件作品,包括擬人化(anthropomorphic)、動物化、幾何與植物的題材。不少畫的內容看來是狩獵和儀式場景,記錄著古代的生活與環境。動物種類繁多,常出現的有鹿、貘(tapir)、鱷魚、蝙蝠、猴子、烏龜、蛇(serpent)、豪豬。

不過最引人矚目的莫過於冰河時期結束後,早已滅團的美洲大型動物們。至少可以辨認出大地懶、乳齒象、某些羊駝(camelid)和三趾後弓獸(three-toe ungulate),還有馬。

牠們出現在壁畫中,可能是畫家作畫時直接觀察到的紀錄,這也是創作於冰河時期的佐證之一;即使作畫時附近沒有這些動物,也能推測藝術家們仍保有對這些生靈的記憶。

馬值得一提。馬起源於美洲,後來遷徙到歐亞大陸與非洲,原產地卻在冰河時期結束後滅團,因此世紀帝國中的馬雅人、阿茲特克人都沒有馬。壁畫中有馬,證實當時的人見過馬,而且覺得值得留下圖像記錄。

冰河時期後,南美洲滅團的動物們:a. 大地懶、b. 乳齒象、c. 駱駝科動物,大概是某種羊駝、d. 馬、e. 應該是馬、f. 某種三趾後弓獸。圖/取自 參考文獻[1]

「愛上一匹野馬,可我的家裡沒有草原」……不是,馬不是屬於雨林的動物,若是 SLL 附近能跑馬,意謂現在滿佈樹木的地區,當時仍然有大片的草地。這點間接證實這塊介於安地斯與亞馬遜的交界之地,冰河時期以後經歷明顯的改變。

想釐清岩壁上畫作的年代,往往任務困難,至今這批壁畫也沒有直接定年的結果。不過考古學家仍根據幾條間接證據,判斷最早的作品創作於冰河時期:

第一,當地最早在距今 12600 年前出現人跡,應該是由西北方的安地斯方向移民而來。
第二,最早出現石器的地層,也出土作畫的材料:赭石。
第三,壁畫有多種冰河時期後滅團的動物。
第四,更大的地理範圍內,不只一處有類似的壁畫,還有些已經褪色的作品。

赭石是古代藝術創作時很常見的顏料,世界許多地方都有記錄。同一年另一篇發表的論文報告,在中美洲墨西哥的猶加敦半島,一處浸滿水的洞穴內發現開採赭石的跡象,最早可能距今 12000 年之久。這些蛛絲馬跡顯示,對於一萬多年前的美洲人而言,赭石是熟悉的資源。

遺址附近的瓜維亞雷河。圖/取自 參考文獻[3]

支持藝術創作的樂園,有肉有菜很多魚

能支持大量藝術創作的時空,想必日常生活不虞匱乏。SLL 位於草原、雨林、河流的交界,可利用的資源豐富又多元,許多記錄埋藏在地層中。

早期的美洲文化,如克洛維斯文化(Clovis Culture),以狩獵猛瑪象之類的巨獸聞名。壁畫中有不少大型動物,牠們曾經是最初移民的食物嗎?似乎不是,即使有的話數量也不多。遺址所有年代的地層皆缺乏大型動物的遺骸,最古老的也不例外(也沒什麼鳥類)。

一萬多年前的美洲人,對於獵捕和食用大型動物,應該沒什麼心理或文化障礙。馬、象、鹿等動物不是狩獵的對象,卻出現在壁畫中,意義值得玩味。莫非是就算抓不到,也要畫在牆上欣賞?

各地層中不同類動物的比例。圖/取自 參考文獻[1]

遺址出土的遺骸有非常多魚類,也有鱷魚、烏龜等水生動物,表示這群住在河流旁的人懂得蒐集淡水資源。其他動物大部分是小型動物,2 種齧齒類最多:駝鼠(paca,學名 Cuniculus paca)和水豚,還有犰狳、鬣蜥、蛇等等。有意思的是,魚類、哺乳類、爬蟲類的比例,在不同年代都很接近。

植物也相當豐富,保存下來最多的是棕梠類,至少可以辨識出 10 個物種;棕梠也是當地現在普遍生長的樹木,果實能提供能量和營養,葉子等部位還有各種用途。也有不少碳化種子出土,包括茄科(Humiriaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、天南星科(Araceae)和禾本科(Poaceae)植物。

總之,對於沒有農業,不長期定居的採集狩獵者來說,SLL 一帶可謂有肉有菜有水源,各式資源充沛的好地方(原本還能欣賞史前巨獸秀,可惜後來沒有惹 QQ)。

相關研究仍在進行,已經問世的論文之外,這片區域應該還有不少有趣的線索值得探索。反正,這批壁畫就算沒有到冰河時期那麼早,應該也是真正的古代創作,讓我們有機會一窺那個早已失落的世界。

延伸閱讀

參考資料

  1. Morcote-Ríos, G., Aceituno, F. J., Iriarte, J., Robinson, M., & Chaparro-Cárdenas, J. L. (2020). Colonisation and early peopling of the Colombian Amazon during the Late Pleistocene and the Early Holocene: New evidence from La Serranía La Lindosa. Quaternary International.
    https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1040618220301907
  2. Newly discovered Amazon rock art show the rainforest’s earliest inhabitants living with giant Ice Age animals
  3. The Serrania La Lindosa: New archaeological sites for the colonisation and settlements of the Colombian Amazon

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁


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寒波_96
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霍亂也有自己的免疫系統?想要入侵人體,卻不想被感染!

寒波_96
・2022/05/19 ・3396字 ・閱讀時間約 7 分鐘

由霍亂弧菌(Vibrio cholerae)引發的霍亂,是常見的人類傳染病。有意思的是,霍亂弧菌這般能入侵生物體的細菌,本身也會被病毒等異形入侵,有免疫的需求。

引起霍亂的霍亂弧菌。圖 / Wikimedia

在最近發表的論文中,霍亂向我們展現了以前未知的免疫手法,不但能抵抗病毒,還能對付「質體」。霍亂究竟如何避免成為宿主的命運?質體又是什麼呢?[參考資料 1, 2]

細菌 vs 質體 vs 病毒大亂鬥:細菌也不想被寄生

細菌和人類一樣,都是用染色體上的 DNA 承載遺傳訊息。不過除了染色體以外,細菌也常常配備額外的「質體(plasmid)」,它們是 DNA 圍成的圈圈,獨立於細菌的染色體之外,具有自己的遺傳訊息,會自己複製。

細菌的遺傳物質,除了自己的染色體外,時常還額外攜帶數量不一的質體。圖/Bacterial DNA – the role of plasmids 

質體如果單方面依賴細菌供養、當個快樂的寄生蟲,那麼對細菌來說,質體就是個占空間的東西,只會耗費宿主的資源,對細菌是最差的狀況。但是,質體上也有基因,如果那些基因具備抗藥性等作用,那質體便對細菌有利。換句話說,質體和細菌的關係並不一定,有可能是有利、有害,或是沒有利也沒有害,視狀況而定。

細菌有時候具備攻擊質體的能力,例如近來作為基因改造工具而聲名大噪的 CRISPR,原本便是細菌用來抵禦病毒、質體的免疫系統。神奇的是,許多攻擊目標為質體的 CRISPR 套組,本身就位於質體上頭,令人懷疑其動機不單純。

比方說,A 質體攜帶一套攻擊 B 質體的 CRISPR,那麼 A 質體的目的,到底是保護自己寄宿的細菌不被 B 質體入侵,或是維護自己的地位不要被 B 質體搶走呢?不好說,不好說。

細菌對付質體的手段除了 CRISPR,還有一招是利用「Argonaute」蛋白質,啟動針對質體的排外機制;有時候兩者兼備,就是不給質體活路。[參考資料 3]

了解上述資訊,便能體會霍亂新研究的奧妙:質體無法生存的霍亂弧菌,既沒有 CRISPR,亦沒有 Argonaute,卻有以前不知道的另外兩招。

沒有質體的霍亂弧菌

儘管大家的印象中,霍亂就是一款危害人類的傳染病,不過野生的霍亂弧菌有很多品系,除了 O1 和 O139 兩個亞型之外,大部分其實不怎麼會感染人類。歷史上霍亂有過七次大流行,目前第七次大流行的型號為 O1 旗下的 E1 Tor,也稱作 7PET。

過往導致大流行的型號以及野生霍亂品系,細菌中一般都帶著質體,可是如今廣傳的 E1 Tor 卻常常沒有。假如人為將質體送進細菌體內,一開始倒是沒什麼阻礙,可是複製繁殖十代以後的細菌,卻幾乎不再擁有質體。

因此我們可以假設,霍亂第七次大流行的主角,可能比同類們多出些什麼,讓它新增了排除質體的能力。既然不是其餘細菌使用的 CRISPR 與 Argonaute,應該是某種目前未知的手段。

研究者一番搜尋後,從霍亂基因組上找到 2 處有關係的區域,稱它們為 DdmABC 和 DdmDE(Ddm 為 DNA-defence module 縮寫),兩者各自都有排擠新質體的能力,一起合作效果更好。

霍亂弧菌有 2 個染色體(左、右),DdmABC 位於第一號染色體(左)的 VSP-II 區域(圖中寫成 VSP-2),DdmDE 位於 VPI-2 區域。圖/Molecular insights into the genome dynamics and interactions between core and acquired genomes of Vibrio cholerae

兩套手法獨立運作,就是不要讓質體留下!

DdmABC 與 DdmDE 都能替霍亂細胞排除質體,但是運作方式不同。

DdmDE 會直接攻擊,令質體無法繼續在細菌體內生存,尤其容易攻擊比較小的質體;這個攻擊過程中,應該有其他蛋白質參與,不過詳細機制仍有待探索。

負責打擊質體的 DdmDE,其基因周圍還有兩套免疫系統的基因:R/M 與 Zorya,它們的任務都是消滅入侵的噬菌體(感染細菌的病毒)。因此霍亂的染色體上,這些基因共同構成一組對抗外來異形的陣地,稱為防禦島(defence island)。

DdmABC 則似乎更傾向「促進選汰」的手法,霍亂如果攜帶質體,不論質體自身大小,DdmABC 都會產生毒性;這使得質體數目較少的細菌,繁殖時產生競爭優勢,多代以後脫穎而出的霍亂,將剩下不再攜帶質體的個體。

有意思的是,霍亂細胞的 DdmABC 能排擠質體,也能屠殺入侵的噬菌體。所以它是一套雙重功能的免疫系統,同時防禦噬菌體和質體這兩種異形。

霍亂弧菌中 DdmABC 與 DdmDE 為兩套獨立運作的免疫系統,DdmABC 能排除入侵的病毒和質體,DdmDE 會直接攻擊質體。圖/參考資料 2

演化上 DdmABC 與 DdmDE 從何而來呢?在資料庫中比對 DNA 序列,ABCDE 這 5 個基因都找不到非常相似的近親基因,所以本題暫時不得而知。

其餘霍亂同類都沒有這兩串基因,所以它們是 E1 Tor 品系新獲得的玩意;幾個新基因組合形成新功能,或許有助於 E1 Tor 當年在霍亂內戰中勝出,成為第七次大流行的主角。總之,它們都通過長期天擇競爭的考驗,贏得一席之地。

質體對細菌可能有害也可能有利,若是通通不要,等於是徹底斷絕獲利的機會。如今廣傳的這款霍亂,為什麼演化成這般樣貌,值得持續探索。

一隻細菌配備對付不同入侵者的多款免疫系統,一如一艘巡洋艦配備的多款防禦系統,不論敵人從陸地、海面、空中發射飛彈,或是從海底用魚雷攻擊,都有防守的應變手段。然而,再怎麼周詳的防禦設計,都有被突破的機會。圖/wiki

戒備森嚴,多重防禦的細菌免疫

由這些研究我們可以觀察到,細菌儘管是只有一顆細胞的簡單生物,也配備多重免疫系統,抵抗各種入侵者。以極為成功的霍亂 E1 Tor 品系來說,它配備 R/M、Zorya、DdmDE 三款防禦病毒的機制,以及 DdmABC、DdmDE 兩套排擠質體的手法,能夠全方位對抗試圖入侵的病毒和質體。

霍亂弧菌之外的許多細菌,又配備記錄入侵者遺傳訊息的 CRISPR 系統,精準識別目標並且攻擊,類似人類的後天免疫。CRISPR 此一特質,使它變成智人的基因改造工具。

而類似先天免疫,無差別切割入侵者的 R/M 系統,其各種限制酶(restriction enzyme),早已從 1970 年代起成為常見的基因改造工具,可謂分子生物學實驗的元老。

新發現霍亂的 DdmABC、DdmDE 免疫系統,除了增加學術知識,也有應用潛力。探索細菌、質體、病毒間的大亂鬥,不只能認識更多免疫與演化,也可能找到對付細菌的新招,還有機會啟發分子生物學的新工具。

延伸閱讀

參考資料

  1. Jaskólska, M., Adams, D. W., & Blokesch, M. (2022). Two defence systems eliminate plasmids from seventh pandemic Vibrio cholerae. Nature, 1-7.
  2. Cholera-causing bacteria have defences that degrade plasmid invaders
  3. Kuzmenko, A., Oguienko, A., Esyunina, D., Yudin, D., Petrova, M., Kudinova, A., … & Kulbachinskiy, A. (2020). DNA targeting and interference by a bacterial Argonaute nuclease. Nature, 587(7835), 632-637.

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