• 作者：翁國精／國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授

小時候，我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉，還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉（是的，我嚼過橡皮筋），都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林，是一個由消費市場驅動，獵人扮演頂級掠食者的生態系，同時，開墾和伐木，也夾擊著野生動物的生存。後來，在民國 78 年野生動物保育法頒布後，這種色香味俱全的野生動物體驗，逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場，原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源，再加上國家公園、保護留區相繼設立，野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎？透過自動相機一探究竟

所以，這些年來野生動物們過得好嗎？問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化？保育工作是否有成效？就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年，鼬獾狂犬病爆發，我們終於意識到，自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先，我們以為 1961 年後，台灣就已經沒有動物的狂犬病案例，那麼，2013 年的爆發，到底是新的境外移入疫情？還是代表其實這 50 年來，狂犬病在台灣從來沒有消失過？

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟，但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對，於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失，則鼬獾應該已經適應與病毒共存，成為保毒宿主，族群不會有劇烈的變動；但如果這波爆發是新傳入的疫情，則鼬獾的族群勢必受到衝擊，會有非常明顯的減少。

可惜的是，台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測，所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作，在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島，在林班地架設自動相機監測樣點，拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止，台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中，且監測樣點的數量，也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物！

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高，且最廣泛被使用的調查工具（圖1），操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料，各林管處承辦人員辨識照片，屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系，負責訓練人員及確認資料正確性，之後進行分析及撰寫報告（參考資料1），而中央研究院的生物多樣性研究中心，則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」（圖2），提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

為了反應動物族群量的變化趨勢，所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」，概念上相當於「單位努力捕獲量」，國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index)，國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響，兩個因子的變化都會改變指標，所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量；也因為如此，我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度，而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究，這個指標和實際的族群量呈高度的正相關，也就是動物數量增加的時候，指標也會上升，動物減少的時候指標，會隨之下降，因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網，有將近 300 台相機持續運作當中，跨單位的合作，讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年，但經過了這些年的監測，我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外，其他物種其實都過得還不錯，而且無論是不是保育類都是如此（圖3）。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升，狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平，鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩，穿山甲也有穩健的表現。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來，台灣的森林似乎再度欣欣向榮了？可惜，其實未必。

因為頂級掠食者的減少，目前草食獸正逐漸接手，主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現，某些中高海拔森林中的芒草牆消失了，森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失（圖4，圖5），從前需要砍草鑽行的苦日子不再，造林用的苗木，也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

以水鹿為例，許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象（圖6），像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區（圖7）、南橫天池及沿線的登山步道等（圖8），連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種，而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食，正慢慢改變台灣的森林樹種組成，甚至是演替的方向，當然也陸續影響了共同生活在森林中，依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林，正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界，擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

事實上，野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌，更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加，獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影，狩獵範圍逐漸退縮到部落附近，甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承，以及傳統領域的維護，都因此而面臨危機。

雖然狩獵活動未曾消失，但早已對野生動物不構成威脅，如同墾丁的梅花鹿，因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害，迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來，會不會有一天，水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」，轉變為森林和農作物的害獸？

小結

過去，獵人們會注意動物的數量，而調整自己的狩獵頻度和地點，多的時候多打，少的時候就少打、或者換地方打，讓動物有休養生息的機會。換句話說，獵人其實就是自然資源的經營管理者，而狩獵文化，則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看，野生動物是一種可再生資源，人類可對野生動物做合理的利用，並確保其永續生存。為了維護生物多樣性，物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以，從現狀來看，我們曾經勾勒的保育的美好願景，是不是遺漏了我們自己？

人類和野生動物都是生態系的一份子，彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失，但捕食者消失，卻不是一個正常的生態系應有的現象。

草食動物對森林環境的衝擊，會影響到共域的其他物種，例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等，以及森林的發育和演替。如果任其發展，除了森林裡的動植物受衝擊，也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題，最後草食動物的族群，也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

當我們忘了把自己加入願景的規劃中，就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收，或者如獼猴面臨我們的危害防治手段；而當我們只考慮自己的時候，就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分，但沒有永遠的強弱和輸贏，兩者永遠互相依存。

在無盡的公路上，遊覽車駛向距離市區 650 公里外的偏僻小鎮^[1]。所有乘客的手機，早於一、二個小時前，就已經失去訊號。兩旁的景緻從頭到尾絲毫不變，盡是貧脊的黃沙漫野。傍晚，一行人總算抵達前不著村，後不著店的牧場。這是位於西澳小鎮 Cue 的 Nallan Station^[2]。待所有旅客安頓好行李，此活動特聘的隨團大廚，邀請他們進廚房參觀。

身材矮小粗壯，皮膚黝黑的澳洲原住民大廚 Gloria，要眾人沿著流理檯圍成圓圈。突然，她將一尾約 1 公尺長，全身佈滿深色鱗片，四肢還有利爪的龐然大物，甩到檯面上。

「我的表親特別為各位捕獲……」她笑著說：「明天的晚餐。」

以上是筆者在西澳念研究所的時候，參加跨校醫療研習活動「鄉村週」（Country Week）的親身經歷^[3]。大廚 Gloria 手中的爬蟲類動物，是澳洲巨蜥（goanna，又稱 monitors）的一種，叫做「沙巨蜥」（sand goanna，原住民語：bungarra）。雖然澳大利亞不以西洋美食聞名，卻有相當豐富的獵奇野味。不少珍稀食材，還和尋常食物，一同被列入「澳紐食品標準」（Food Standards Australian New Zealand）的營養成份清單裡^[4]。

今天，就讓我們以科學之名，來趟虛擬的饕客旅行吧！

一、巨蜥（goannas）：

1. 簡介：在 9000 萬年前的上白堊紀（Upper Cretaceous Period）時期，巨蜥原本分佈於北半球。到了 1500 萬年前的中新世（Miocene Epoch），有部份遷徙到非洲與澳洲。目前仍存活於世界上的 69 種巨蜥，大多為肉食性。牠們的尺寸差異甚大，小至 25 公分，大到 3 公尺都有^[5]。
2. 營養成份：跟牛瘦肉相比，巨蜥天然的反式脂肪少，有較多色胺酸，但鈉和膽固醇含量頗高^[4]。（詳情請見附錄。）
3. 取得管道：巨蜥屬於保育類，但澳洲原住民被允許獵捕牠們做為食物^[6,7]。所以，如果您想吃，得先去找原住民獵人當朋友。傳統狩獵方法，各部落未必完全相同。以西澳的 Martu 部落為例，當地婦女火燒小範圍的草叢，找到巨蜥的地底巢穴，用工具挖開，然後單手把牠拖出來摔死！
4. 生態和環保：美國史丹佛大學的學者發現，澳洲原住民縱火狩獵的行為，雖然損毀部份原生植被，但 6 個月到 1 年後，重新長出來的物種，竟然更加豐富。因為這項人為控制焚燒的傳統技術，調節了天然大火可能帶來的災難性影響，並巧妙地令許多不同的植物種子有機會發芽^[8]。
5. 烹調與食用：大廚 Gloria 和她的夥伴們，在地上挖了個土窯（earth oven），把巨蜥埋到火堆的灰燼裡去，整體概念類似臺灣人「炕窯」（臺語發音：khòng-iô）番薯的方法。唯一的差別，是巨蜥本身皮很厚，所以不用包錫箔，吃的時候把皮扒掉即可。筆者食用巨蜥的心得，是牠吃起來有雞肉的質感，以及秋刀魚的味道。

二、袋鼠科（macropods）：

1. 簡介：袋鼠科的動物分佈於澳大利亞和巴布亞紐幾內亞，其中被當作肉類食用的，主要有紅袋鼠（red kangaroos）、灰袋鼠（eastern and western grey kangaroos）和岩大袋鼠（common wallaroos）。袋鼠科動物身上的育幼袋開口向前；而其他有袋動物，例如：袋熊（wombats）和無尾熊（koalas）則是向後^[10]。由於育幼袋只能容納一隻幼獸，所以母袋鼠有時會採「胚胎滯育」（embryonic diapause），延緩胚胎的發育，直到前一隻幼獸離袋^[11]。（順道一提：非正式的英語中，袋鼠簡稱「roo」，發音的時候請記得捲舌，否則就變成廁所的俗稱「loo」了。）^{[13, 14]}。
2. 營養成份：袋鼠肉含有蛋白質和鐵質，並以超低脂肪與熱量著稱^[4]。（詳情請見附錄。）
3. 生態和環保：袋鼠跟羊都是草食性動物，但前者不擅長消化乾草，所以不太會影響到澳洲的羊毛產業^[10]。澳洲的袋鼠肉產業從 1959 年開始發展，總數約 5,000 萬的野生袋鼠中，每年有 3% 會被抓來當作肉品販售，並直接提供 4,000 個工作機會^[15]。相較於大量釋放溫室氣體的牛、羊，袋鼠排出的甲烷（methane）極少^{[12, 15]}。澳洲聯邦政府的環境主管單位認為，食用袋鼠肉還可以避免其過度繁衍，妨礙到生物多樣性。目前，袋鼠肉除了有當地通路，也外銷至 60 個海外市場^[15]。臺灣民眾如果想自行攜帶回國，入境時須依法申報檢疫^[16]。
4. 取得管道：儘管澳大利亞沒有出產袋鼠肉的牧場，各州對獵捕袋鼠的法令又不太一致，許多超市和餐廳其實都有販售生鮮袋鼠肉或相關製品，例如：袋鼠肉乾等^{[12, 17]}。以 2022 年澳洲連鎖超市官網的報價為例，生鮮袋鼠肉最便宜的大概是絞肉，每公斤澳幣 11 元（約新臺幣 230 元）；肉塊和肉排則約 20 元（新臺幣 420 元）上下。如果看到售價太過便宜或包裝奇怪的產品，請注意那可能是袋鼠肉做的寵物飼料^[17]。
5. 烹調與食用：筆者跟親友們普遍覺得袋鼠肉的味道，比一般紅肉酸，且有些許腥味。網路上有非常多以其為材料的英文食譜，採用的烹煮方式和其他紅肉料理大同小異。筆者的私房食譜是用袋鼠碎肉做水餃，內餡加洋蔥，以及臺灣出口的白醋和沙茶醬去腥。

三、袋貂（possums）：

1. 簡介：袋貂是如貓一般大的夜行動物。由於在城市裡到處偷吃水果、菜葉，澳洲人通常以為牠們是素食主義者。《澳洲地理》雜誌於 2017 年，特此撰文以正視聽，告訴大家袋貂其實是雜食性，對鷄肉、蛋類食物來者不拒，甚至會攻擊瀕危野鳥^{[18, 19]}。
2. 營養成份：蛋白質和膽固醇均高，含 omega 3^[4]。（詳情請見附錄。）
3. 生態和環保：在市區混得太好的袋貂，讓許多澳洲人不堪其擾。各州政府提供的資訊，多半鼓勵民眾以人道方式預防袋貂破壞家園，並與牠們友善共存^{[18, 20, 21, 22, 23, 24, 25]}。不過，在網路上可以看到一份塔斯馬尼亞政府對袋貂數量的評估報告，提及該州允許的商業獵殺行為，以及袋貂肉與皮毛的外銷情形^[26]。
4. 取得管道：根據上述文件，2010 年起塔斯馬尼亞就不再外銷袋貂^[26]。澳洲一般連鎖超市，似乎也沒有這個品項。不過澳洲知名的美食評鑑網站 Good Food，介紹了一個販賣袋貂肉的合法山產肉商，以及一家曾經提供過袋貂菜餚的餐廳^{[27, 28]}。
5. 烹調與食用：網路上澳洲和紐西蘭的袋貂食譜，從燒烤、肉派到湯品都有。一般建議先去皮並分成小塊，有些會以洋蔥、紅酒或肉桂來壓制腥味^{[29, 30]}。

四、鴯鶓（emus）

1. 簡介：鴯鶓在地球上唯一的自然棲地是澳洲，牠也是當地最高的原生鳥類，完全直立可達 1.6 到 1.9 公尺之間。鴯鶓蛋相當巨大，約 13 x 9 公分，外表呈很深的藍綠色，日照後會變淺。鴯鶓成鳥除了頭、頸，全身都佈滿灰褐色的羽毛。雖然翅膀已經退化到毫無作用，雙腿卻十分強健，而每隻腳有三支向前的腳趾。牠們會隨著氣候變化遷徙，有時一天就能移動 15 至 25 公里。鴯鶓是雜食動物，會吃果實、樹苗、昆蟲和其他動物的糞便。牠們雖然不好結群，但幼鳥會緊黏著父親^[31]。
2. 營養成份：含有蛋白質、葉酸，以及非常低的反式脂肪^[4]。（詳情請見附錄。）
3. 生態和環保：1932 年，西澳務農的退伍軍人向破壞農田的鴯鶓宣戰，史稱「鴯鶓戰爭」（the Emu War）。一週內發了 2,500 發子彈，卻只殺了估計約 50 到 200 隻鴯鶓，所幸無人身亡。第二輪攻勢稍微進步，但最終鎩羽而歸的依然是人類…後來，西澳政府改採懸賞制度，從 1945 年到 1960 年間，共殺死 28 萬 4 千 7 百隻鴯鶓^[32]。目前西澳的法律允許地主以「番木鱉鹼」（strychnine）毒害牠們，來保護私有土地^[33]。不過，及至 2018 年為止，普通鴯鶓（common emus）的數量依然相當穩定^[34]。相較之下，澳洲東部的海岸鴯鶓（costal emus）倒是因為環境因素，瀕臨絕種^[35]。
4. 取得管道：有別於上述的巨蜥、袋鼠與袋貂，澳洲法律允許合法圈養鴯鶓。1990 年代，澳洲的鴯鶓產業興起，全盛期有 500 多名養殖業者，澳航甚至曾推出鴯鶓機上餐。然而到了 2018 年，就僅剩 12 名業者，有的努力開發鴯鶓油等保健產品，有的把蛋當作美術創作媒材來賣^[36]。僅有少數肉舖，還在賣鴯鶓肉^[37]。
5. 烹調與食用：鴯鶓身形龐大，澳洲原住民在食用前，會用繁複的手法來料理。根據澳洲人類學家 Jon Altman 的描述：「（他們把）鴯鶓的毛拔光，皮烤焦，胃拖出來清理並烹煮。…尺寸驚人的鳥肛門裡，插滿了羽毛。肝也被扒出來煮。…然後，將加熱過的蟻塚和草，填滿胃原本佔據的空間，再扔進坑裡。現在鴯鶓被埋在柴火下，炙熱的土裡…煮一隻全鳥，約要 1.5 小時。」^[38]。當然，如果是從店裡買來的，早就切成小塊，便不用這麼麻煩了。至於鴯鶓肉的味道，某肉舖老闆形容是「介於牛臀和鴨肉之間」^[37]。

在疫情之前，臺灣人喜歡去澳大利亞留學、打工和旅遊。您是否聽過或嚐過當地的獵奇食材？歡迎留言跟我們分享。今天的〈澳洲野味－動物篇〉就到此告一段落，以後有機會再和大家聊聊其他當地的趣聞。

附錄：

參考資料

1. Shire of Cue（小鎮的政府網站，有風景照。）
2. Nallan Station（牧場官網，含旅遊及住宿資訊。）
3. Western Australian Centre of Rural Health（主辦Country Week的單位）
4. AUSNUT 2011-13 food nutrient database (Food Standards Australia New Zealand)
5. Australian Goannas – Evolution and Radiation (Australian Museum, 2018)
6. Monitor Lizards (WIRES, 2022)
7. Australian Legislation on Hunting, Fishing and Gathering: An Overview (Australian Law Reform Commission, 2010)
8. Fire Hunting in Australia (the YouTube channel of Stanford University, 2012)
9. 炕窯（教育部臺灣閩南語常用辭典）
10. Kangaroos, wallabies, pademelons, bettongs and potoroos (NSW Government, 2022)
11. Red Kangaroo (Australian Museum, 2022)
12. The ethics of eating kangaroo meat (CHOICE, 2015)
13. Roo (Cambridge Dictionary, 2022)
14. Loo (Cambridge Dictionary, 2022)
15. Exporting kangaroo meat (Australian Government, Department of Agriculture, Water, and the Environment)
16. 旅客攜帶食品入出境規定（財政部關務署臺北關，2019）
17. Woolworths （有賣袋鼠肉的連鎖超市之一）
18. Catch and release possums (NSW Government, 2022)
19. Possums aren’t the gentle vegetarians you thought they were (Australian Geographic, 2017)
20. Possums (Victoria State Government, 2019)
21. Possums – Damage Prevention and Control (Government of Western Australia, 2017)
22. Possum (Northern Territory Government, 2015)
23. Trapping possums (Government of South Australia, 2022)
24. Possum (Queensland Government, 2021)
25. Living with Brush-tailed Possums (Tasmanian Government, 2022)
26. Management Plan for the Commercial Harvest and Export of Brushtail Possums in Tasmania (Tasmanian Government, 2015)
27. Is pestatarian the next big food craze? (Good Food, 2019)
28. Yarra Valley Game Meats（有賣袋貂肉的廠商）
29. Cooking with Possum (Erin Neufeld, 2010)
30. Roast Possum With Apples And Yams Recipe (Soul Food Classic Cuisine from the South by Sheila Ferguson, 1989)
31. Emu (Australian Museum, 2020)
32. Looking back: Australia’s Emu Wars (Australian Geographic, 2016)
33. Emu control: strychnine landholder information (Government of Western Australia, 2015)
34. Common Emu (IUCN Red List, 2018)
35. Solving the case of the disappearing coastal emu (Australian Geographic, 2019)
36. Emu farming is making a comeback amid renewed interest in health properties of their oil (ABC News, 2018)
37. Butcher tips big bird will take flight with foodies as he chucks another emu steak on the barbie (ABC News, 2021)
38. Cooking an emu in an underground oven at Mumeka (Jon Altman, 2017)

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 116 期
  
• 作者／鄭錫奇｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心研究員兼主任秘書、林清隆｜社團法人台灣蝙蝠學會秘書長、林融｜社團法人台灣蝙蝠學會研究專員、許家維｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心計畫助理、張簡琳玟｜行政院農業委員會特有生物研究保育中心助理研究員

探知瞭解臺灣狐蝠 (Pteropus dasymallus formosus) 在臺灣過去的歷史及目前的現況，對於保育這種瀕臨絕種保育類野生動物至關重要。首先，我們想要從人類還沒登上綠島定居的時期談起。

據說綠島是臺灣狐蝠的故鄉，當時生存在島上的族群可能有 1,00－2,000 隻之多。原始綠島雖然森林茂盛、食物資源豐富，然而面積有限的自然環境所能涵養的狐蝠族群數量可能在千隻之譜，所以有些年輕個體可能因為競爭壓力下向外播遷，以尋求更大的生存機會。

綠島距離最近的臺東僅約 33 km，對於這種具飛行能力的大型哺乳類而言，就近遷移到臺東地區根本不是問題，並順勢逐漸擴及花蓮亦屬合理，所以歷史文獻告訴我們，花蓮老早就有狐蝠的分布；近期的研究亦證實花蓮的狐蝠和綠島的個體親緣關係密切。數百年來，原住民居住在綠島上，並利用島嶼及海域的自然資源謀生；之後，漢人亦陸續登島移居。然而，可怕的事情約莫發生在半個世紀前，當人類大舉開發綠島天然棲地並大肆捕捉利用野生動物起，臺灣狐蝠逐漸沒有了明天⋯⋯

臺灣狐蝠的發現及身世

臺灣狐蝠是臺灣最大型的蝙蝠，模式標本的來源是當時一位駐臺的英國長老教會牧師 Hugh Ritchie 自打狗 (今高雄) 獲得一對狐蝠雌雄成體標本寄給倫敦動物學會 (Zoological Society of London) (現存於英國博物館)，這是臺灣狐蝠首次發現的紀錄。後經動物學家 Philip Lutley Sclater 在 1873 年發表命名為臺灣特有種 Pteropus formosus (Sclater 1873)，距今已近 150 年；雖然論文中並無明確的形態描述，僅認為此種外形很像分布於琉球的琉球狐蝠(P. dasymallus)，但附有J. G. Keulemans 手繪的逼真彩圖 (Sclater 1873)。1931 年堀川安市在《台灣哺乳動物圖說》寫道：「狐蝠，台灣特產，所知產地在台東廳下的火燒島（綠島），但最近在花蓮港街附近亦有捕獲。」可見當時花蓮地區就有狐蝠出沒。1933 年黑田長禮認為臺灣狐蝠與琉球狐蝠極為相似，遂修訂臺灣狐蝠的分類地位為琉球狐蝠的 5 個亞種之一，學名改為 P. d. formosus，其原產地應在綠島，而在臺灣地區所發現的其他零星個體皆屬於意外飄泊者 (Kuroda 1933)。

根據林良恭教授 (1983) 早年的論文指出，臺灣狐蝠過去的分布地點，為高雄，花蓮，綠島。至於蘭嶼，早先似乎被認為理所當然應有狐蝠存在，然而鹿野忠雄 (1929) 發現過去一直以為棲息在島中洞穴的狐蝠，其實是白腰雨燕 (Apus pacificus)；不過黑田長禮 (1938) 則確認高橋定衛曾於 1933 年 10 月在蘭嶼獲得狐蝠標本。此外，1940 年黑田在《原色日本哺乳類圖說》 一書論及花蓮的哺乳類時指出：「在花蓮的哺乳類共有 10 種。……狐蝠，加禮宛……。」表示當時在花蓮地區的加禮宛有狐蝠分布。加禮宛原為噶瑪蘭平埔族遷移至花蓮地區所設七社之一，光復後改為花蓮縣新城鄉嘉里村。

幾近絕種的飛行哺乳類

臺灣為保育野生動物資源，在 1989 年訂定頒布《野生動物保育法》，保育類野生動物名錄中將臺灣狐蝠列為瀕臨絕種保育類野生動物。其實臺灣在光復之後，一直到 80 年代對於野生動物族群與分布現況的瞭解都極其有限。王穎教授在 1986 至 1988 年曾針對當時在臺灣頗為盛行的山產店對野生動物利用的情形進行一系列的調查及訪談，結果發現，在 78 家山產店中間商規模的實際調查量和一年交易推估量的前 5 名分別為山羌 (Muntiacus reevesi micrurus)、野兔 (Lepus sinensis formosus)、白鼻心 (Paguma larvata taivana)、山羊 (Capricornis swinhoei) 和野豬 (Sus scrofa taivanus)，數量較少的末 5 名為水鹿 (Rusa unicolor swinhoei )、石虎 (Prionailurus bengalensis chinensis)、黑熊 (Ursus thibetanus formosanus)、黃喉貂 (Martes flavigula chrysospila) 和水獺 (Lutra lutra chinensis)；至於狐蝠的交易資料完全沒有紀錄。

堀川安市在 1925 年曾在臺東的街上購買一隻狐蝠飼養，並清楚記載著飼養當時的情形 (堀川 1925)。本文第一作者曾於 1990 年在臺東地區昔日的小野柳山產店發現一隻關在籠子兜售的狐蝠，業者表示這一隻狐蝠是來自綠島。林良恭與裴家騏 (1999) 透過訪談得知，早期在綠島的獵人會連結數張尼龍製鳥網，設置於稜線上，一夜最多可捕捉 30 隻左右的狐蝠，捕獲後輾轉販售至臺灣花蓮和臺東等地，再轉手至各動物園或由私人飼養。李玲玲和林良恭於 1992 年撰文探討臺灣地區中大型哺乳動物的現況時，即認為臺灣狐蝠已幾近絕種，與雲豹(Neofelis nebulosa brachyura)和水獺同樣面臨極大的生存危機，其存續狀況令人擔心。

臺灣狐蝠的原鄉

位於臺東外海的綠島，原名火燒島，島嶼面積僅 15.1 km²，為臺灣第四大附屬島嶼，距離臺東最短的直線距離僅約 33 km。早先有達悟族等原住民登島居住，後來陸續有漢人移居；在臺灣戒嚴時期曾經是關押政治犯的著名監獄所在，如今則是以觀光產業聞名，來自國內外登島欣賞風景、體驗海洋生態與潛水活動的遊客絡驛不絕。文獻指出，在日治時期有多位日籍學者論及綠島的臺灣狐蝠，並咸認為綠島是臺灣狐蝠的產地 (林良恭 1983；吳永華 2004)。最早是岸田久吉 (1924) 在東京帝國大學發現一個可能是在 1897 年春天採自火燒島、不甚完整的臺灣狐蝠標本；黑田長禮 (1925) 提及於 1911 年在火燒島採獲的臺灣狐蝠；堀川安市 (1925) 指出，產於火燒島的臺灣狐蝠，白天隱身於岩洞 (作者註：此應是當時的誤判)，天黑才出現，嗜食果實，以榕樹的果實為主食；鹿野忠雄 (1929) 亦敘述火燒島的臺灣狐蝠棲息於密林中，倒掛於樹枝，多風的日子很容易捕獲。

然而，一般民眾若在今日登島觀光旅遊，想要目睹空中飛行或棲息林間的狐蝠，機會微乎其微。林良恭及裴家騏曾於 1993 至 1996 年於綠島進行為期二年半的實地調查，但並未發現狐蝠，僅根據訪問當地居民指出，60－70 年代時期狐蝠最高族群量曾達 2,000 餘隻，然而在 1976－1986 年間遭受大量獵捕及棲地林相改變而導致族群量銳減 (林良恭 與裴家騏 1999)。綠島曾棲息 2,000 隻狐蝠，到底可信度如何？

林良恭與裴家騏 (1999) 依據 Wiles et al. (1989) 針對馬里亞納群島的瑪麗安娜狐蝠 (Pteropus mariannus) 所建立的島嶼面積與狐蝠族群量之公式推算，當未遭受到嚴重狩獵，綠島面積可供養 813 隻狐蝠，然而若有嚴重狩獵的情況下，則僅存 21 隻狐蝠。近年來，我們在綠島進行現況調查時也對當地耆老進行訪談，耆老提到有一位專門獵捕狐蝠的獵人，在一生當中就曾在綠島打到幾百隻、甚至上千隻的狐蝠。

近年綠島狐蝠調查

關於狐蝠在綠島被發現的報導資訊並不多，大概僅有 1991 年綠島居民為防止野鳥啄食木瓜園，架設鳥網意外捕獲一隻狐蝠，以及 1995 年顏聖紘教授在綠島進行昆蟲調查時於龜灣目擊過狐蝠 (吳慧雯 2010)。直至 2005 年，行政院農業委員會特有生物研究保育中心（以下簡稱特生中心）及台灣蝙蝠學會的調查團隊為執行「臺灣地區野生動物多樣性資源之調查研究」計畫，曾於當年 4 月登島進行為期一週的調查，結果僅發現幾隻零星的臺灣狐蝠 (鄭錫奇等 2006)。臺北市立動物園研究團隊於 2005 至 2009 年在綠島曾進行數年調查，亦發現過幾隻倖存的臺灣狐蝠，並於 2009 年 4 月間觀察到一隻母蝠抱著幼蝠活動，認為族群可能尚有增長潛力 (吳慧雯 2010； 陳湘繁等 2009)，當時推估綠島狐蝠僅約 12 隻。

在《野生動物保育法》公告實施 27 年之後，特生中心與林務局於 2016 年根據 IUCN 的評估標準進行臺灣陸域哺乳動物之保育等級評估，並編撰出版《2017 年臺灣陸域哺乳類紅皮書名錄」(鄭錫奇等 2017)，此名錄將臺灣狐蝠列為國家極度瀕危 (NCR, National critical endangered)，與歐亞水獺同一等級。近年 來政府為回應社會大眾對瀕危野生動物積極進行保 育或復育的期待，在林務局統籌規劃的「國土生態保育綠色網絡建置計畫」項下，特生中心及台灣蝙蝠學會於 2018 至 2021 年合作執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」，結果在綠島一些特定棲地陸續發現狐蝠的食渣和排遺，並在黃昏或清晨以定點觀察方式，多次發現狐蝠飛行個體，最後根據島上發現的狐蝠食渣數量推算，綠島約有 20 隻狐蝠 (範圍 10-31隻)，認為目前綠島的狐蝠族群應處於數量不多但穩定的狀態 (林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021)。 

龜山島狐蝠相見歡

位於宜蘭外海的龜山島因外形似浮龜而得名，頭城人常稱之為龜島或龜嶼，面積僅約 2.84 km²， 直線距離宜蘭的烏石港僅約 10 km。昔日的龜山島有居民居住，直到 1977 年成為軍事管制區後，島上居民全數遷移至宜蘭頭城。1999 年政府將龜山島納為東北角暨宜蘭海岸國家風景區內，依當地的人文特色及生態資源，規劃為海上生態公園，並結合鄰近海域的賞鯨活動，成為北部藍色公路熱門的旅遊景點；然為減低觀光旅遊對環境造成衝擊，乃管制遊客數量並禁止在島上過夜。開放登島觀光期間偶有聽聞有人在島上發現狐蝠，但一直沒有正式紀錄。直到 2006 至 2009 年間，臺北市立動物園研究團隊登島進行調查時不僅確實觀察到狐蝠的蹤影，也發現狐蝠在島上終年活動，並有繁殖育幼行為 (陳湘繁及吳慧雯 2010)；然而訪談之前的居民表示昔日在島上不曾目擊過狐蝠。

2009 至 2013 年，陳湘繁教授持續針對龜山島臺灣狐蝠族群進行自然史、棲地利用與族群遺傳結構研究，並在 2010 年根據捕捉標放個體推算島上的臺灣狐蝠族群至少有 20 隻 (陳湘繁及李涵君 2014)。至此龜山島確認為是臺灣狐蝠一處重要的棲地，然而陳教授推論，龜山島上的狐蝠族群應是晚近年代才經由海洋播遷移入，最有可能是來自八重山群島的狐蝠，因為親緣研究證據顯示，相對於與其他的臺灣狐蝠族群（如綠島），島上的狐蝠與來自八重山群島西表島 (Iriomote) 個體間親緣關係相近。2018－2021年，特

生中心及台灣蝙蝠學會團隊執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」之歷年調查都在島上發現比陳教授當年更多的狐蝠食渣和排遺，也經常在清昏或夜間觀察到狐蝠，甚至在 4‒8 月間偶可發現母蝠帶領著幼蝠或亞成蝠活動的景象。根據狐蝠食渣的數量、目擊狐蝠個體數，以及年度間參與繁殖育幼之成幼蝠數量綜合推算，龜山島應存在有 80 多隻狐蝠（範圍 40－128 隻）。這些年來，龜山島上狐蝠族群量的整體趨勢似乎是向上的（林清隆等 2020；鄭錫奇等 2021）。

被遺忘的花蓮狐蝠

雖然如前所言，臺灣狐蝠分布於花蓮地區在日治時代就有文獻紀載 (Yasuichi 1931；Kuroda 1940)，但是似乎沒受到太多的關注，近年來在花蓮發現狐蝠竟然是 50 多年後的 1992 年。1992 年，廖美菊老師記憶當時任教於花蓮女中時，曾在校園中看過狐蝠（廖美菊 私人提供）。

之後，在 1995 年至晚近幾年則陸續有人在花蓮市美崙山、美崙溪畔及出海口，市區的花蓮高農、花蓮酒廠文創園區與學校校園、鄰近的鳳林鎮發現狐蝠。2018‒2021 年，特生中心與台灣蝙蝠學會執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬」時，除了研究人員每季的實地調查外，並廣邀當地的自然觀察者擔任狐蝠監測志工，從 2020 年 9 月迄今的志工登錄人數已有 38 人，並陸續回報監測資料超過 300 筆，這對於花蓮地區狐蝠的分布、活動和族群量的瞭解貢獻良多。更難能可貴的是，這些愛鄉惜蝠的監測志工不僅發現多處臺灣狐蝠在花蓮市區的日棲所 (day roost)，也觀察到以往不曾知道的資訊，諸如冬季當地的狐蝠會取食王棕 (Roystonea regia，即大王椰子) 的花穗。

花蓮地區的狐蝠不僅終年都在花蓮市區活動，而且和上述 2 個孤懸外海的離島不同，牠們幾乎就生活在人們的週遭，棲息或覓食在美崙山的林間、隱身在校園公園的大王椰子叢中、流連於美崙溪畔結實累累的樹上⋯⋯，更重要的是，曾有志工在 4 月間觀察到母蝠背負著仔蝠在市區的樹上活動的景象。毫無疑問地，臺灣狐蝠在花蓮地區持續存在著一穩定族群，且是臺灣本島唯一且重要的分布區域。

我們初步推算花蓮地區應存在著約 40 隻狐蝠（範圍 29‒52 隻）。然而，花蓮的狐蝠族群從何而來？根據陳湘繁教授的族群遺傳結構研究，花蓮的狐蝠的親緣關係與綠島個體相近，而與龜山島的族群較遠 (Chen et al. 2020)，或許透露一些端倪。

臺灣狐蝠都吃些什麼？ 

民以食為天，野生動物亦然；在今日臺灣已無濫捕野生動物的情事發生下，棲地品質與食物資源就成為族群存續相當重要的因素。我們調查發現龜山島、綠島及花蓮的狐蝠族群取食的類別有所不同，端視當地具有的植物種類，以及季節性開花結果之物候情形而定；不過桑科 (Moraceae) 榕屬 (Ficus) 的物種還是最多，這也是狐蝠最主要的食物來源，尤其是稜果榕。

臺灣狐蝠是標準的素食者，喜食植物的果實或花粉，取食果實時通常會在嘴巴內細細咀嚼、吸食汁液，最後將含有纖維的殘渣吐出，稱為食渣；狐蝠的食渣為乾扁狀並帶有齒痕，可與其他共域的哺乳動物 (如松鼠) 分辨。陳湘繁及李涵君 (2014) 在龜山島調查臺灣狐蝠的食性，發現其主要以稜果榕為食，其他尚包括水同木、正榕、雀榕、菲律賓榕、樹杞、三葉山香圓、小葉桑、日本柃木、番石榴、黃心柿等物種的果實。我們根據文獻紀錄及近年在龜山島、綠島及花蓮地區三處臺灣狐蝠主要棲息地之實地調查發現，牠們會取食或利用的植物至少有 30 種，除了上述種類外，其他尚包括芒果、番木瓜、欖仁、毛柿、山紅柿、構樹、大葉越橘、瓊崖海棠、福木、樟樹、蓮霧、大葉山欖、林投等植物的果實，以及欖仁樹葉、王棕和蒲葵的花穗、木棉樹和雙花蟛蜞菊的花朵、木麻黃的花粉等 (陳湘繁等 2009；林清隆等 2018, 2019, 2020；趙榮台等 2021)。

至於當地許多高大的樹種則往往成為牠們重要的隱棲處所。另外，調查期間我們在花蓮地區發現一個有趣的現象，即搜尋撿拾的狐蝠食渣中至少有 5 顆含有金龜子科 (Scarabaeidae) 昆蟲的碎片 (林清隆等 2020)，而陳湘繁教授在龜山島連續長達 4 年的調查亦發現有 2 顆含有金龜子科昆蟲碎片的食渣 (Chen et al. 2017)；巧的是，這些食渣都是在當年 7 月間所發現的紀錄。這真是非常特別而稀罕的資料，狐蝠會不會偶爾也想要開個葷呢？狐蝠的主食榕果常存在著共生的榕小蜂 (如 Blastophaga verticillata)，所以當狐蝠在大啖榕果時，有可能會將小蜂或其他附著在榕果上的昆蟲給吃了下去；還是在特定的季節，狐蝠會想來點昆蟲補充蛋白質？原因真耐人尋味。

保育臺灣狐蝠的重要性

狐蝠是翼手目 (Chiroptera) 狐蝠科 (Pteropodidae) 狐蝠屬 (Pteropus) 的大型蝙蝠，現生的物種約有 65 種，主要分布在舊世界的熱帶、亞熱帶大陸與海洋島嶼 (Hall and Richards 2000)。牠們因鼻吻突出似狐狸而被稱為狐蝠 (fox bat)，以花朵、花粉、花蜜、果實與樹葉為主食，因此亦被稱為果蝠 (fruit bat)。

狐蝠 (果蝠) 因具有長距離的飛行能力，以及扮演著植物授粉及種子傳播的重要角色，被視為熱帶和亞熱帶地區 (含島嶼) 維持與拓殖森林生態系的基石物種 (keystone species) (Wilson 2002)。根據研究，全世界植食性蝙蝠取食 28 目 67 科約 530 種被子植物，並協助其授粉結實及傳播種子 (Fleming et al. 2009)，而被狐蝠吃下肚所排出的種籽，其發芽率顯著提高、發芽所需時間相對縮短。Fujita and Tuttle (1991)研究發現，舊世界熱帶植物有 289 種需要蝙蝠協助授粉和傳播種子，總計可以產出 448 種通稱為蝙蝠產物 (bat-dependent products) 的經濟物品，諸如食物、藥材、木材、染料、燃料、飲料原料、水果、纖維、飾物、以及其他多項的森林副產品。然而，許多研究報告也指出，近數十年來由於颱風或極端氣候劇變的影響，以及人類開發、變更林相或直接獵捕所造成的嚴重結果，常導致狐蝠族群數量急劇下降，尤其以海島族群為甚 (Allison et al. 2008；Chaiyes et al. 2017； Esselstyn et al. 2006；Mickleburgh et al. 2008； Nakamoto et al. 2011；Struebig et al. 2007； Welbergen et al. 2008)。

根據現況調查的結果推估，臺灣地區的狐蝠族群尚不及 200 隻，避免滅絕的族群數量恐嚴重不足！那到底需要多少族群數量，才足以讓狐蝠永久存續在臺灣地區？根據 Lin 等人 (2021) 最近對臺灣狐蝠遺傳多樣性的研究結果發現，由遺傳結構推估，臺灣狐蝠由 2,324 隻的歷史族群數量因重大影響而衰退至目前的 223 隻，而且其族群遺傳變異度偏低，並有相對高的近親交流指數。因此，我們認為綠島原來擁有的族群數量或可當作參考值，也就是說 1,000‒2,000 隻之數應是臺灣狐蝠可以永續的族群量。

Chen 等人 (2020) 新近的研究指出，出現在龜山島的狐蝠族群呈現較高程度的遺傳歧異度，除了自己獨特的支系外，也有部分個體與臺灣本島、以及鄰近的八重山狐蝠有較近的親緣關係，而其高遺傳歧異度 (相對於綠島的族群)導因於多個遺傳分群混合的結果，因此推測龜山島族群可能包含多個祖先的起源，不同時期陸續有個體移入補充；論文最後並建議，孤立島嶼的亞種族群應該分開管理，並需努力減少其遺傳多樣性的持續下降。

臺灣狐蝠目前主要分布在綠島、龜山島和花蓮三個區域，各地的族群所面臨的生存威脅不盡相同，在保育作為和經營管理上必須要有整體思維及地域上的策略。我們在執行「臺灣狐蝠研究與保育策略研擬案」計畫，最終也提出一份《臺灣狐蝠保育行動計畫書》，除了列出「臺灣狐蝠族群擁有可存續的族群量以達到止跌、回升、脫離困境」及「讓民眾能正確認識臺灣狐蝠並友善對待，不再有不當利用與誤解」的二項計畫願景外，也根據地區性的生存威脅因子提出短、中、長期的保育執行目標與策略，期盼經由多方的努力，儘快降低臺灣狐蝠在臺灣地區滅絕的機率。瀕危物種的保育或復育刻不容緩，而維繫一群健康且永續的狐蝠族群，不論對牠們生存的生態系或是對人類的福祉而言，都相當重要。