0

0
0

文字

分享

0
0
0

寄生獸裡的寄生蟲學:寄生蟲與宿主互動

YTLai_96
・2015/05/17 ・4051字 ・閱讀時間約 8 分鐘

是的,寄生獸電影的完結篇都要上映了,關於寄生獸的寄生生物學也該告個段落收尾了。

之前兩篇文章,談到的分別是寄生獸的生活史跟宿主以及感染生態學兩面向。這一次,我們從寄生蟲跟宿主互動的角度,來仔細瞧瞧寄生獸感染宿主之後在宿主體內發生的事情。

(本篇可惜還是不由講談社或東立出版社贊助)

如同第一篇寄生獸的文章所提到的,寄生蟲通常是有宿主專一性的,就算不是專一到屬或種,多半也是專一在某個類群。更進一步的說,寄生蟲既然要奪取宿主的資源,大張旗鼓的跟寄主硬碰硬恐怕只會弄得玉石俱焚,多半討不了好。所以,寄生蟲們相對於宿主,絕大多數都是體型上小得多,這樣才方便悄悄的待在宿主身上行五鬼搬運蠶食鯨吞之法。而既然不是像鬼魂附身一樣侵佔整個宿主身體,那麼寄生蟲要待在宿主身上的什麼部位其實也是有所選擇的。

好比說跳蚤這樣的體外寄生蟲好了,其宿主的尺寸如牛羊家畜與跳蚤相比何止九牛與一毛,但是跳蚤在宿主身上並不是隨處都好,而是有著明顯的身體部位偏好。這樣的偏好有可能是取決於跳蚤自身(例如該處的宿主皮膚較薄、毛髮較濃密、微血管分佈較淺等),或者是受到宿主抓搔理毛行為干擾的結果(例如該身體部位比較宿主理毛理不到)。

跳蚤在宿主貓身上的分佈數量是有明顯差異的:將近一半的跳蚤集中在頭頸部(A),尤其以頸部(a2)為甚,而通常只有兩成的跳蚤會待在腹面(C),更只有不到一成的跳蚤會待在腿部和尾部。 (出處

體外寄生蟲都有身體部位的偏好了,體內寄生蟲當然也如是,同樣有宿主部位專一性。又既然宿主相對寄生蟲來說這麼龐大,要從寄生蟲進入的位置移動到目的地,總是要花上一番功夫。簡單一點的做法是利用宿主本身的循環系統搭順風車到目的地去,辛苦一點則是寄生蟲得自己主動找路找孔走現成管道過去,或甚至得要披荊斬棘在宿主的組織裡一路殺出一條通道。

然而,既然我們現在有了GPS都還是可能會迷路,無論是搭順風車、主動找路或是自己開路,在宿主體內移行的寄生蟲當然也難免迷途或受到阻礙。不過,萬一迷了途走錯路,寄生蟲大概就很難有機會回到正確的目的地,又受限於本身的發育進程,走錯路的寄生蟲大概就只能在錯誤的宿主部位徒呼負負,就算僥倖沒有被宿主的免疫系統攻擊而夭折,大概也就只能發育停滯空餘恨或是被宿主排除了。

蛔蟲的生活史,注意其在人體中的移動路程

以寄生在消化道裡頭的蛔蟲為例,成蟲蛔蟲絕大多數住在空腸段,排出來的卵跟著宿主糞便到體外,卵中的胚胎發育成具有感染力的二齡幼蟲如果又有幸被宿主吃下肚裡,則在小腸段孵化並穿透腸壁,順著宿主的循環系統搭順風車移動到肺部,然後穿出血管住在肺泡裡。等到幼蟲發育成熟後,就會主動的爬出肺部上到氣管,然後在咽喉處引起一陣輕咳,再順勢被吞回消化道,經過胃部回到小腸。

在這個生活史的旅途中,搭順風車的蛔蟲幼蟲有可能下錯站,該在肺部下車卻到了腎臟或腦部下車,於是也就只能在不適合的宿主部位等死,並且在死前把宿主的身體搞得一團糟,視下錯車的部位導致腎衰竭、腦炎、癲癇或製造一些嚴重免疫反應之類。相較之下,主動移動的成熟蛔蟲跑錯路線,頂多也只是從宿主的口鼻部被打噴嚏或咳出來而已,倒是對宿主沒有太多傷害,只是製造很噁的回憶而已。

回頭來看寄生獸,雖然如上一篇寄生獸文章所觀察描述的,寄生獸是由現成孔洞(例如耳朵)進入宿主體內,而且一路向上的進入宿主腦袋然後控制宿主。也就是說,寄生獸的幼蟲除了在現成管道裡主動移動之外,也得要有一段披荊斬棘分筋錯骨的路程,才能進到目的地腦袋裡。雖然說口鼻耳孔進入管道之後距離腦袋很近,但腦袋畢竟還是有頭骨密密保護著的,而且你看這寄生獸幼蟲這麼大一條,就算它們超級伸縮自在,穿過頭骨的時候應該還是「很有感覺」。畢竟,小小的一般寄生蟲在皮下造成的幼蟲移行症(larva migrans)就已經很不舒服了,更何況是那麼大隻的寄生獸幼蟲穿過腦殼呢是不是。

幼蟲皮下移行症

不過,就跟一般寄生蟲一樣,寄生獸入侵宿主的過程也不一定是都那麼順利的。就好像寄生獸的主角米奇一樣,如果沒辦法從口鼻耳孔進入宿主,寄生獸也是可以硬著頭皮從其他地方入侵,然後一路走皮下向頭部移動。一般來說,寄生蟲通常沒有這麼大的本事能夠轉換入侵路徑,但大概是因為寄生獸的入侵方式結合了自然孔道入侵和組織間移行吧,所以當沒有自然孔道可走的時候也就直接走組織間移行的路線了。而這沿著皮下移行的景象,除了類似於剛剛提過的皮下幼蟲移行症之外,其實更像是麥地那龍線蟲(Dracunulus medinensis)在皮膚底下移行的感覺…

在皮下移行的寄生獸幼蟲

 

(想知道麥地那龍線蟲並且不怕蟲蟲上身的噁心感請參閱維基百科生活史示意,還有播放下面的影片)

為了避免跟宿主一起死掉而屈居非目標部位以拯救宿主的寄生獸

總之,走錯路的寄生蟲一般來說就是死路一條,但這寄生獸顯然比較特別一點。雖然說寄生獸主要侵佔的部位是腦部(或該說是整個頭部?),但是萬一不得已,也是可以屈居其他宿主部位的,好比說主角新一的右手,或是另一個人類宿主的下巴頸胸部位。這一點,寄生獸就比現實生活中的寄生蟲彈性得多。

而且屈居非目標部位的理由,居然還可以是因為宿主即將死去,所以先與宿主融合以拯救宿主?是啦,寄生蟲跟宿主其實是命運共同體,真的要長治久安的話,寄生蟲的確是該讓宿主好好活著,這樣才能有源源不絕的資源可供剝削。但在自然界中,信手拈來也是有一狗票的寄生蟲,當它們為了完成生活史的時候就會操縱宿主去自殺(例如第一篇文章提到的弓漿蟲操縱老鼠、絛蟲操縱蝸牛、或是底下的兩個影片),完全不留情的啊。

說到底,蟲不為己天誅地滅,宿主不過是寄生蟲的資源罷了,一切還是以寄生蟲的福利為依歸,而像寄生獸這樣神通廣大考慮到未來又有能力拯救宿主於溺水的寄生蟲,還真的沒見過哪。但話說回來,寄生獸雖然能力強大,但要是遇上解決不了的宿主的傷害(好比說車禍重傷或宿主體內有毒素入侵)時,寄生獸還是會拋下宿主另覓生路的。這一點,寄生獸又跟寄生蟲沒啥兩樣。就好像,當一隻有鐵線蟲寄生體內的蟋蟀不幸被捕食者吃掉的時候,這鐵線蟲並不是「跟宿主一起共存亡」或什麼「寄宿同心其力斷金」,而是自顧性命能跑就跑。於是,出現「蛙口脫逃」或「魚鰓脫逃」這樣的場面,其實也就不難理解了。

(台灣的鐵線蟲學者寫的鐵線蟲介紹)

最後,負責解剖和分析寄生獸的醫師由井是這樣描述的:

寄生獸的細胞本質跟人類非常相似,但是特點在於他們像是「會思考的肌肉」,於是能瞬間變成橡膠般柔軟、有彈性或鋼鐵般堅硬、鋒利。

這樣的敘述讓我想到黏菌,但黏菌並沒有那麼大的本事可以隨心所欲變化材質特性,頂多只有從隨意變形的變形體轉成有固定形狀的子實體罷。不過既然這變形體看來軟趴趴而子實體又要有固定形狀想來也是稍有硬度,或許黏菌的這個特質也是寄生獸作者取材的對象吧。

但重點是,黏菌不是寄生蟲啊,黏菌不是寄生蟲啊,黏菌不是寄生蟲啊啊啊啊啊。(為什麼要講三次大家應該都知道了)

取代宿主部位的寄生獸
取代宿主部位的寄生獸
X光顯示整個宿主的頭部都被寄生獸代替掉了
X光顯示整個宿主的頭部都被寄生獸代替掉了

文章寫到這裡,最後一個寄生獸的奧妙之處,其實是在於「宿主部位取代」這件事情。雖然漫畫裡說寄生獸主要是入侵腦部,但精確一點來看,其實應該是『取代宿主頭部』才對。不管是從寄生獸在宿主之間轉換時要砍掉新宿主的肢體部位,或是後來軍方要消滅寄生獸時以X光掃描可疑群眾的畫面,其實都明示了寄生獸根本不是「侵佔」宿主身體部位而已,而是整個把宿主的部位消化掉並且取而代之。

這一點,在寄生蟲案例上幾乎是少之又少,畢竟寄生蟲雖然住在宿主身上,但終究是涇渭分明的兩個生物個體,寄生蟲在寄生之後把自己身體簡單化或部份融入宿主身體部位的例子不是沒有(例如下圖的寄生橈腳類),但要越俎代庖的「變成」宿主身體部位的模樣還要執行正常功能(寄生獸變成的頭部是可以吃喝視聽嗅外加操控整個宿主身體的啊),那還真的是幾乎沒有。

雌性寄生橈腳類的型態變化
寄生後超級變形的寄生橈腳類雌性,以及根本就是雌性的寄生蟲的雄性

是的,幾乎沒有,但還是有。生物的奧妙之處,就在於總是有各種古怪的案例可供作者取材。要說寄生蟲「取代」了宿主的身體部位而且還執行功能,那就一定要看縮頭魚虱這種「目前已知唯一完全取代宿主器官的寄生方式」的寄生等足目了。

縮頭魚虱(Cymothoa exigua)有一票的近親種,大家都是魚體上或口腔內的寄生蟲,但不知為何,就只有縮頭魚虱演化成這樣,不但進駐了宿主魚的口腔,巴住了宿主的舌頭吸血,讓宿主的舌頭萎縮掉,居然還佛心來著的就抓在原本舌頭的位置上,取代了舌頭的功能?!各位不覺得這有點像是小偷進了家門,搜刮財物之餘居然還幫你整理家務照顧房子一樣,搞到後來都不知道誰是屋主,還有該不該感謝對方了……

瞧瞧這縮頭魚虱那尖尖的爪子,詭異的取代宿主部位的習性,我真的覺得寄生獸應該有從中得到靈感吧?你說是嗎?

(寄生獸全系列文章完,謝謝收看,我們後會有期。)

文章難易度
YTLai_96
47 篇文章 ・ 14 位粉絲
也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著

1

0
0

文字

分享

1
0
0

「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

所有討論 1
寒波_96
4 篇文章 ・ 7 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
網站更新隱私權聲明
本網站使用 cookie 及其他相關技術分析以確保使用者獲得最佳體驗,通過我們的網站,您確認並同意本網站的隱私權政策更新,了解最新隱私權政策