昆蟲的群落中存在特殊的社會結構以及互動方式，使得牠們的接觸與聯繫都相當密集。這樣的行為模式帶給昆蟲很多優勢，牠們能夠更有效率地養育幼蟲、進行覓食與資訊傳播，或穩定環境以更有效利用儲存在巢中的大量食物。但同時，這樣高度密集的接觸也有可能為昆蟲的群落帶來不可挽回的缺陷——例如傳染病。
昆蟲會依據不同的年齡而有不同的工作，並產生不同的階級，不同階級在巢中所居住的位置也不同，昆蟲的巢中都會被組織成不同空間來利用。為了對抗疾病的壓力，群居的昆蟲還進化出了不同形式的社會防疫方式：昆蟲會透過行為的改變，來避免病原體入侵群落，而且病原體或寄生蟲等可能對群落造成傷害的外來壓力，還會是推動昆蟲群落組織的關鍵因素。
目前，已經有研究透過螞蟻與蜜蜂實驗證實，昆蟲會透過調整群體社交網路以及巢內空間使用，來降低微生物疾病傳播的風險，並且可以成功發展為組織免疫反應。群居昆蟲的巢穴中棲息著各種各樣的蟎蟲，某些種類會對群落適應性產生重大影響。這樣的防疫方式對寄生蟲也一樣成立嗎？
瓦蟎去去走！威脅蜂群生存的寄生蟲
瓦蟎（Varroa destructor，又稱狄斯瓦蟎）就是全世界蜜蜂生存最嚴重的威脅之一。瓦蟎會吸食蜂蜜體液，也會傳播各種病毒和病菌，若是幼蟲被瓦蟎寄生，在羽化後常會有翅膀變形或沒有翅膀而無法飛行，影響整個蜜蜂群落。因為這樣，瓦蟎在過去幾十年中，對整個北半球蜜蜂群落的衰落產生了巨大影響。
在蜜蜂族群的巢內空間中，最靠近中心的巢室由蜂后、幼蟲以及保育蜂構成。保育蜂是工蜂的一種，由羽化三天的幼年雌蜂擔任，除了照顧幼蟲與蛹，也進行與外部巢室的聯繫。外部巢室主要是工蜂的空間，保育蜂會在外部巢室為其他蜜蜂進行社交梳理（幫另一隻蜜蜂清除身上的髒東西和寄生蟲等的行為）。
在羽化一個月後，保育蜂會成為中年覓食蜂，負責出外採蜜，這時候牠們就可能會在花朵上遇到寄生蟲而不小心帶回巢中，進而影響整個群落。雌蟎會為了繁殖而寄生在保育蜂身上進入內部巢室。
面對瓦蟎威脅，蜂群也會加大「社交距離」
為了查明蜜蜂族群在遭遇瓦蟎侵襲時，是否會啟動如前述遇到微生物疾病時的反應？近期倫敦大學學院（University College London, UCL）和義大利薩薩里大學（University of Sassari, Uniss）的研究人員共同在《科學進展》（Science Advances, AAAS）發表研究，透過觀察蜜蜂的空間使用和社交互動模式，發現當蜜蜂的蜂巢受到寄生蟲威脅時，蜜蜂也會增加社交距離來減少寄生蟲傳播。
研究團隊針對蜜蜂的群落進行了幾種實驗設定與假設。第一，觀察在野外環境中遭瓦蟎入侵的整個群落，以觀察特定免疫防禦策略的變化；第二，觀察在實驗室中對實驗感染瓦蟎的侵擾引起的社會行為變化，並依據社會免疫理論進行了預測，如下圖。
在實驗的第一部分中，團隊監測了巢中與寄生蟲傳播較密切相關的兩種行為：覓食舞蹈和社交梳理。覓食蜂在進入蜂巢後會進行覓食舞蹈，以將食物來源的確切位置傳達給其他覓食蜂，在有瓦蟎的蜂巢中，覓食蜂跳覓食舞的位置更集中在靠近蜂巢入口處，而在沒有瓦蟎的蜂巢中，覓食蜂跳舞的位置平均分布在巢中蜂巢入口的位置和蜂巢的中央。
奇妙的是，在感染組中，採蜜蜂仍然會在無蓋的育雛室中跳舞，團隊推測是因為在無蓋的巢室跳舞時，振動信號可以傳遞的更遠，而更可以有效將食物訊號傳遞給其他採蜜蜂（過去已經有研究確認）。同時，社交梳理也更頻繁地發生在蜂巢中央以及無蓋的育雛室中。
因此可以發現，蜜蜂固然會為了防疫而改變跳舞的位置，但還是需要在防止寄生蟲傳播以及群落內資訊傳遞的需求之間權衡，牠們也會同時透過過增加社交梳理的頻率以及改變位置來達成防止瓦蟎入侵的目的。社交梳理行為向巢穴中心的轉移，也就代表保育蜂（較年輕的工蜂）更集中在巢穴中心的位置，拉開了與較年長的其他工蜂的距離。
而在第二個實驗中，研究團隊觀察 1 天齡蜜蜂成長過程中的社交行為，包括社交梳理、觸角接觸和交哺行為，來確認蜜蜂群體是否會為了防止瓦蟎入侵改變社交行為。觸角接觸是蜜蜂用來識別與溝通的主要方式，交哺行為則是蜜蜂將液體食物分發給其他蜜蜂的過程。
團隊原本預測，在瓦蟎入侵的壓力下，社交梳理會增加，而觸角接觸和交哺行為會減少，降低巢穴中社交網路的凝聚力（即群體的聯繫程度），受感染群體的網路連接性和節點中心性（蜜蜂在社交互動網絡中的良好連接程度都會降低）。
揪甘心！遭寄生的蜜蜂獲得更多支援
研究人員在實驗中發現，有瓦蟎組中的蜜蜂接受社交梳理的次數增加，這是符合團隊推測的結果。不過與無瓦蟎組相比，在有瓦蟎組中觀察到的觸角接觸和交哺行為卻都增加了。實驗團隊推測，或許是因為觸角接觸可以放出巢穴中有寄生蟲的資訊，同時，感染了寄生蟲的蜜蜂，需要透過吸收更多營養來強健體魄、對抗寄生蟲，進而除去身上的寄生蟲。
看到這裡我們可以發現，蜜蜂對於蟎蟲的存在其實缺乏明顯的組織免疫策略，有蟎組的蜜蜂社會凝聚力並沒有降低，而且與其他蜜蜂相比，被瓦蟎感染的蜜蜂個體在社交網路中的地位也沒有降低，反而受到了更多的照顧。或許是因為，若過度劃分與受感染蜜蜂的互動，可能會導致蜜蜂社會的混亂，以及工蜂勞動力的流失。
雖然目前的實驗與推測沒有非常強力的證據支持，但至少可以看出，昆蟲的社會免疫策略還是會產生變化，並且這些變化在昆蟲社會中不同年齡或階級相互作用的重要性。
當然，前述蜜蜂的防疫策略，在昆蟲的行為與階級都擁有特定表現的基礎上，更有利於調整社會結構的特定變化（例如空間、頻率等），又能同時保持群體內的互動，更能讓昆蟲個體在利用社會行為好處的同時，盡可能將傳染病的特定風險降至最低，而或許對蜜蜂群體來說是利大於弊。
畢竟，為了防疫所造成的社會疏遠對於所有群居動物來說代價肯定都相當高昂，這從 2020 年持續至今的 COVID-19 病毒來看更加明顯。人類在這樣的過程中要如何去拿捏利弊，基於人類社會的複雜性可能造成牽一髮動全身的成果，或許不同人、社會與國家都會有不同的想法與做法，而不像昆蟲行為能夠如此單純。但至少我們可以確定，就像蜜蜂群體的發展一樣，遲早會有一個平衡。
參考資料
- 《Science X》Honeybees use social distancing to protect themselves against parasites.
- 《Science Advacne》Honey bees increase social distancing when facing the ectoparasite Varroa destructor.
- 《維基百科》－蜜蜂
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