不可分割的進食與覓食需求

輾轉反側，徹夜難眠的時候，您幾點起床？就算醒了，工作效率是否異常低落？
在此，請您非但別只想到自己，還要拿出一點同理心：因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲，也深受困擾。

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊，有一篇標題冗長的論文，叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉^[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson，認為歌唱的時辰與類型，對於喜鵲的社交生活相當重要，並以此做為研究主題^[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前，有些人就已經沒什麼社交生活，更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV，人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

於是，牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先，研究團隊架設陷阱，用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後，再關進裝有監視器的房間裡。接著，為了測量腦電波圖（electroencephalogram, EEG）與肌肉電位圖（electromyogram, EMG），科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉，植入電極貼片（electrodes），方便之後記錄睡眠狀態^[1]。

然後，喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器，左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡，盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前，不加以掩飾；第二次猶抱琵琶半遮面；第三次開始蓋子完全擋住凹槽，令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期，全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」（associative learning），蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子，發現下面藏有食物。這樣重複 15 次，讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難^[1]。

結訓後，研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」（chilled, unmoving mealworms），為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動，科學家也期望牠們展現「反轉學習」（reversal learning）的能力。將蓋子的顏色調換，要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點^[1]，例如：

1. 喜鵲做出第一次選擇時，是否有延遲的行為。緩慢的反應，代表注意力不集中，或動機下降。
2. 喜鵲得經過幾回，才能達到連續 12 次嘗試中，有 10 次正確的及格分數。
3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們，便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段，喜鵲們被劃為三組，分別體驗下列三種睡眠模式之一：無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪，以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招，包括：迫近或拍打鳥舍、發出噪音，或是輕撫充滿睡意的喜鵲^[1]。如同可憐的臺灣中學生，明明前晚都沒睡飽，隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲，怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料，沒睡飽的喜鵲容易犯錯，而且要花較長的時間，才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機，傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示，失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度（alertness）、注意力、警戒等級（vigilance）等，都會受到負面影響^[1]。

除了喜鵲考試的成績，科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺，也不要唱歌。最後就算唱了，單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出，頻寬變得狹窄，內容相較貧乏，顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通，大同小異。當一個人睡眠不足，說話的速度會緩慢下來，咬字不如平常清晰，語句重覆的機率提高，甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息^[1]。

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域，分辨敵友，並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落，也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果，與喜鵲有那麼多的相似處，下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前，我們是不是應該先睡飽，再來思考怎麼社交呢？

備註：此實驗結束後，參與受試的澳洲喜鵲，均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料：

1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

公式化，不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

• 促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 果蠅基因兩性互相傷害？一個基因不夠，那就複製一個！
• 大腦如何操控渴與餓的行動？小小果蠅來解密！
• 綠色，藍色，紅色，果蠅的選擇是？
• 昆蟲蛻皮與變態的內分泌控制

參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 文/李宜龍

零安樂是目前台灣流浪動物後端收容的政策，實施 3 年來流浪動物問題似乎層出不窮。現在有動保團體想將 TNVR （Trap 誘捕、Neuter 絕育、Vaccinate 防疫、Return 回置）入法，希望政府強制實施，認為這是零安樂政策最好的配套措施，能將流浪動物問題妥善解決。

但這會是完美解方嗎？流浪動物管理條例的催生，將是福還是禍？

在零安樂政策下普遍可以看見幾個現象：收容所的超收、野外族群沒有減少、偵測率提高、預算越編越多卻來不及提升收容品質與降低遊蕩動物數量。

如今 TNVR 被部分動保團體視為解決遊蕩動物問題的神主牌，由台灣貓狗人協會執行長黃泰山、台南徐春水抓紮團隊等訴求入法化，期許能夠依法強制執行，並提高預算的編列；亦有其他團體反對 TNVR 入法化的操作，認為將衝擊飼主責任的規範等。

然而以 108 年寵物登記率估計 67% 與來看，這確實存在遊蕩動物議題上的隱憂，也代表飼主責任的推行仍然還有很大的進步空間。最後在 8 月 25 日招開遊蕩動物 TNVR 入法公聽會，結論中提到「執行量能不足」為各團體間的共識，農委會也承諾，將再找相關單位研議「流浪動物管理條例」是否有推動的必要性。

TNVR實際執行強度難以達成，遊蕩動物春風吹又生

以往 TNVR 的施作模式，往往因人設事，處理的區域通常是人畜衝突高或主觀認定的核心區域，捕捉方式又因各個操作人員所受的訓練、操作強度不同，而有所差異。這樣的TNVR執行常常不夠具有策略性，時常產生抓紮不徹底且忽視新個體出現的問題，一段時間後遊蕩動物春風吹又生。關注流浪動物議題的賴亦德 在 2014年刊登於泛科學的文章中就表明，TNVR 的強度若不能維持在 75% 以上，操作很有可能破功。

因此，在預算有限的情況下，TNVR 操作前應該更系統性地實施遊蕩動物與寵物飼養模式普查，瞭解各地遊蕩動物的族群動態、分布、遷出移入、行為的模式等，再來規劃人力資源進駐，實施 TNVR 或 TNS，配合飼主責任的推廣、策略性規劃捕捉方式，提升捕捉率、結紮率，應可降低量能不足且不夠精準操作的問題。

最後「回置」的區域依然考驗遊蕩動物的動物福利與環境衝突，若是繼續放回衝突的高風險區，如交通要道、生態敏感帶、人為活動頻繁的區域等，則可能造成衝突不減。因此操作人員的訓練與操作地點評估、後續管理的規劃，因地制宜的考量，亦是操作上重要的核心之一。

遊蕩動物對生態造成的衝突與影響

站在生態學的角度來看，遊蕩動物造成的問題被視為外來種入侵的一種，往往威脅原生動物的存續，衝突的發生也造成兩敗俱傷。

當遊蕩動物族群數量、佔據範圍的提升，會造成許多珍貴稀有的野生動物在救傷後，難以找到適合的地方進行野放；而民眾毫無規範的餵食行為，造成遊蕩動物的群聚，也是提高野生動物被侵擾的因素之一。

甚至國內具有狂犬病及麗莎病毒的潛在傳染風險，雖然有施打疫苗（也就是 TNVR 的 V）的操作，但疫苗每隔一年要再次施打，遊蕩動物的「再捕捉率」亦是防疫的一大考驗，過去遊蕩動物回置後再捕捉施打疫苗的成功率更是受到質疑。

近年，越來越多在地的資料統計與研究刊登於報章雜誌及科學期刊上，如保育生物學、生態學專家顏士清等人 2019 年在陽明山國家公園的調查，表明遊蕩動物的出現，會對原生動物造成負面影響，像是陽明山在 2012 至 2014 年間就曾記錄過三筆麝香貓疑似遭犬攻擊致死的記錄

不只陽明山，2019年七股發生群聚的犬隻追逐黑面琵鷺的事件，也是遊蕩動物侵擾瀕臨滅絕等級的保育類動物案例。

根據特有生物研究保育中心「2017整合保育暨穿山甲族群與棲地存續分析國際研討會」的資料指出，救傷及路殺所收到的 257 隻個體中有 66 隻受到動物攻擊，林務局更表明歷經 6 年的野生動物監測，遊蕩動物數量高的區域，穿山甲的族群就相對下降，且拍攝到犬貓的自動相機點位逐步攀升也表明棲地逐漸被遊蕩動物佔據的現象。

「流浪動物管理條例」應和「保育與防疫機關」討論

回置的遊盪動物，仍然對生態環境有衝擊，因此盤點生態與防疫的重點區域，如國家公園、保護區、保留區、甚至郊山、某些特定物種的重要棲所，例如石虎等，都應該表列並分類管理，進而與相關單位研議條列執行的配套，預防回置後對生態的持續衝擊，降低疾病跨物種感染的可能，改善遊蕩動物與野生動物之間的問題。

其中錯誤的「異地釋放」更是需要預防，若將遊蕩動物釋放到生物敏感帶，則可能讓原生動物面臨的衝突有增無減，佔據更多野生動物的棲所環境，也因此更精準記錄釋放的位置與族群追蹤，為遊蕩動物族群管理上很重要的一環，一來可以確保釋放位置的準確性，二來防止發生人員怠忽職守的錯誤操作，同時得以瞭解族群概況還有個體情形。最重要的是，別讓遊蕩動物專法成為解決問題的絆腳石，遊蕩動物的議題需要更系統性的規劃與討論，更不應該全盤押注在TNVR上，通盤檢討環環相扣的因子，並且需要納入更多受此議題影響的部會及學者的意見，避免消磨更多資源，進而改善長久以來的爭議。

參考資料

1. 穿山甲與狗
2. 衛福部疾管署：因應國內出現第4例蝙蝠確診麗沙病毒，疾管署調整人用狂犬病疫苗及免疫球蛋白之接種適用條件
3. 自由時報：防疫漏洞！ 認養流浪狗 未打疫苗又放生
4. 2017整合保育暨穿山甲族群與棲地存續分析國際研討會
5. 自由時報：七股流浪犬追逐攻擊黑琵
6. 欸！遊蕩犬貓真的會威脅原生種
7. 中央通訊社：林務局完備動物監測網 穿山甲流浪犬數呈負相關
8. 泛科學：當TNR和捕捉移除的效果遇上棄養

本文亦刊登於 窩窩 讀者投書｜流浪動物管理條例的催生，將是福還是禍？