用葉片來築巢的蜜蜂：「粗切葉蜂」築巢紀實

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

人類對螞蟻可謂無比熟悉，許多人還不識字就認識螞蟻了；相關的科學研究也十分豐富，產出如威爾森（E. O. Wilson）這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文，卻出乎意料地報告一條普遍存在，此前卻一直受到忽視的現象：

螞蟻的蛹會分泌液體，作為成蟲與幼蟲的營養液。

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲，整個蟻巢運轉精密，但是蛹有好幾天固定不動，除了佔空間以外，在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ，近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法，一開始目的很單純，就是把蛹從蟻巢中移出，看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹，羽化成蟲的比例有 90% ；即使周圍沒有同儕，絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

蛹在成功羽化的前幾天會黑化，論文觀察到當蛹開始黑化不久，也就是羽化的 6 天之前，每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死，人為將液體移除，蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中，蛹排放的液體還來不及把自己淹死，就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生，因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹，一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染，可見蛹產生的液體，都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體，得知營養十分豐富。

完全變態的昆蟲，從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段，將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體，可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分，在巢穴中直接轉移給同類，毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富，其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物，為什麼不會把自己淹死，或是被黴菌感染？應該是由於那些昆蟲會將其回收利用，轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去，變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外，蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限，成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊，方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大，不過有得吃的幼體，生長速度更快、存活率更高。

近來在台灣出名的紅火蟻（Solenopsis invicta）雖然兇狠，卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹，讓成年蟻選擇，結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊，可見它們認為蛹提供的善液，是更佳的育幼食品。

換句話說，螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹，同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此，和一般印象不同，畢氏粗角蟻沒有特定蟻后，也缺乏男生，所有成員皆為工蟻，再透過孤雌生殖進入生殖時期。

• 延伸閱讀：蟻生online上線：如何決定成為要生寶寶或是做工的螞蟻？

奇妙的是，蟻巢中處於不同階段的螞蟻，時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後，蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後，馬上就能獲得營養補充液，概念實在很像哺乳動物的哺乳。

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻，論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員，發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體，而且內容物極為相似。由此推敲，這是螞蟻大家族的普遍現象，可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調，充分反映出社會性昆蟲的優點，但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步，卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟，研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆，可是這回報告的現象儘管普遍，卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事，只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題，無所不在，只要有心。

延伸閱讀

• 如何用CRISPR 技術，揭開螞蟻複雜社會行為之謎？——《科學月刊》
• 台灣紅火蟻防治司令部——王忠信與他的千軍萬「螞」
• 對抗紅火蟻新兵法：破解關鍵基因，讓工蟻對蟻后下剋上？

參考資料

1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

民以食為天。日常裡，我們習慣以鹹食作為正餐，可想而知，鹹的味覺感知一定有著其必要性，使得我們懂得去尋找並補充帶有鹹味的食物。

食鹽長怎樣？

聰明的你或許已經想到了！關於鹹味，那就不得不提——鹽。

現代人類在食物中添加鹽作為調味劑，統稱為食鹽。我們常使用的餐桌鹽為一種含有 97～99% 氯化鈉（NaCl）的精製鹽。

氯化鈉是一種常見的離子化合物，在多數情況下呈現白色粉末狀，其結晶為半透明的立方體；其內部結構為史上第一個測試的晶體結構，由帶正電荷的 Na⁺ 和帶負電荷的 Cl⁻ 所組成。Na⁺ 與 Cl⁻ 在相互垂直的 3 個方向平面上，以 1:1 的比例均勻分布，如下圖所示。

鹽含有維持生理機能的所需物質，除了用來增添風味、滿足口腹之慾以外，也能讓我們從中獲取所需的營養。適當攝取氯化鈉對健康有許多好處，不僅有助於使肌肉鬆弛，也能幫助細胞吸收養分。

而氯化鈉當中的鈉離子，更是在人體中扮演著重要角色！

「鈉」很重要，「鈉」很重要，「鈉」很重要！

鈉離子為體液中重要的電解質，可以維持神經和肌肉正常活動；血液中的鈉離子濃度影響著神經傳導物質的信號；而鈉離子也幫助代謝、維持體內滲透壓，以及穩定酸鹼平衡等重要生理活動。

除此之外，鹹味的感受主要也是透過鈉離子觸發的！

這邊我們額外提一下，味覺的感受可分為兩種：一種是透過 G 蛋白耦合受體獲得的，也就是讓味覺感受器及味道分子耦合味蕾上的 G 蛋白味導素（Gustducin），進而產生甜味、苦味、鮮味；另一種則是離子（如：H+、Na+ 等）通過味覺細胞上的離子通道，導致細胞的膜電位產生變化，進而引發神經刺激，產生酸味和鹹味。

回到鹹味的感受，當鈉離子經由味覺細胞頂端微絨毛表面的鹹味受體——上皮鈉離子通道（epithelial sodium channel）進入細胞後，就會造成細胞內的膜電位改變，促使味覺細胞釋出神經傳導物質，刺激感覺神經末稍，將神經動作電位傳達至腦部，感受出鹹味。

人體一旦缺乏鹽分，或者說是缺乏鈉時，會造成體內電解質失衡。頭痛、暈眩、懶散等初期症狀較不易察覺；然而，嚴重的話，則可能引發肌肉痙攣、血壓下降，甚至心臟衰竭而死亡。

另外，我們也需要知道，不只是人類，對於所有動物而言，鹽分的攝取是非常必要的。

只要是動物都需要鹽哦！

動物如何攝取鹽分與飲食方式有關。牠們會想方設法尋覓鹽分，如肉食性動物可透過捕食獵物獲得，肉品中的鈉含量足以供牠們維持生理運作；然而，植物無法提供足夠的鹽分，因此，野外的草食性動物會大群移動、遷移尋找有鹽分的地方，如鹽土、天然礦鹽等，而圈養型的飼主則需提供鹽磚，讓動物透過舔舐含鹽物質，滿足自身所需的營養。

當然，那些在植物周圍打轉的昆蟲也不例外——牠們亦須設法獲取鹽分。

近期，皇家學會（Royal Society）《生物學報》（Biology Letters）發布了一篇與動物攝取鹽分相關的報告。研究發現，蜜蜂這類會幫助植物授粉的物種（pollinator，可譯為傳粉者）會在吸食花蜜時，選擇含鹽量較高的植物，藉此補充自身所需的鈉。

蜜蜂比較喜歡鹹鹹的花蜜？

過去就有研究表明，蜜蜂主要吸食的花蜜僅含有少許營養素，而所採集的花粉中，主要為鉀、鈣、鎂等礦物質，其含量在夏秋兩季之間會有所不同。

由此可知，僅靠花卉飲食並不足以維持個體生命，甚至是支撐起整個蜂群，因此蜜蜂會透過其他攝食方式來補足所需的礦物質，其中則包括鈉。例如：比起在乾淨的水源中覓食，蜜蜂反而更喜歡「骯髒」（這裡的骯髒是指富含化合物）的水，又或者是食用腐爛的水果、肉品，從中取得鈉。上述兩個例子也在實驗中發現，比起攝取其他礦物質，蜜蜂更偏愛鈉。

綜上所述，再回到生物學報上的研究報告，該研究團隊試著證明比起髒水及腐食，花蜜中的鈉含量若是足夠，或許也會受牠們青睞，進而從中獲取營養。於是，團隊提出了這樣的問題：「花蜜含鈉量的多寡，是否會影響蜜蜂吸食時選擇的花卉？」換句話說，就是「含鈉量越高的花蜜，是否更能吸引蜜蜂拜訪？」

實驗過程及結果

該研究團隊選擇了五種原產於佛蒙特州（該實驗室位置）的開花植物，其中包括蓍草和紫錐花，並種植在面積約一個籃球場大的溫室裡。

在每個溫暖、有陽光、適合授粉的日子裡，研究人員都會使用微型手動泵，將原有的花蜜從花中吸出，改以含糖溶液代替。每一種植物中，有一半被注入含有 1% 鹽的人造花蜜，而另一半則不含鹽；隨後，全天觀察植物，追蹤前來拜訪花朵採蜜的蜜蜂、螞蟻和蝴蝶。實驗從 2021 年 7 月開始進行，為期一個月。

實驗結果發現，對於任一種花而言，被含鹽花蜜的花所吸引的各類傳粉者，為僅含糖的兩倍；進一步說明，花蜜中的鈉含量多寡，確實影響了傳粉者對於花卉個體的選擇。

現代植物已經演化出許多種方法來吸引傳粉者，其中包括產出含有傳粉者必需的營養物質之花蜜，吸引牠們前來幫助授粉。

鈉是傳粉者必需的礦物質。考量到植物的花蜜中通常含有少量鈉，而在同一物種中，鈉的含量可能因個體而異，加上現階段關於花蜜與傳粉者間的相關研究較少；因此該團隊人員就實驗結果討論出：花蜜中的鈉可能在植物—傳粉者相互的生態和演化中，發揮著重要但仍未被重視的作用。

結語

筆者認為，動物均有尋找鹽分的能力，若花蜜中含有足夠的鈉，那麼就近取得確實容易許多，似乎就不用倚靠其他方式來攝取鈉。筆者也期待未來能有更深入的研究，進一步確認兩者間的相關性，甚至是演化趨勢。

最後，不忘提醒讀者，現代社會中鹽分的攝取非常容易，人類膳食中大多數的鈉來自食鹽，而在一般情況下，人體所需的鈉含量不易缺乏。根據世界衛生組織建議，成年人每天應攝取少於 2,000 毫克的鈉，相當於 5 公克的食鹽。因此，在享用美食的同時，應謹記鹽攝取量不宜超過每日所需。高鹽飲食可能出現高血壓、中風、心臟病等健康危機。

註解

1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editors. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Taste Receptors and the Transduction of Taste Signals.

參考資料

1. Pollinators like their flowers with a dash of salt—Science news
2. Finkelstein Carrie J., CaraDonna Paul J., Gruver Andrea, Welti Ellen A. R., Kaspari Michael and Sanders Nathan J. (2022). Sodium-enriched floral nectar increases pollinator visitation rate and diversity. Biology Letters. 18:20220016
3. Bonoan, R.E., Tai, T.M., Tagle Rodriguez, M., Feller, L., Daddario, S.R., Czaja, R.A., O’Connor, L.D., Burruss, G. and Starks, P.T. (2017). Seasonality of salt foraging in honey bees (Apis mellifera). Ecological Entomology, 42: 195-201.
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5. Insects & Pollinators
6. 新竹市立動物園—草食動物營養知識 / 需要吃鹽？
7. 鹽的故事：妙不可「鹽」–鹽的重要性與應用—科技大觀園
8. 味覺產生的分子機制上（Taste）—科學 Online
9. 味覺產生的分子機制下（Taste）—科學 Online
10. 氯化鈉—科學 Online
11. 食鹽—維基百科
12. 氯化鈉—維基百科