偷拔浣熊的毛築巢！鳥界的毛髮大盜——山雀家族

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作，泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯，那誰來負責逮捕？

許多人第一時間想到的，可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實，我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強，為什麼癌症還是屢屢得逞？關鍵就在於：癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」，騙過免疫系統的菁英部隊；更厲害的，甚至能直接掛上「免查通行證」，讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見，大搖大擺地溜過。

過去，免疫檢查點抑制劑的問世，為癌症治療帶來突破性的進展，成功撕下癌細胞的偽裝，也讓不少患者重燃希望。不過，目前在某些癌症中，反應率仍只有兩到三成，顯示這條路還有優化的空間。

今天，我們要來聊的，就是科學家如何另闢蹊徑，找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略，會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎？

免疫療法登場：從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前，我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」，就像威力強大的「七傷拳」，殺傷力高，但不分敵我，往往是殺敵一千、自損八百，副作用極大。接著出現的「標靶藥物」，則像能精準出招的「一陽指」，能直接點中癌細胞的「穴位」，大幅減少對健康細胞的傷害，副作用也小多了。但麻煩的是，癌細胞很會突變，用藥一段時間就容易產生抗藥性，這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀，人類才終於領悟到：最強的武功，是驅動體內的「原力」，也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折，也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

你可能不知道，就算在健康狀態下，平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙，全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制，看到癌細胞就立刻清除。但，癌細胞之所以難纏，就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中，有一批受過嚴格訓練的菁英，叫做「T細胞」，他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺，會在自己身上掛出一張「偽良民證」，這個偽裝的學名，「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」，縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時，T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」，叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」，簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時，就等於是在說：「嘿，自己人啦！別查我」，也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子，這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨，等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號，因此 T 細胞就真的會被唬住，轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 （immune checkpoints）」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」，作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效，T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋，重新發動攻擊！

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草，理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用；標靶藥物雖然有效，不過在用藥一段期間後，終究會出現抗藥性；而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤，所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者，也能獲得比起化療更長的存活期，以及較好的生活品質。

不過，儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局，這些年下來，卻仍有些問題。

CD47來救？揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破，但還是有不少挑戰。

首先，是藥費昂貴。 雖然在台灣，健保於 2019 年後已有條件給付，但對多數人仍是沉重負擔。 第二，也是最關鍵的，單獨使用時，它的治療反應率並不高。在許多情況下，大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說，仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果，而且治療反應又比較慢，必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說，這種「沒把握、又得等」的療程，心理壓力自然不小。

為什麼會這樣？很簡單，因為這個方法的前提是，癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢？

想像一下，整套免疫系統抓壞人的流程，其實是這樣運作的：當癌細胞自然死亡，或被初步攻擊後，會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時，體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動，把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說，它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

接著，巨噬細胞會把這個特徵，發布成「通緝令」，交給其他免疫細胞，並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」，就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

而PD-1/PD-L1 的偽裝術，是發生在最後一步：T 細胞正準備動手時，癌細胞突然高喊：「我是好人啊！」，來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢？如果第一關，巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題，根本沒發通緝令呢？

這正是更高竿的癌細胞採用的策略：它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子，就像一張寫著「自己人，別吃我！」的免死金牌，它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α，SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號，大腦就會自動判斷：「喔，這是正常細胞，跳過。」

結果會怎樣？巨噬細胞從頭到尾毫無動作，癌細胞就大搖大擺地走過警察面前，連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布，T 細胞自然也就毫無頭緒要出動！

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中，癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有！

為了解決這個問題，科學家把目標轉向了這面「免死金牌」，開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路，可說是一波三折。

不只精準殺敵，更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥，就像打造一把神兵利器，太強、太弱都不行！

第一代 CD47 藥物，就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」，你可以想像是超強力膠帶，直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時，這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc，這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子，吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了！CD47 不只存在於癌細胞，全身上下的正常細胞，尤其是紅血球，也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果，第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略，完全不分敵我，導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊，造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小，導致一些備受矚目的藥物，例如美國製藥公司吉立亞醫藥（Gilead）的明星藥物 magrolimab，在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病（AML）的單株抗體藥物。

太猛不行，那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體，而是改用「融合蛋白」，也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置，但結合力比較弱，特別是跟紅血球的 CD47 結合力，只有 1% 左右，安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元，收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白，可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上，TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622，則是在6月29號，研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

但第二代也有個弱點：為了安全，它對癌細胞 CD47 的結合力，也跟著變弱了，導致藥效不如預期。

於是，第三代藥物的目標誕生了：能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力，但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」？

為了找出這種神兵利器，科學家們搬出了超炫的篩選工具：噬菌體（Phage），一種專門感染細菌的病毒。別緊張，不是要把病毒打進體內！而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造，再加上AI的協助，就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後，就開始配對流程：

1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖，能打開的通通淘汰！
   
2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖，從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」！

接著，就是把這把「神鑰」的結構複製下來，大量生產。可能會從噬菌體上切下來，或是定序入選噬菌體的基因，找出最佳序列。再將這段序列，放入其他表達載體中，例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」，就大功告成了！

目前這領域的領頭羊之一，是美國的 ALX Oncology，他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1，對巨噬細胞的吸引力較弱，需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的，是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台，從上億個可能性中，篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時，他們選擇的標籤蛋白 IgG4，是巨噬細胞比較「感興趣」的類型，理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中，就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點，有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外，還有漢康生技的FBDB平台技術，這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如，把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果，多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑，到破解「免死金牌」的 CD47 藥物，再到利用 AI 和噬菌體平台，設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說，最棒的好消息，莫過於這些免疫療法，從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力，都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」，帶來了更多的希望。

比孔雀還要顯眼、高調的鳥類並不多，但如果可以的話，我想請各位先忽略牠那華麗又色彩斑斕的尾羽。我們要將關注焦點放在孔雀頭上形成冠羽的那些硬挺羽毛。

細節藏在羽毛的「振盪頻率」裡

這些長得像鍋鏟的羽毛雖然也很醒目，卻常常被忽略。蘇珊．阿瑪德．康恩（Suzanne Amador Kane）從專門繁殖鳥類的鳥舍與飼養員那裡找來了一些孔雀，再加上一隻來自動物園、曾經不小心飛進北極熊圍欄裡的倒霉孔雀，想要研究孔雀冠羽的用途。

她的學生丹尼爾．凡．貝爾倫（Daniel Van Beveren）在孔雀冠羽上裝設了機械振盪器，並且觀察冠羽的擺動。當機器的振盪頻率為二十六赫茲時──也就是一秒振盪二十六次──冠羽擺動得特別劇烈。這是會令孔雀冠羽產生共鳴的頻率，也正好是雄孔雀求偶時擺動尾羽的頻率，因此康恩對我說：「這不可能只是巧合。」

凡．貝爾倫對著架設好儀器的孔雀冠羽播放各種錄音，假如播出的是真正的孔雀搖動尾羽的聲音，冠羽就會產生共鳴；若是播放其他聲音，例如 Bee Gees 的〈Staying Alive〉，就沒有這種效果。

該研究結果顯示，站在求偶的雄孔雀面前的雌孔雀或許真的能夠感知到雄孔雀尾羽製造出的氣流。除了看見雄孔雀賣力的求偶動作以外，雌孔雀或許也能感覺到這一番努力。（這種現象也會反過來，有時候雌孔雀也會對雄孔雀展現自己。）

康恩想要拍攝真實的孔雀求偶時冠羽的模樣，觀察牠們擺動冠羽的頻率是否真和尾羽相同，藉此證明她的論點。假如真是如此，就表示孔雀求偶的過程中除了有浮誇的視覺效果以外，其實還存在著人類一直以來都沒注意到的元素；而我們會忽略這些細節，是因為缺少適當的配備。

假如連大自然中如此耀眼浮誇的行為展演中，都有被我們忽視的環節，我們到底還錯失了多少東西？

孔雀細小的纖羽會告訴我們答案

從孔雀冠羽底部細小的纖羽（filoplume）就能找出線索。纖羽的樣子就像一根尖端為簇狀的茅，還能做為機械性受體之用。

當空氣流動擾動了冠羽，便會擠壓到纖羽，進而觸發神經。大部分的鳥類都有纖羽，而且幾乎都會伴隨其他羽毛一起發揮作用。

鳥類可以透過纖羽掌控羽毛的狀態，因此或許能夠在鳥羽澎亂時即時整理羽毛，重整態勢。不過纖羽還有一項最重要的功用──幫助鳥類飛行。

避免失速墜落的技巧

鳥飛行的樣子看起來是如此地輕鬆自在，因此我們很可能根本想不到那是一件多費力的事。為了維持在空中飛行，鳥必須一直調整翅膀的型態與角度。如果一切都對了，氣流就能順著翅膀流動，鳥類的身體也就能順利抬升至空中。

然而如果鳥的翅膀角度太大，原本順暢的氣流會形成擾流，抬升的力量也就隨之消失，這種現象叫做失速（stalling）。一旦鳥無法避免這種狀態產生或即時修正，就會從天上掉下來。不過這不常發生，一部分原因是因為纖羽能為鳥類提供必要資訊，因此能夠因應各種情況快速調整翅膀的狀態，避免不幸。

老實說，這種能力實在相當驚人。我記得有次站在船上看著一隻海鷗緊跟船身飛行；那天風很大，而我們──也就是我坐的船和那隻海鷗──都在高速移動。當我伸出手感受從手上與指間吹過的風時，不禁讚嘆海鷗的翅膀竟然也能產生同樣的作用，讓鳥類能夠在天空中飛翔。

然而我當時我根本不知道鳥類還會運用纖羽判讀氣流，在飛行時不斷微調姿態。法國的眼科醫師安德烈．羅尚－杜維尼奧（André Rochon-Duvigneaud）曾描述鳥是「一對靠雙眼引導方向的翅膀」，不過這個說法還不夠正確──鳥的翅膀其實會為自己找到方向。

蝙蝠翅膀長得不一樣，功能卻一點都不差

蝙蝠的翅膀也是如此。牠們翅膀的薄膜雖與鳥羽構造大不相同，敏感度卻不相上下。蝙蝠的翅膀薄膜上布滿有敏銳觸覺的毛髮，這些毛髮從小小的半圓球狀上凸出，並且連接著機械性受體。

蘇珊．斯德賓發現這些毛髮大多數只會對來自蝙蝠背後往前吹拂的氣流有反應，而這種現象通常在蝙蝠快要失速時才會出現。因此蝙蝠其實就跟鳥類一樣，都能感覺出快要失速的狀態，也能夠及時採取行動修正。

多虧這些毛髮，蝙蝠能以陡峭的角度飛行、在空中盤旋和後空翻，捕捉在尾巴附近的昆蟲，甚至還能以頭下腳上的姿態降落。當斯德賓以除毛膏去除蝙蝠翅膀上的毛髮，並讓牠們飛過障礙物後，可以發現毛髮消失對牠們產生的影響非常明顯。

牠們雖然不會墜落，卻會選擇與周邊的物體保持相當的距離，轉彎的角度也比平常更大，姿態更笨拙；反之，假如牠們翅膀上的毛髮完好無缺，就能夠以離物體僅僅幾公分的姿態飛行，還能做出過髮夾彎一般的飛行動作。

對牠們來說，氣流感受器的存在與否決定了牠們只能用一般方式飛行，還是能夠進一步做出各種飛行特技。

對於其他動物來說，這些感受器的存在很可能更是存亡與否的關鍵。這或許就是為什麼它們會演變為這世上數一數二敏感的器官。

——本文摘自《五感之外的世界：認識動物神奇的感知系統，探見人類感官無法觸及的大自然》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／余雅倩 Ya-Chien Yu ｜自然觀察家｜yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下，2021 年春天從臺北搬到南投居住，3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃，最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時，突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食，一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落，絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處，一旁樹叢窸窸窣窣的聲音，原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過，最讓人印象深刻的聲音，便是聽到 3‒5 個連續「回」音，那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲，非常有獨特性且具有辨識性，但若想要循音找鳥，就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節，如果一個地方的「回、回、回」反覆出現，很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬，聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢，並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥，親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會，於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行，希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢，沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一，並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動，就需要長久觀察。

第一個發現的巢離入口較近，巢位較低，離地約 1.2 公尺，加上前方的樹林密度也較稀疏，非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處，雖然離步道較近，卻不利於長時間連續觀察，因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型，親鳥會輪流餵食雛鳥，也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫，因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥，夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程，第 5 天上午觀察結束，鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位，只是單純地想觀察和留下影像紀念，期間到達與停留紀錄的時間，因自己能抽出的時間無法固定，加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束，因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察：

當天發現與確認巢位後，便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻，觀察期間有 2 隻已可張眼，不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏，翅膀明顯有羽毛覆蓋，還不太會站立，推測此時雛鳥已破殼數日。

親鳥輪流餵食，親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動，雛鳥張開口，露出黃口，然而並非3隻雛鳥皆會同時張口，親鳥在餵食前會先觀望一下，有張口的雛鳥親鳥才會餵食，食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間，突然1隻雛鳥單獨張口，我觀察四周親鳥並沒有出現，雛鳥張口的樣子像是在打哈欠，等待的過程像似在打盹，懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中，筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物，嘴喙會銜住蜻蜓的頭部，若一開始餵食角度較水平，雛鳥嘗試吞食卻久吞不下，親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓，用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度，傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食，並在一旁關注雛鳥完全吞完。

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變，故可目視觀察，只不過第2次餵食並非原先的雛鳥，不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌，只要張口都有機會，這就無法得知了。親鳥餵食完後，有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上，親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄，母鳥5次，公鳥2次。

第 2 天觀察：

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長，第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛，並在親鳥餵食完離開後，不似首日那樣立即閉眼，反倒會持續張眼一陣子，雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久，有時等到母鳥前來餵食才飛離，停留的時候，會四處張望。

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上，公鳥先行餵食時母鳥警戒，母鳥餵食完後隨即離去，公鳥繼續停留約 1.5 分鐘，期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食，僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待，其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄，母鳥 14 次，公鳥 7 次。

第 3 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多，咽喉依舊裸露，身體腹面中央有縱向分布的裸露，睜開眼睛的次數增加，也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次，公鳥 13 次。

第 4 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋，咽喉依舊裸露，腹面中央縱線羽毛稀疏，理羽的頻度明顯增加，嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處，也就是兩個翅膀的中間依舊裸露，推測肩羽尚未茂密，若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面，平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便，已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外，彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄，母鳥14次，公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午) ：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多，3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多，咽喉依舊裸露，雛鳥幾次站在巢的邊緣，開始試圖振翅，蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄，母鳥 10 次，公鳥 4 次。

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢，親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日，再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲，加上沒有發現雛鳥的蹤影，無法判定是否為其親鳥，此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中，黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物，例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇，在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中，連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄，視當天的光線強弱與天候狀況，調整觀察記錄時間的長短，加上只有一臺攝影裝備，需要拍照和錄影輪流交替，因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後，共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例，以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類，由於沒有外接快門線，每一張照片都是倒數十秒拍到，有時無法及時捕捉當下的畫面，但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識，統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ，果實有 4 筆(占 4.7%) ，動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物，其中原因歸納為：親鳥餵食的角度不佳，親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻，食物已經直接餵食到雛鳥黃口中；抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外，可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

統計完意外發現，餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ，有 8 筆觀察紀錄，其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節，這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

另外，為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異，利用前述影像辨識餵食時親鳥性別，無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次，公鳥 31 次，這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日，筆者放心地走近巢位 ， 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹，如果想要取下保留鳥巢，評估會影響樹木的生長，故僅近距離記錄巢的大小與外觀，測量此巢直徑約6cm的杯形巢，巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜，全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ，推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜，點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等，2010) 。

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢，幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄，依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例，參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲，從育雛觀察中，發現親鳥也會少量餵食果實。

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密，從蹲坐到可以直立振翅，我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食，只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅，原以為還有幾日才會離巢，當知道所有雛鳥皆順利離巢，雖有些意外和不捨，更多的是開心，慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察，期間遇到園區施工，親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌，注意到我的存在，有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我，我怕驚擾到親鳥，不敢有太大的動作，靜靜地互相對望，很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄，分享給喜愛鳥兒的你。