偷拔浣熊的毛築巢！鳥界的毛髮大盜——山雀家族

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／余雅倩 Ya-Chien Yu ｜自然觀察家｜yuyachien@gmail.com

發現位於園區的鳥巢

因緣際會下，2021 年春天從臺北搬到南投居住，3 月時我常常在行政院農業委員會特有生物研究保育中心(以下簡稱特生中心)的園區閒晃，最常遇到的是紅嘴黑鵯 (Hypsipetes leucocephalus nigerrimus) 在枝頭上除了表演典型的鳴唱時，突然接上不曉得從哪裡學得的變奏曲;白腰鵲鴝 (Copsychus malabaricus) 倏地停在伸手可及的樹枝上或無預警地跳到眼前的地面上覓食，一點兒也不怕人;步道另一側水池邊搶領地的鷺鷥群爭吵聲此起彼落，絲毫不顧慮路過的人們抱怨著這嘈雜聲;走進深處，一旁樹叢窸窸窣窣的聲音，原來是一整群跳來跳去的綠繡眼。

不過，最讓人印象深刻的聲音，便是聽到 3‒5 個連續「回」音，那是黑枕藍鶲(Hypothymis azurea oberholseri)的叫聲，非常有獨特性且具有辨識性，但若想要循音找鳥，就要碰運氣和耐心等待了。在春暖花開的季節，如果一個地方的「回、回、回」反覆出現，很有可能遇到親鳥在附近築巢。

4 月中旬，聽聞常駐點觀察的鳥友發現2個在步道旁的鳥巢，並且觀察到 2 個窩裡的蛋都順利孵化出雛鳥，親鳥輪流密集餵食。這是一個難得的好機會，於是帶著相機裝備尋找鳥友描述的位置。

當天偕同朋友同行，希望能多雙眼睛幫忙找鳥巢，沒多久就發現鳥友口中所說的巢之一，並在同一步道相隔 100 多公尺處發現另一個。若想要瞭解雛鳥的生長過程與雛鳥和親鳥間的互動，就需要長久觀察。

第一個發現的巢離入口較近，巢位較低，離地約 1.2 公尺，加上前方的樹林密度也較稀疏，非常適合在安全距離下用長鏡頭觀察。反觀另一個巢位築在離地約 2.5 公尺處，雖然離步道較近，卻不利於長時間連續觀察，因此選擇前者較易觀察的巢位蹲點記錄。

黑枕藍鶲雛鳥屬於晚熟型，親鳥會輪流餵食雛鳥，也聽聞夜間親鳥會臥巢幫雛鳥保溫，因怕用手電筒觀察時會驚擾親鳥，夜間並未去觀察親鳥臥巢的行為。觀察 5 天親鳥的餵食與雛鳥的生長過程，第 5 天上午觀察結束，鳥友通報發現下午 3 隻雛鳥皆順利離巢。難得的育雛觀察紀錄就這樣戛然而止。

雛鳥的生長與親鳥餵食觀察

起初發現巢位，只是單純地想觀察和留下影像紀念，期間到達與停留紀錄的時間，因自己能抽出的時間無法固定，加上遇到光線不佳或是下雨必須提前結束，因此僅能就有記錄到的畫面和影像做出整理。

第 1 天觀察：

當天發現與確認巢位後，便開始攝影記錄育雛過程。雛鳥探出巢時發現此巢的雛鳥有3隻，觀察期間有 2 隻已可張眼，不過多半是闔眼或半開。身體大多裸露與羽毛稀疏，翅膀明顯有羽毛覆蓋，還不太會站立，推測此時雛鳥已破殼數日。

親鳥輪流餵食，親鳥停在巢附著的樹枝上產生震動，雛鳥張開口，露出黃口，然而並非3隻雛鳥皆會同時張口，親鳥在餵食前會先觀望一下，有張口的雛鳥親鳥才會餵食，食物有昆蟲和果實等。

雛鳥在等待親鳥餵食期間，突然1隻雛鳥單獨張口，我觀察四周親鳥並沒有出現，雛鳥張口的樣子像是在打哈欠，等待的過程像似在打盹，懶洋洋的模樣很可愛。

觀察過程中，筆者觀察到親鳥若是餵食像蜻蜓這般身體較長的食物，嘴喙會銜住蜻蜓的頭部，若一開始餵食角度較水平，雛鳥嘗試吞食卻久吞不下，親鳥注意到後會再次銜起蜻蜓，用嘴喙調整銜接的位置後再次餵食。第 2 次餵食時親鳥便會特意調整角度，傾斜讓雛鳥順利沿著蜻蜓的頭部吞食，並在一旁關注雛鳥完全吞完。

餵食期間3隻雛鳥在巢內的位置沒有改變，故可目視觀察，只不過第2次餵食並非原先的雛鳥，不知親鳥是否有留意到或是每一次的餵食都是重新洗牌，只要張口都有機會，這就無法得知了。親鳥餵食完後，有時巢內的其中1隻雛鳥屁股朝上，親鳥用嘴喙銜接雛鳥的糞便後離去。總計觀察到親鳥7次餵食紀錄，母鳥5次，公鳥2次。

第 2 天觀察：

從記錄到的影像觀察到次日雛鳥睜開眼睛的時間較首日明顯拉長，第 2 天雛鳥已可完整張開眼睛，並在親鳥餵食完離開後，不似首日那樣立即閉眼，反倒會持續張眼一陣子，雛鳥外觀沒有顯著的差異。我觀察到公鳥餵食完有幾次會停在巢附著的樹枝上許久，有時等到母鳥前來餵食才飛離，停留的時候，會四處張望。

兩隻親鳥亦會同時銜著食物停在巢旁的樹枝上，公鳥先行餵食時母鳥警戒，母鳥餵食完後隨即離去，公鳥繼續停留約 1.5 分鐘，期間四處張望。觀察到 7 次公鳥餵食，僅 1 次餵完後便帶走雛鳥糞便沒有久待，其餘 6 次餵食完都會繼續停留幾分鐘之久才離開。總計觀察到 21 次餵食的紀錄，母鳥 14 次，公鳥 7 次。

第 3 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯濃密許多，咽喉依舊裸露，身體腹面中央有縱向分布的裸露，睜開眼睛的次數增加，也會用嘴喙整理腹部與背上的羽毛。總計觀察到 25 次餵食的紀錄。母鳥 12 次，公鳥 13 次。

第 4 天觀察：

雛鳥身體和腹部的羽毛覆蓋，咽喉依舊裸露，腹面中央縱線羽毛稀疏，理羽的頻度明顯增加，嘗試站立移動翅膀時我注意到背上一對翅膀的收合處，也就是兩個翅膀的中間依舊裸露，推測肩羽尚未茂密，若非剛好捕捉到雛鳥活動身體的畫面，平時翅膀收起覆蓋難以注意到。

此時雛鳥被餵食後若來不及讓親鳥帶走糞便，已能自行抬高尾部將糞便彈射出巢外，彈射時觀察到翅膀下接近尾端依舊裸露。總計觀察到19次餵食的紀錄，母鳥14次，公鳥5次。

第 5 天觀察 (離巢當天上午) ：

雛鳥身體和腹部的羽毛明顯茂密很多，3 隻雛鳥在巢內顯得擁擠許多，咽喉依舊裸露，雛鳥幾次站在巢的邊緣，開始試圖振翅，蓄勢待飛的感覺。總計觀察到14次餵食的紀錄，母鳥 10 次，公鳥 4 次。

當天下午聽聞雛鳥已盡數離巢，親鳥帶著3隻雛鳥在附近的樹枝上活動。次日，再去時只聽到黑枕藍鶲的叫聲，加上沒有發現雛鳥的蹤影，無法判定是否為其親鳥，此次黑枕藍鶲的育雛紀錄就此結束。

餵食紀錄

在文獻紀錄中，黑枕藍鶲的食物包含小型節肢動物，例如蝴蝶、蛾 類、蝗蟲、甲蟲與椿象(Coates et al., 2006;Wells, 2007)。但我非常好奇，在園區內的黑枕藍鶲究竟會找那些食物餵給雛鳥吃呢?是否與國外的研究相同?從本次觀察紀錄當中，連續 5 天每天 1‒2.5 小時觀察與記錄，視當天的光線強弱與天候狀況，調整觀察記錄時間的長短，加上只有一臺攝影裝備，需要拍照和錄影輪流交替，因此僅以實際記錄到的畫面做出歸納和整理。

仔細檢視5天的餵食紀錄後，共記錄到 86 次的餵食鏡頭(影片與照片)。為了計算黑枕藍鶲育雛的食物比例，以定格截圖每個影片中的食物畫面確認其食物種類，由於沒有外接快門線，每一張照片都是倒數十秒拍到，有時無法及時捕捉當下的畫面，但仍還是捕捉到多數餵食的影像。

這些影像經施禮正先生協助辨識，統計出動物類有 56 筆 (占 65%) ，果實有 4 筆(占 4.7%) ，動物類群中昆蟲綱 (Insecta) 雙翅目 (Diptera) 有 12 筆、半翅目 (Hemiptera) 有 8 筆、鱗翅目 (Lepidoptera) 有 7 筆、蜻蛉目 (Odonata) 有 5 筆、直翅目 (Orthoptera) 有 2 筆、膜翅目 (Hymenoptera) 有 1 筆、蛛形綱 (Arachnida) 蜘蛛目 (Araneae) 有 1 筆 (圖 1 ) 。

其中有 26 筆 (占 30.3%) 無法辨識食物，其中原因歸納為：親鳥餵食的角度不佳，親鳥正好背對鏡頭;來不及捕捉親鳥銜著食物的時刻，食物已經直接餵食到雛鳥黃口中；抑或是沒有拍到食物可以辨識的特徵。前述狀況皆歸類為未知。另外，可以看出是昆蟲卻無法辨識到科別的有 20 筆。

統計完意外發現，餵食食物數量最高的是雙翅目的黑水虻 (Hermetia illucens) ，有 8 筆觀察紀錄，其次是半翅目的小青蛾蠟蟬 (Geisha mariginellus) 有 5 筆紀錄。猜測這個時節，這兩種的昆蟲數量多或是親鳥較善於捕捉此類昆蟲。

另外，為了知道公鳥與母鳥餵食上的努力程度是否有差異，利用前述影像辨識餵食時親鳥性別，無法清楚辨識親鳥性別或是沒有留下影像紀錄皆不採計。結果顯示母鳥餵食紀錄總計 55 次，公鳥 31 次，這段觀察育雛期間母鳥餵食雛鳥的次數明顯較公鳥多。

巢位觀察

第5天雛鳥離巢後的次日，筆者放心地走近巢位 ， 確認黑枕藍鶲的巢築在竹頭角木薑子 (Litsea akoensis var.chitouchiaoensis) 的主枝上。巢枝還是小樹，如果想要取下保留鳥巢，評估會影響樹木的生長，故僅近距離記錄巢的大小與外觀，測量此巢直徑約6cm的杯形巢，巢材僅可辨識出有竹子和不知是蚜科 (Aphididae) 還是扁蚜科 (Hormaphididae) 的棉蚜，全身或部分分泌物 (在巢位旁的月桃的葉背發現有刮除的痕跡) ，推測親鳥在築巢時就近使用一旁的棉蚜，點綴在巢的外圍。這些特徵與過去黑枕藍鶲巢材相關研究的結果類似 (陳華香等，2010) 。

結論

因發現的巢位置便於觀察、雛鳥尚未離巢，幸運地進行5天黑枕藍鶲育雛的記錄，依照觀察到的畫面整理出親鳥餵食的物種比例，參考的圖鑑提及王鶲科 (Monarchidae) 黑枕藍鶲、紫綬帶 (Terpsiphone atrocaudataperiophthalmica) 、亞洲綬帶 (Terpsiphoneincei) 的鳥類擅於捕食飛行中的昆蟲，從育雛觀察中，發現親鳥也會少量餵食果實。

雛鳥的發育從羽毛稀疏到茂密，從蹲坐到可以直立振翅，我的心情就像是在旁看著雛鳥長大般的雀躍。離巢當天上午親鳥依舊餵食，只見雛鳥試圖在巢邊緣短暫站立振翅，原以為還有幾日才會離巢，當知道所有雛鳥皆順利離巢，雖有些意外和不捨，更多的是開心，慶幸每一隻都健康的順利長大。

感謝這幾天讓我在可容許的安全距離下進行觀察，期間遇到園區施工，親鳥似乎不受影響地繼續覓食和餵食。

偶遇親鳥在育雛的空檔停在我眼前的樹枝上高歌，注意到我的存在，有點打量的意味搖晃頭好奇地看著我，我怕驚擾到親鳥，不敢有太大的動作，靜靜地互相對望，很有趣的小插曲!

希望將所觀察到難得的紀錄，分享給喜愛鳥兒的你。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 119 期

• 作者／羅美玲 Mei-Ling Lo｜荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師｜m026802@yahoo.com.tw
• 作者／葉文琪 Wen-Chi Yeh｜行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼？

切葉蜂（leaf-cutting bees）是膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂總科（Apoidea）切葉蜂科（Megachilidae）切葉蜂屬（Megachile）蜂類的俗稱，主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料，並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群（Michener 2007）。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平，從基部逐漸向末端縮窄，大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣（cutting edge），主要利用植物葉片築巢；第 2 類群雌蜂的腹部圓厚，兩側平直，大顎齒間縫沒有切緣，主要利用樹脂築巢；第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群，但大顎齒間縫具有切緣，並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種（Yasumatsu 1965），涵蓋了上述三個類群，但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂（Megachile sculpturalis）則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山，是一處以次生林樹種為主的淺山森林，海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7～8 月是各種蜂類活躍的季節，山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵，以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花，總會吸引各類訪花的蜂類。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上，有一隻銅翼眥木蜂（Xylocopa tranquebarorum）雌蜂在竹管內築巢，並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入，比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後，確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣，因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0～2.3 cm，身體黑色，胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛，側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形，密布明顯凹刻，唇基橫條形；大顎長而直，長約臉寬 2／3，咀嚼緣長約大顎的 1／3，靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻，腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳（scopa）。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇，體型及大顎長度均小於雌蜂，腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂（Megachile monticola）最相近，但後者體型較大，身體黃褐色毛不明顯，胸部長毛更濃密；丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長，約接近臉寬，咀嚼緣較短，長約大顎的 1／4；腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂（Megachile pseudomonticola），但該種頭部扁而窄，大顎明顯較短，腹部第 2 節有一圈紅褐色毛，第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂，雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢，利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部，然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住，只要一隻從巢孔飛出，另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼，因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢，返巢時腹部和腳布滿黃色花粉，出巢時花粉已卸除乾淨，表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂，但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間（約莫 13 天），粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進；此時，銅翼眥木蜂會遭受驅趕，無法再進入竹管，經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂（Xylocopa virginica）身上，使其無法行動，甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴（Rusty 2018）；然而，筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1～2 m；於 2019～2021 年間共計發現 8 個巢位，巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1～3 cm，有的位於竹管前端，有的則在側邊；有一個在木柱上的巢位只有一個巢室，深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管，其中一個是共用巢位；其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃（Anterhynchium flavopunctatum）和條切葉蜂（Megachile faceta）的舊巢。

粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大；也會利用舊巢，能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂建構巢室，步驟是先鋪下層，再鋪右側，最後是左側。過程中，雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂，大約持續 1～2.5 小時，每趟來回 2～4 分鐘，卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

許多植物都會分泌樹脂，尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷，雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能（Bankova et al .2000）。

花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後，便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4～30 分鐘不等，推測會因採粉點的遠近而有差異；雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午，通常連續花費 2～3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出，如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地，會在巢孔外轉身，尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色，推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草（Bidens pilosa）。如果空間足夠，雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間，繼續建構下一個巢室的工作。

封巢

天候不佳時，雌蜂會停止築巢的工作，待在巢管內休息。當所有巢室完成後，築巢工作便進入封巢的最後階段；雌蜂先採集樹脂封閉巢孔，接著利用大顎在附近地面收集泥土，然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2～3 分鐘，最後將巢孔外層修飾平整，築巢工作就完成了！雌蜂取用封巢的材料不一定，有時只有泥土，並無樹脂。

探巢行為

完成封巢後雌，蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是，在建構下一個巢位的過程中，無論採到樹脂、纖維或花粉，雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視，持續時間約 3～10 秒；有時會停在巢位上觀望，有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限，兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端，試圖將後者拉出巢外。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘，原巢主終於退出巢孔，但是並不退讓；接著兩蜂以大顎互相箝制，鬥得難分難捨，纏鬥將近 20 幾分鐘；最後終於有一方獲得勝利，順利進入巢內，只是難以分辨是哪一方。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後，筆者將封巢的竹管帶回室內觀察，以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿，離地約 2 m；第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回，第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管，巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時，雌蜂已築巢一些時日，約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐，所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢；雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後，才利用右側繼續築巢，因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm，裡面所有巢室並非前後相接連成一直線，而是上下錯落緊密排列，可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀，由樹脂混合植物纖維築成，花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

9 月 11 日打開竹管觀察，巢孔左側由左到右共有 6 個巢室，總長約 11cm，每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲；第 1 室幼蟲似乎已達終齡，9 月 19 日吐絲結繭，10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室，總長 5.5 cm；第 1 室只有花粉團儲糧，並未發現卵或幼蟲，第 2 室幼蟲似 1～2 齡，第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵，並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第二根竹管一端是封閉的竹節，竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢，9 月 24 日封巢；當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室，總長 8cm，封巢處離管口尚有 18cm。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲，第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期；第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒，因不明原因並未順利孵化。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段，因此從有限的資料只能得知卵約 2～3日孵化，終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週，且前蛹期很長，因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬，一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂（Coelioxys sp.）曾進出其巢位，寄生性的星蜂虻（Anthrax aygulus）應該是最常出現的寄生性天敵，在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足，有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

然而，星蜂虻雖然頻繁騷擾，但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象，反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲，經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂，應該是屬於釉小蜂科（Eulophidae）的擬孔蜂巨柄嚙小蜂（Melittobia acasta）。本種寄生蜂體型很小，雌雄異型，雌蟲體色暗黑，雄蟲則呈黃褐色，翅膀透明短小，觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少，雌雄數量比例差異懸殊。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為，通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部，頭部整個向前傾，似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初，雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外，幾乎沒有什麼動作，待時機成熟便突然快速往後移動，將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10～14 分鐘內完成，真正交尾的時間卻很短暫，其中兩次在 1～3 秒內完成，另一次可能因為雌蟲配合度較差，花了 10 幾秒。

有關於幼蟲的部分，我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動，10 月過後就不再出現，生活史應該是一年一世代；成蟲發生期短，僅持續兩個多月，並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材，在竹管或木頭的孔隙中築巢；巢室長筒狀，頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊，數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧，且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限，本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄；期待日後持續的努力，以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列，能夠解開這部分的謎題。

想知道恐龍是什麼顏色？我們需要一臺時光機！

在導言中我提過恐龍的顏色，這個主題在最近的恐龍古生物學中，有一些令人興奮而且出乎意料的發現。之所以說是出乎意料，是因為古生物學界曾經感嘆，「我們永遠不會知道恐龍真正的顏色」。

我們或許可以從牠們的骨骼合理地重建其進食和運動方式，但要知道牠們的顏色，恐怕需要一臺時光機。

然而，正如我在導言中所提，關鍵在於鳥類羽毛和哺乳類毛髮的顏色大半是來自美拉寧黑色素的幾種變異型，其中一種稱為真黑色素（eumelanin），這會讓毛髮呈黑色、棕色和灰色，而另一種棕黑素（phaeomelanin）則會造成薑黃色。

哺乳類就只有這兩種色素，而鳥類的羽毛中還有另外兩種色素，一是卟啉（porphyrins）會產生紫色和綠色，另一個是類胡蘿蔔素（carotenoids），產生紅色和粉紅色。

關鍵在於黑色素是一種非常強韌的化學物質，可以承受大量的熱或壓縮，因此可以保留在化石中。

此外，兩種主要類型的黑色素分別包裹在不同形狀的囊中，稱為黑素體，真黑色素的黑素體呈香腸狀，而棕黑素的呈球形——這不論是在鳥類，還是在哺乳類中都是如此。

因此，套用現存親緣包圍法的概念，即在演化上，哺乳類和鳥類這兩個演化分支會把恐龍「包圍」在當中，因此這套形狀－顏色關係很可能適用在所有被包圍進來的群體，包括恐龍在內。黑色素是在皮膚中產生，透過毛囊進入發育中的頭髮或羽毛中的黑素體內。

在二〇〇七年，我第一次有機會去中國，當時我和同事帕迪．奧爾及斯圖爾特．吉恩斯一起前去。我們在野外待了兩週，探索中國東北熱河層（Jehol Beds）的所有站點，那裡主要是一套早白堊世的地層，當中有許多帶羽毛的鳥類和恐龍標本，之後又在北京古脊椎動物與古人類學研究所的實驗室裡待了兩週的時間。

我們在那裡用顯微鏡觀察羽毛和皮膚的樣本，發現了一些看似很值得探討的例子。

科學家終於找到破案線索！化石中的黑體素

二〇〇八年時，我們看到當時還在耶魯大學讀博士的雅各布．溫塞爾所寫的那篇重要論文，當中描述他在來自巴西和丹麥的化石鳥類羽毛中發現了黑色素體，當時我們立即想到，「那我們也來看看是否能在恐龍羽毛中找到這些」。

於是我們跟北京古脊椎動物與古人類學研究所的張福成聯絡，他曾在二〇〇五年來布里斯托進行訪問，研究鳥類化石標本，並安排一些中華龍鳥樣本的借用事宜，包括來自不同身體部位的小片化石羽毛，他在二〇〇八年第二次前來訪問布里斯托。

那時我們發現了黑素體。

我們在二〇〇九年初寫了關於這項發現的文章，投稿到《自然》。就跟過去一樣，要說服所有的審稿人得花上很長的時間。這篇文章一共被審查了十二次——每次四位審稿人，一共有三輪——而且每次都有一位就是無法信服。

「這不是黑素體，這不是羽毛，那些也不是恐龍⋯⋯」

二〇〇九年初在我的年度休假期間，我去了耶魯，與溫賽爾和他的同僚討論，我們的文章最後終於在二〇一〇年二月發表出來。

我們在文章中指出，中華龍鳥有褐黑素體（phaeomelanosome），也就是含有薑黃色的色素囊，而且非常多。是薑黃色的！而且牠們的尾巴有條紋，由等長的白色和薑黃色條紋交錯而成。

所以，我們也發表了重建圖（下圖），並且很有自信地表示：「這份重建圖首次展現出恐龍的正確顏色。」

這點很重要：我們不是在發表什麼真知灼見，而是在陳述一個客觀事實，如果有人證明我們對黑素體的觀察是錯的，我們的這項陳述可能會被駁斥。

與此同時，由雅各布．溫賽特領導的耶魯大學團隊也發表了他們重建的恐龍顏色更為豔麗，是來自中國侏羅紀地層中的近鳥龍，牠的翅膀和尾巴上有黑白條紋，頭頂有一個可愛的薑黃色冠，臉頰上還有黑色和薑黃色的羽毛斑點。

那麼，這一切到底意味著什麼？確定恐龍的顏色可能是觸類旁通而來的聰明想法，也許能讓人津津樂道，覺得有趣，但它可以告訴我們任何有用的資訊嗎？

更多問題出現了：恐龍為甚麼有羽毛？

確定羽毛的顏色徹底改變了我們對恐龍行為複雜性的認識。

今天的鳥類之所以長羽毛主要有三個原因——保溫、溝通和飛行。很明顯地，保溫的功能是在飛行前就有的。鳥胸上的絨毛是為了保暖和調節體溫，這些羽毛的構造比飛羽簡單得多。

因此，若真的如巴克所提議的，假設恐龍長有羽毛，那很可能是為了要保溫。

然而，在我們二〇一〇年的文章中，我們的團隊和溫塞爾的團隊都主張羽毛在演化的早期顯然是為了溝通。然而，我們不能大膽地說這就是它們最初出現的原因——但那時它可能已經具有這樣的作用。

中華龍鳥的條紋尾巴和近鳥龍條紋翅膀和彩色頭冠，除了溝通之外別無其他功能。保溫或飛行並不需要有圖案。況且，這些顏色似乎也不像是用於偽裝的保護色——條紋尾巴有可能擔負這樣的功能，但是今天以條紋來偽裝的動物，好比老虎和斑馬，都是全身長滿條紋，而不僅僅是在尾巴上。

所以，這些訊號是為了傳達給異性的。

現在，我們可以想像雄性恐龍，尤其是小型的獸腳類，就像今日的許多鳥類一樣，會在雌恐龍面前炫耀展示牠們的這一身配備。

鳥類之所以有這麼高的多樣性，光是目前已知的物種就將近有一萬一千種，其中一個原因就是性擇，這有助於維持和推動物種的分化，每個物種都有其特殊的羽毛圖案。

倘若剝掉羽毛，大多數樹棲型鳥類的骨架幾乎都相同，但是雄鳥的羽毛讓牠們氣宇軒昂地獨樹一幟，而且因為牠們交配前的舞蹈和展示只會吸引到同種雌性，因此不會雜交。

恐龍有「雌雄二形性」嗎？

意識到許多恐龍可能是經由性擇演化出來的之後，帶來了一個難題：牠們當中有很多都沒有展現出雌雄二形性（sexual dimorphism），即雌雄之間的形式差異。

今天，許多爬行類、鳥類和哺乳類會展現出雌雄兩性的差別——想想身軀光滑的母獅和體形碩大、長有鬃毛的雄獅，或是許多靈長類雄性，體形通常較大，牙齒也較大。

不過，也許鳥類提供了部分答案——儘管雌雄孔雀的外觀相去十萬八千里，但這一切都僅止於羽毛。牠們的骨架非常相似，可能僅有在一些小細節上有所不同。獸腳類恐龍的外觀可能也是如此。

這是近來辯論得最為激烈的一部分，有一派認為恐龍的角和冠是雌雄二形或性訊號的證據，但在另一派人眼中，這些結構則具有不同功能，例如進食、防禦或物種辨識。

凱文．帕迪安（Kevin Padian）和傑克．霍納（Jack Horner）在二〇一一年的一篇論文中為「物種辨識假說」提供了強有力的證據—─他們認為恐龍身上所有「怪異的結構」都是為了讓個體能夠辨識自己物種中的其他成員，也許是因為牠們身處的擁擠環境中，有許多外型相似的恐龍，需要相互保護。

在這樣的模型裡，性擇並不是那麼重要。

羅伯．柯內爾（Rob Knell）和史考特．山普森（Scott Sampson）對此直接予以反駁，他們認為物種辨識可能只是許多恐龍的角、冠和羽毛排列的次要功能，這種結構的演化和維持需要付出高昂的代價，而唯一能夠有效解釋的論據是性擇。

此外，他們指出，怪異結構的形狀和大小在單一物種間的變異很大，因此可能無法當作辨識物種的明確標籤，而是基於其他功能被挑選出來的，諸如配偶競爭，當作是與其他雄性戰鬥的武器，或是向雌性炫耀的裝飾品。

這場爭論還方興未艾，但所有證據都顯示恐龍的社會行為相當複雜，這表示牠們可能並不像過去人們所描述的那樣愚蠢。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。