0

3
3

文字

分享

0
3
3

傾盡一生研究螞蟻的「蟻人」——愛德華.威爾森

活躍星系核_96
・2021/12/29 ・4619字 ・閱讀時間約 9 分鐘

命中注定的螞蟻

16 歲時,愛德華.威爾森(Edward Osborne Wilson)就想明白了,他要研究螞蟻。威爾森從小喜歡研究動物,小時候生活在海邊,對水母和魚十分著迷,早早立下了成為生物學家的志向

演化生物學家愛德華.威爾森。圖/ Wikipedia

但天意弄人。他有聽力問題,聽不到高頻聲音,因此青蛙之類叫得歡的動物,他研究不了。再有,7 歲時的一次釣魚,他不小心刺瞎了右眼,僅靠一隻眼睛無法立體成像,因此像鳥這種運動敏捷的動物,他也無法觀察。

好在,上帝關了門,也會打開窗。右眼失明後,威爾森的左眼視力反而超過常人,能讓他觀察到很細小的事物。雖然威爾森聽不得叫聲,看不到運動,但超強的細節觀察能力,讓他的研究對象鎖定在了昆蟲。但世間昆蟲也千千萬萬,該研究哪種呢?1945 年秋天,16 歲的威爾森開始嚴肅考慮起自己的未來,他想:

必須選出一些能使我成為世界權威的昆蟲。 」

首先排除蝴蝶,因為它們太有名了,已經有許多出色的學者在研究它們。蠅類看起來比較有希望,它們到處都是,而且種類繁多。雖然家蠅以及糞蠅敗壞了雙翅目昆蟲名聲,威爾森卻十分欣賞它們的利落身姿和悠閒態度。行動力極高的威爾森著手準備工具:瓶子、標本盒,以及一種特製的昆蟲針

天意再次弄人。這種昆蟲針,當時主要由捷克斯洛伐克製造。1945年,捷克斯洛伐克加入了蘇聯陣營,他再也買不到這種針了。

於是,威爾森將目光投向了螞蟻。在過去的 5000 萬年裡,螞蟻一直是地表上佔壓倒性多數的昆蟲,分佈在幾乎每一寸陸地上。此刻,有至少 1 千萬億隻螞蟻生活在人類周圍。

就這樣,威爾森在 16 歲時確定了自己一生的研究對象。

年輕的權威與螞蟻的複仇

自從下定了研究螞蟻的決心,威爾森真是什麼都敢做。25 歲,他與未婚妻分別,隻身前往新幾內亞的熱帶雨林轉了一圈。為收集當地才有的特種螞蟻,他忍受著酷暑、瘧疾、水蛭、甚至還有不知名的殺人逃犯。26 歲,威爾森從哈佛博士畢業,這期間主要研究了螞蟻的分類問題。

「分類」絕不是簡單的給生物貼標籤。在當時,有權進行生物分類的人,往往是某一物種的權威人物。他們需要透澈了解文獻裡有關該物種一切,唯有如此,才能鑑定出選定的物種到底是哪種。

一位分類學家,可謂是這種生物的「大總管」兼「發言人」。

作為已經勝任螞蟻分類的人,威爾森博士畢業沒多久,就得到了哈佛大學的終身教職。但威爾森的螞蟻研究,卻給哈佛帶來一場「小災難」。

20 世紀 60 年代的一天早上,生物系一位研究員的移液器(pipette)不能用了,仔細一看,原來是一隻螞蟻堵住了前端處的針管。這天午餐時分,許多教職工發現,在三明治和漢堡上,有一些黃色的小螞蟻。

「災難」初露端倪

當天下午,整個生物系室內的玻璃器皿、文件袋、筆記本中,都出現了黃色螞蟻的身影。蟻群,正在經由大樓中的牆縫與管道,向四面八方散播。

這種黃色螞蟻,叫「法老王蟻」,是一種源自東印度群島的害蟲,能損害建築,還會傳播細菌。

小黃家蟻
法老王蟻(又稱法老小家蟻)。圖/中文百科全書

正如你想的那樣,法老王蟻就是從威爾森的實驗室跑出去的。這種螞蟻的生存和繁殖能力太強了,哈佛花了數年時間,才逐漸控制住了它們的規模。這一場「災難」,被威爾森戲稱為「螞蟻的複仇」。

怎樣湊齊十萬隻螞蟻?

隨著科技的進步,人們的觀察範圍逐漸超脫出五感的局限,嶄新的世界在科學家面前展開。生物學家們發現,大部分的動植物可以通過釋放化學信號,來進行溝通。這些化學信號統稱為費洛蒙(Pheromone)。自然而然,威爾森想知道,螞蟻怎樣使用費洛蒙交流

Peony, Bud, Ants, Rain, Drops, Raindrop, Nature, Macro
螞蟻如何使用費洛蒙交流呢?圖/Pixabay

首先,通過解剖,他發現螞蟻體內達氏腺可能含有費洛蒙。但是如何分析這些費洛蒙的成分,卻是個大難題——每隻螞蟻體內的關鍵物質只有十億分之一克。當時,最先進的分析手段,可以鑑定百萬分之一克的微量物質。換句話說,需要十萬隻螞蟻才能湊足實驗所需的最低劑量。

但要上哪裡找這麼多的螞蟻?此時,威爾森的豐富經驗起到了作用。有一種火蟻,當河水暴漲淹到蟻窩時,工蟻就會結成一團緊密的球,浮在水面上,保護蟻后及幼蟻安全轉移。

於是,威爾森開車來到盛產火蟻的南方鄉間。這裡簡直就是螞蟻們的「北上廣」,整片草地上到處都是半人高的蟻窩。

威爾森的團隊成員把蟻窩鏟起,放進水溝中,螞蟻就會都浮出了水面,抱成一團。大家趕緊用鏟子,把這些螞蟻球收集起來。當然,火蟻也不是吃素的,被它刺到,皮膚會像被火灼燒的痛。只要有機會,蟻窩裡的每一隻螞蟻都想連續刺你十幾下。

在被火蟻叮咬的體無完膚之後,威爾森終於收集夠了材料,順利成功完成了螞蟻費洛蒙的研究。

生物學的岔路口——進化生物學該走向何方?

通過螞蟻的收集、分類和費洛蒙的研究,威爾森早已實現了他在 16 歲發下的心願——成為生物學領域世界級的學者。然而,當他自覺走上人生巔峰的時刻,他所處的進化生物學領域,遭到了一次巨大的衝擊。

衝擊來自一門嶄新的學科——分子生物學,顧名思義,是指在分子層面對生物進行研究。這一學科的奠基人與領軍者是詹姆斯.沃森,諾貝爾獎得主,DNA 雙螺旋結構的發現者之一。

詹姆斯.沃森。圖/Wikipedia

年少成名的沃森,心高氣傲,認為生物學必須轉換成由分子及細胞所主導的科學,而且生物學還必須改用物理及化學語言來重寫。沃森甚至認為,從前所建立的生物學中充斥著一批批「才智平庸之人」。

分子生物學在短時間內取得了一系列重大的成果,而大獲成功。幾乎在一夜之間,生物學界人人口中必說分子、蛋白質、DNA。面對新興學科的強勢,以威爾森為首的進化生物學家們,可不打算臣服在這一群「連紅眼蜻蛉和螻蛄」都分不出來的「試管操作員」的手下。

威爾森等人的反擊點在於:如果放棄個體、種群以及生態,去談論生物學,無疑是一種「愚蠢」的方法。兩派最僵的時候,在走廊裡碰頭沃森對威爾森都不會打招呼。

此時的分子生物學家信心十足,深信未來屬於他們。他們的目的是:從分子到細胞再到生物個體,在微觀的層面解決關於生命的科學問題,自下往上進行一場生物學的革命。那麼,威爾森的進化生物學,能帶來什麼突破呢?

經過漫長的探索,威爾森決定把生物學帶到社會層面

別人落水了,你救不救?

幾十年來,在觀察了數十種螞蟻的生活後,威爾森形成了自己最重要的學說——社會生物學。

社會生物學,是威爾森從進化的角度,來解釋生物社會行為的學說。該學說的著名成就之一,是解釋了「利他行為」。或者換一種說法:「別人落水了,你救不救?

達爾文的進化論,核心是自然選擇,其對像是生物「個體」。理論上自然界的所有生物都應該是自利的,也就是「別人落水,你不能救,這樣你才能活下去」

但顯然,這個說法是有違常識的。為了解釋這種利他行為,學者威廉.漢密爾頓,提出了「親緣選擇」(Kin Selection)理論:利他行為的目的,是確保有近似基因的個體能存活下去。也就是說,自然選擇的對象是「基因」

當別人落水,救不救要看血緣關係:自己孩子落水,拼了命也要救;叔叔或侄子落水,可能水不太深才會去救;陌生人落水,自己在岸邊喊救命。

親緣越近,真的利他性越強嗎?威爾森不同意漢密爾頓的觀點。威爾森認為:「親緣選擇」意味著我們要時刻「算計」著,看別人落入危險,先要查查他和自己的家譜,看看是不是血親?

為什麼我們願意為完全陌生的人幫忙,甚至付出生命——想想那些在前線戰鬥的士兵,或者在火場冒險的消防員,他們完全是在保護陌生人。為了解釋這一現象,威爾森通過研究螞蟻的社會行為,構建了數學模型,並為「利他行為」提出了另一種解釋——「群體選擇」(Group Selection)。

自然選擇的對象不是達爾文的「個體」,也不是漢密爾頓的「基因」,而是生物「群體」。利他行為的發生,是為了確保自己所處的「群體」活下去

一對裂唇魚(Bluestreak cleaner wrasse)正在替一尾疊波蓋刺魚(Blue angelfish)清理魚鰓中的寄生蟲,蓋刺魚藉此也可擺脫寄生蟲的困擾,維持魚體的健康(攝於台灣綠島石朗海洋保育區)。圖/Wikipedia

威爾森也用實驗證據,支持這一模型:把一些分屬不同譜系的螞蟻,從小放在一個蟻巢裡養大。這些毫無親緣關係的螞蟻之間演化出互幫互助和奉獻精神。

也就是說,開啟螞蟻利他行為的,不是基因,而是群體的共同成長

群體選擇理論雖然不是威爾森首創,但他成功通過數學與實驗的方法,論證了其合理性。當,「親緣選擇」與「群體選擇」在學界仍沒有定論。但威爾森的理論,無疑給回答這一問題找到了新的科學視角。

威爾森進一步把相關理論擴展到了人類,從社會生物學的角度,他解釋了人類的社會分工、親緣關係,階層,兩性分工、親子關係、部落主義、民族國家等等。

簡單來說,威爾森重新解讀了「人性」。

當然,研究一旦觸及「人性」,往往會引起巨大的反彈:有人認為威爾森的學說為種族主義提供了土壤,也有人反對僅僅從螞蟻、蜜蜂這樣的「低等動物」來推論人的行為。曾有 137 位科學家聯名反對威爾森的學說;在一次公開演講時,反對者甚至還潑了威爾森一身冷水。

面對反對的聲音,威爾森早做好了準備。作為一名科學家,他覺得自己有責任去「思考一些宏大的問題」,「(為人類建立)全面、正確的自我認知」。回看威爾森的研究生涯,他認真研究了螞蟻的一切,在此基礎上,他還想窺探一些生命的奧秘。

無論正確與否,威爾森已經為我們重新認識人類自身,提供了一種可能。

暮年

幾年前,威爾森在自家花園接受采訪。記者還沒來得及說話,耄耋之年的威爾森,俯下身,撿了一隻螞蟻,並喃喃自語:「我得先找個小瓶子把它裝起來,研究一下。」就像 16 歲時那樣。

文章難易度
活躍星系核_96
752 篇文章 ・ 105 位粉絲
活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

2

133
1

文字

分享

2
133
1
蟻巢營養內循環,螞蟻的蛹不動也能貢獻社會
寒波_96
・2022/12/20 ・2477字 ・閱讀時間約 5 分鐘

人類對螞蟻可謂無比熟悉,許多人還不識字就認識螞蟻了;相關的科學研究也十分豐富,產出如威爾森(E. O. Wilson)這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文,卻出乎意料地報告一條普遍存在,此前卻一直受到忽視的現象:

螞蟻的蛹會分泌液體,作為成蟲與幼蟲的營養液。

圖/drawception

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲,有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲,整個蟻巢運轉精密,但是蛹有好幾天固定不動,除了佔空間以外,在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ,近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法,一開始目的很單純,就是把蛹從蟻巢中移出,看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹,羽化成蟲的比例有 90% ;即使周圍沒有同儕,絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

將螞蟻的蛹由巢中取出,搜集分泌液體的裝置。羽化前幾天,蛹會由白轉而黑化,羽化前 6 天開始分泌液體。圖/參考資料 1

蛹在成功羽化的前幾天會黑化,論文觀察到當蛹開始黑化不久,也就是羽化的 6 天之前,每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死,人為將液體移除,蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中,蛹排放的液體還來不及把自己淹死,就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生,因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹,一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染,可見蛹產生的液體,都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體,得知營養十分豐富。

把食用藍色染料注入蛹,便可觀察蛹分泌液體的轉移。圖/參考資料 1

完全變態的昆蟲,從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段,將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體,可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分,在巢穴中直接轉移給同類,毫不浪費。

這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富,其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物,為什麼不會把自己淹死,或是被黴菌感染?應該是由於那些昆蟲會將其回收利用,轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去,變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外,蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限,成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊,方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大,不過有得吃的幼體,生長速度更快、存活率更高。

幼蟲破蛋出生的之後一天,蛹也開始分泌液體。圖/參考資料 1

近來在台灣出名的紅火蟻(Solenopsis invicta)雖然兇狠,卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹,讓成年蟻選擇,結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊,可見它們認為蛹提供的善液,是更佳的育幼食品。

換句話說,螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹,同時支持更老與更小的同儕。

奧妙還不僅如此,和一般印象不同,畢氏粗角蟻沒有特定蟻后,也缺乏男生,所有成員皆為工蟻,再透過孤雌生殖進入生殖時期。

奇妙的是,蟻巢中處於不同階段的螞蟻,時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後,蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後,馬上就能獲得營養補充液,概念實在很像哺乳動物的哺乳。

檢視螞蟻大家族 5 大群各自的代表,都觀察到蛹分泌類似的液體。圖/參考資料 1

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻,論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員,發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體,而且內容物極為相似。由此推敲,這是螞蟻大家族的普遍現象,可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調,充分反映出社會性昆蟲的優點,但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步,卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟,研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆,可是這回報告的現象儘管普遍,卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事,只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題,無所不在,只要有心。

延伸閱讀

參考資料

  1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
  2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
  3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
  4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

所有討論 2
寒波_96
181 篇文章 ・ 749 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

0

8
3

文字

分享

0
8
3
不曉得家中蟲蟲的身分嗎?或許你可以翻翻這本《台灣常見室內節肢動物圖鑑》
聯經出版_96
・2022/01/24 ・2222字 ・閱讀時間約 4 分鐘

  • 文、圖 / 李鍾旻

「請問一下,有人知道這是什麼蟲嗎?」、「家裡出現這些蟲,有誰知道牠們是哪來的?」網路討論區冒出了這類疑問句,並附上若干手機拍下的影像。這樣的貼文,你應該也見過吧?

只不過,通常這類貼文不是很少有回應,就是底下出現答非所問的回覆。像是某戶人家廚房的地瓜周圍冒出了幾隻「甘藷蟻象」,可是一些網友把牠誤認為是「隱翅蟲」;某人在廚房放了一陣子的糙米突然生出一群「粉斑螟蛾」,然而卻有人認為那是「衣蛾」。

「甘藷蟻象」在室內出現時通常與地瓜有關,因為牠們的卵或幼蟲偶爾會隨著市售地瓜被攜入家庭中。
「粉斑螟蛾」是近年來在穀物中常發生的昆蟲,其幼蟲能取食多種乾燥食品,且相當適應乾燥環境。

我們所處的居家環境中,蘊藏著一個微觀的小小世界,有許多節肢動物原本就住在我們的屋子裡,或者是隨著人類活動而悄悄被帶進家庭環境。儘管生活周遭有各式各樣的動物,但大家對於這些在室內出現的小生命,向來認知很少,或是一知半解。

某些情況下,一些人可能會出於興趣或好奇而想認識牠們,但通常一般人會開始想去知道家裡出現的蟲「是誰」,不外乎是想弄清楚這些事情:「牠對人有沒有害?」、「牠為什麼會出現在家裡?」、「牠會不會干擾生活?」

「菸甲蟲」與其所啃食過的紅豆。菸甲蟲能取食許多植物製品,常隨著袋裝食品被攜入家庭中。

現今這個時代,「網際網路」幾乎可說是現代人獲取資訊最方便的管道。當家裡出現了不認識的、來路不明的蟲,大部分人除了在網路討論區發問,大概就是直接利用 Google 等網路搜尋引擎試圖找出答案了。然而網路上的一切影像、言論卻不盡然可靠正確,甚至有些資訊是出自內容品質普遍不良的「內容農場」網站。而把網路文章複製又轉貼給親友的你,甚至還可能直接或間接的助長了謠言的散播。

倘若你也是那個正苦惱於該怎麼辨認家中小生物的民眾之一,那麼建議你可以考慮閱讀這本書:《台灣常見室內節肢動物圖鑑》。它就是一本專門介紹居家性節肢動物的實用圖鑑,書中介紹了 101 種台灣室內環境常見的物種,可以幫助大家認識生活中常見的昆蟲、蜘蛛、馬陸等節肢動物。

巧克力中所發現的「粉斑螟蛾」幼蟲,周圍可見其糞便及取食所造成的缺口。

你說「自己很怕蟲,家人也不喜歡蟲!」、「我就是不喜歡牠們,為什麼我要去認識這些蟲?」這樣啊,你的心聲其實也是很多人的心聲。事實上,對節肢動物沒什麼好感的你,更應該入手一本,或者到圖書館借這本書來翻一翻。我是說真的!

為什麼呢?因為誤解與偏見,往往是出自於對牠們的不了解。比如說,常有人誤以為家庭中所出現的,大多是有害或骯髒的物種;然而事實卻正好相反,在居家室內常見的節肢動物中,真正對人有害的種類所占比例甚少。若正確的認識牠們後,也許你會對這些小生物們改觀,明白牠們其實並沒有想像中的可怕,進而讓你的日子過得更安穩愉快。

況且,假如你正苦惱於家中節肢動物橫行,想抑制蟲子們的數量,但在不曉得牠們確切身分的情況下,你很可能使用錯誤的方法與態度,越弄越沒有頭緒。試著去了解你煩惱的蟲的一切,才能夠知道怎麼去處理、應對,才能曉得該如何透過整理環境,減少牠們出現的機會,不是嗎?

從閱讀與出版的角度來看,儘管出版市場琳瑯滿目,然而市面上的自然科普類書籍比例偏低。絕大多數的自然科普類出版品,又都是翻譯自日本或其他國家,國內兒童、青少年從閱讀的過程裡認識到的節肢動物種類,往往便是國外的物種,或者一些商業化販售的寵物昆蟲。因此,不只是成年人,對於想認識我們生活周遭常見生物的中小學生,《台灣常見室內節肢動物圖鑑》也會是個很好的選擇。

「擬穀盜」常見於麵粉及麩皮中,偶爾也會隨著穀物製品來到家庭環境。

雖然,我很希望你能明白「家裡有許多種類的節肢動物很有趣」這件事,然而畢竟每個人都有各自的觀點,我也不可能強迫正在讀此篇文章的你,去接納家裡的每一種節肢動物、要求你一定要懂得欣賞牠們。

但是至少,請你務必記得,當家中有任何節肢動物活動的跡象時,這本《台灣常見室內節肢動物圖鑑》,應該可以滿足大部分你想知道的「室內蟲蟲」種類,解答你心中的一些辨識疑惑。或許,它還能夠引導你對自身所處的這片環境、自己所生長的這塊土地,有更深刻的體認。


想認識居家室內節肢動物的讀者,可參考本文作者所著《台灣常見室內節肢動物圖鑑:居家常見101種蟲蟲大集合,教你如何分辨與防治》(聯經出版)。

——本文摘自《 台灣常見室內節肢動物圖鑑:居家常見101種蟲蟲大集合,教你如何分辨與防治 》/ 李鍾旻, 詹美鈴,2021 年 11 月,聯經出版

聯經出版_96
27 篇文章 ・ 17 位粉絲
聯經出版公司創立於1974年5月4日,是一個綜合性的出版公司,為聯合報系關係企業之一。 三十多年來已經累積了近六千餘種圖書, 範圍包括人文、社會科學、科技以及小說、藝術、傳記、商業、工具書、保健、旅遊、兒童讀物等。

1

6
1

文字

分享

1
6
1
隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?
寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

所有討論 1
寒波_96
181 篇文章 ・ 749 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。