臺大團隊探索抗蟲、抗旱、與基因重複之間的危險平衡，形塑野生芥末「口味」的多樣性！

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／寒波
• 責任編輯／簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

80 歲高壽的分子演化學家

您知道中央研究院有位相當低調的遺傳演化學大師嗎？此人開創了許多分子演化的數學分析方法，他就是生物多樣性研究中心的特聘研究員李文雄院士！數學是李文雄用來描述生物演化的工具，用 DNA 序列計算分子時鐘是他的重要貢獻。至今 80 歲高壽的李院士，是國內唯一獲得巴仁獎榮譽的得主，不僅培育眾多學生，並且依然在最前線探索未知。中研院「研之有物」專訪李文雄，邀請他分享在美國與臺灣的學研經歷及主要研究成果。

用數學在演化生物學領域開疆拓土

李文雄身為世界首屈一指的分子演化學家，也是經典教科書的作者，學分子演化的人肯定讀過他的書或論文。不過讓年輕學子們驚訝的是他大學就讀的科系，其實和生物及數學沒有直接關係，而是中原理工學院（中原大學前身）土木系。

李文雄表示，當年資訊閉塞，他像同學一樣照著聯考分數填志願，就這麼進了土木系。讀到大二接觸專業科目後，確認土木不是想要念的學門，便考慮投入數學或物理領域，又以數學比較得心應手。可惜他沒有考上數學碩士班，倒是考進了中央大學地球物理研究所。拿到碩士之後，李文雄更加確定比起物理，自己更適合念數學。

早年臺灣的進修資源很有限，李文雄選擇赴美深造，就讀布朗大學的應用數學博士班。當構思論文題目時，他想要找一個還沒有人用數學深入探討的領域，以便發揮所長。那時日本出身的遺傳學家根井正利（Masatoshi Nei）正好轉到布朗大學生物系授業，李文雄與他討論後，決定帶著數學專長投入尚待開拓的生物學，就此開啟 50 年輝煌的研究生涯。

李文雄在博士班前的求學之路，可以說比其他人多走了好幾步，但也練就了深思熟慮的精準眼光，「Make right choice!」是他學到最重要的能力。用數學來探討生物學，即為他一生最好的抉擇之一。

轉換跑道到生物學，李文雄幾乎沒有遇到太多困難，即使他是在博二暑假才開始學遺傳學，但數學好的人在群體遺傳學領域有些優勢，他受到師長賞識，只花費兩年就完成博士論文，再經歷一年威斯康辛大學麥迪遜分校的博士後研究，1973 年李文雄便前往德州大學休斯頓分校擔任助理教授，因為恩師根井正利在一年前已搬去那裏。

「分子演化」探討微觀的生物演變

分子演化（molecular evolution）和我們一般認知的演化有什麼不同？生物以 DNA 承載遺傳訊息，基因又會產生蛋白質。分子演化學簡單說來，是以 DNA、蛋白質這類遺傳資訊探討生物隨時間演變的學問。

分子演化學在 1960、1970 年代，木村資生（Kimura Motoo）、威爾森（Allan Wilson）等前輩主要是以蛋白質序列作材料，由於蛋白質定序很慢成本也高，李文雄並沒有跟風投入研究。直到後來桑格（Sanger）的 DNA 定序方法 1977 年問世後，陸續有 DNA 資料發表，李文雄認為時機已到，便全心擁抱分子演化學的新天地，大獲成功，成為引領潮流的先驅者。

李文雄開始研究分子演化時已經有電腦，但當時還是卡片打孔的時代，計算過程相當繁複，不像現在有各種套裝軟體可以做數學統計分析。值得一提的是，今日相當受歡迎的分析軟體「MEGA」（Molecular Evolutionary Genetics Analysis），便是恩師根井正利與弟子們一起開發而成的。

在詳細講分子演化之前，我們還是先來複習一下遺傳學吧！

基因編碼以三個核苷酸為一組密碼子，並對應一個氨基酸（蛋白質的基本單位）。DNA 有 A、T、C、G 四種核苷酸，可以形成 64 種組合，而氨基酸只有 20 種，所以有些氨基酸對應兩種以上密碼子。

因此改變 DNA 的核苷酸，有時候不會改變氨基酸，此時稱為同義突變（synonymous mutation）；有時候會改變氨基酸，此時稱為非同義突變（nonsynonymous mutation）。比較 DNA 序列和胺基酸序列變與不變之比例，就能大約估計天擇力量的影響，推測天擇是傾向去除突變還是選擇突變。這是分子演化常見的分析之一，李文雄的實驗室開發了數個被廣泛應用的分析方法。

在分子演化興起前，不同生物間的親疏關係，可以透過生物形態的相似程度建構演化樹，但形態資料很有限。比較生物 DNA 或蛋白質的資料，可以細緻地釐清物種間的親緣關係，對分類學的貢獻很大。

比方說早期演化學家會比較一群鳥類的嘴喙特徵，兩種鳥喙的形態差異較小，便代表其親緣關係較近；而分子演化學家則是比較這群鳥類的 DNA 或蛋白質序列的差異，更能釐清彼此的親緣關係。

形態是巨觀的，分子是微觀的。但我們也可以說每一處 DNA 或氨基酸位置都相當於一種形態。分子資料通常更容易取得，可提供比較的特徵數量也比形態還多很多，更容易計算。

現今探討親緣關係，最好能考慮不同材料，有多重證據的支持，因此分子演化的分析方法就相當重要。李文雄在親緣樹建構及統計評估的方法上有重要貢獻。

李文雄回憶，他的好朋友古德曼（Morris Goodman）當初便靠著分子生物學的方法，釐清人類和黑猩猩（chimpanzee）的遺傳親緣關係，要比和大猩猩（gorilla）更近，解決了爭議了數十年的「大猩猩—黑猩猩—人類的三角問題」，是一大貢獻。

大師傳承的軌跡：中性演化和分子時鐘

今日分子演化之所以和 50 年前有很大差別，其中就有來自李文雄的重要貢獻。李文雄建立了數學方法讓「分子時鐘」（molecular clock）理論得以實際應用至生物演化的分析。

分子時鐘的概念是：DNA（或蛋白質）序列的演化以等速進行。如果這個假設成立，則透過兩個物種之間 DNA 序列的差異，就可以估計分化的時間。也就是以分子的變化量為時鐘來計算這兩個物種分離後時間的流逝。

之所以可以這樣假設的基礎，是生物在一代代傳承下，由於突變之故，遺傳序列不斷累積新的變化，稱為「取代」（substitution）；而取代的數量正比於世代數，例如每一代新增 5 處取代，差異 50 處便可回推經過 10 代。

然而，這假設與傳統達爾文的天擇概念有很大的出入；因為分子時鐘這樣假設的意思就是說：大部分突變不會影響天擇，對生存競爭的影響可謂中性（neutral）。上述觀點也就是根井正利和李文雄的前輩：木村資生提出的「中性演化理論」。

木村資生認為，大多數遺傳分子的改變未必和天擇有關，個體間的遺傳多樣性往往是隨機變化的結果。當初這個論點引發很大爭議，後來又經過許多改版與補充，如今中性演化的觀點已被許多學者接受，分子層次的遺傳變異，常常不影響其天擇；新突變取代舊的遺傳訊息，未必是因為其有利於生存競爭，也常常只是運氣好而已。

中性演化理論提供了分子時鐘的理論基礎，帶來許多突破。例如受到注目的智人（Homo sapiens）起源問題，於 1980 年代根據各地人群間的遺傳差異程度，判斷歐亞人與非洲人分家只有數萬年，而非多地智人起源論主張的上百萬年，這便是「單地起源，智人出非洲說」的有力證據。

李文雄自己在 2000 年代初期也指導博士生陳豐奇（現職為臺灣國家衛生研究院的研究員），比較人類與人猿非編碼區的 DNA 序列，便估計出人類與黑猩猩分家約 600-700 萬年。

李文雄在 1980 年代的一關鍵貢獻就是，率先用 DNA 序列評估分子時鐘的正確性，發現取代的速度並非等速。他證明分子時鐘運行的速度和世代長短有關：世代愈短，時鐘愈快。例如大鼠、小鼠的世代比人類的世代短得多，而牠們之間演化的速度，也是人類與人猿間的大約 5 倍。此一發現有助於更準確地估計兩個物種間的分家時間。

李文雄另一重大發現是，同一物種的兩性之間，生殖細胞的突變速度可能不一樣，男比女快。這在生物學上的理由是：生殖細胞的複製及分裂次數不同。女生的卵在出生前便已儲備好了，而男生的精子則是一輩子持續複製，所以男生生殖細胞的突變速率比女生快。

關於同一物種的性別演化差異，李文雄表示這是前輩霍爾丹（J. B. S. Haldane）提出的觀點。李文雄設計好 DNA 定序區間及物種，產生適合材料，於是就驗證了此假說。雖然講起來雲淡風輕，但若讀者了解遺傳學發展史應該會深受震撼，因為霍爾丹正是奠定族群遺傳學的三大名家之一，從霍爾丹到李文雄，我們可以看見大師傳承的軌跡。

遺傳與演化學最高榮譽：巴仁獎

靠著數學和分子生物學的分析，李文雄解決了許多演化生物學的難題。比如，他在 1991 年就以很有限的人類 DNA 序列資料，預估人類的 DNA 多樣性低於 0.1%，比果蠅的低不少，十年後大量的資料證明他的預估是正確的！還有，在 2001 年當黑猩猩的基因體資料還很有限時，他就預估出人類與黑猩猩的基因體相差只有 1.2%，這個預估引起很大的震撼，因為人類與黑猩猩看起來很不一樣，但當黑猩猩的基因體於 2005 年發表時，得到的答案與李文雄的預估完全一樣！

承上，李文雄陸續受到各界肯定，他於 1998 年被挖角到芝加哥大學擔任 George Beadle 講座教授（Beadle 為一位諾貝爾獎得主），並當選中研院院士。2003 年更獲得兩項重大榮譽：美國國家科學院院士和巴仁獎（Balzan Prize for Genetics and Evolution）。

要成為美國國家科學院的院士並不容易，對學者而言是極大的榮譽。例如：以中研院為例，最近的三任院長廖俊智、翁啟惠、李遠哲；以及超導物理學家吳茂昆、公衛學家陳建仁、經濟學家朱敬一、植物學家蔡宜芳等，每一位都是該領域世界級科學家。

獲頒巴仁獎則更為難得，李文雄是史上第三位得獎的遺傳與演化學家，也是第一位亞洲出身的巴仁獎得主。巴仁獎從 1978 年以來獎勵人文、哲學、物理科學、生物科學，或促進和平的傑出人士或組織。對演化學家來說，巴仁獎就是遺傳與演化學的最高榮譽。

李文雄獲得巴仁獎時的引文如下：

「李文雄對分子演化做出了許多基礎性的貢獻。他開發並應用了數學技術來解決非常廣泛的問題，他的方法是屬於該領域最常用的方法。

隨著 1980 年代以來 DNA 序列數據的爆炸式增長，李文雄一直是通過比較 DNA 序列來推斷演化關係的方法的設計師。他在建立估計演化樹的準確程度和可以放在其中的統計置信度的方法方面特別有影響力。

以往解釋 DNA 數據的一個關鍵假設是 DNA序列的變化在演化時間上以恆定速率進行（所謂的分子時鐘）。該假設常被用於估算譜系分歧的時間。1980 年代，李文雄第一個證明分子時鐘的運行速度取決於世代的長短：世代越短，時鐘越快。因此，時鐘在大鼠和小鼠之間的演化速度是猴子和人類之間的演化速度的五倍。這一發現有助於更好地估計兩物種的分歧時間。

李文雄在證明 DNA的突變率在男性生殖細胞高於女性生殖細胞的工作也很有影響力。他已經在包括人類在內的高等靈長類動物以及囓齒動物證明了這一點。

除了開創性研究外，李文雄還在分子演化領域的教育上 扮演一核心人物。他的書被認為是該領域的權威。」

在獲得巴仁獎的遺傳及演化學家之中，第一位為 1984 年得獎的萊特（Sewall Wright，美國人），與前述提及的霍爾丹，同為族群遺傳學三大開創者之一；第二位則是 1991 年英國的梅納德史密斯（John Maynard Smith），再來就是 2003 年的李文雄。生物科學包含那麼多領域，遺傳及演化大約十年才得獎一次，讓李文雄覺得這項肯定十分難得。

李文雄的成就受到芝加哥大學的肯定，在 2004 年為他設立 James Watson 講座教授（Watson 以雙螺旋 DNA 模型得諾貝爾獎，是一家喻戶曉的名字），並提供研究資源。然而，過了四年之後，李文雄決定回到臺灣，提攜後進。

回歸臺灣，培育後進

2008 年，李文雄終於回到這塊多年成長的土地，擔任中研院生物多樣性研究中心的主任。除了自己的研究外，他特別重視兩件事：首先是和臺灣師範大學合辦「生物多樣性國際研究生博士學位學程」，在臺灣本土培育新生代的研究人員。

再來他號召成立「臺灣演化與計算生物學會」，成立的初衷是因為李文雄覺得臺灣研究演化的人不多，希望讓演化、生物資訊領域的人集中起來交流，尤其是讓年輕的研究者有練習發表的舞台，增加被認識的機會。擔任兩屆理事長後，李文雄交棒給臺灣大學的丁照棣教授，以及陽明交通大學的黃宣誠教授。

學會在李文雄奠定的基礎上持續前進，2012 年開始年年舉辦國際研討會，除了邀請外國學者參加，也會特別安排新進學者演講的場次，至於博士生、博士後，則設有專屬的口說與壁報比賽。另外為了兼善臺灣各地，年會舉辦的地點一年在臺北，另一年在臺北以外輪流，包括高雄、臺南、臺中、苗栗等地，展現兼顧不同區域的用心。

李文雄也鼓勵大家，多參加不同的研討會與加入學會。獲取新知對做研究的人相當重要，參加活動多看多聽多交流，都是寶貴的機會，不只能增加知識，有時候也能獲得他人幫助，有助於自己的研究。

回到臺灣以後，李文雄除了指導學生，本人依然站在研究的第一線，而且兼顧學術與應用的方向，合作對象眾多，議題包括鳥類羽毛的發育演化、微生物固氮作用的起源與演化，還有開發 C4 水稻（水稻是 C3 植物，希望能改造為光合效率更好的 C4 型態）等等。

近期值得一提的是，李文雄與合作團隊發表在分子演化頂級期刊《Molecular Biology and Evolution》的研究。他們探討新冠病毒棘蛋白（spike protein）的受體蛋白 ACE2 的演化，發現一些非人類的靈長類動物，有大量降低親和力的 ACE2 突變，讓這些猴子的 ACE2 不容易和病毒的棘蛋白結合，因此對病毒有很強的抵抗力。又發現有少數人的 ACE2 也帶有會抵抗病毒的突變。李文雄也說，如果人類與舊世界猴子的共同祖先的 ACE2 沒有突變成與棘蛋白更容易結合的話，也許新冠病毒就不會造成全球大流行，或是病毒的危害不至於那麼廣、那麼深！

勇於追求「跨領域」研究，尋找新鮮的問題

李文雄入行 50 餘年一直活躍在第一線，作為參與者和見證人，最有資格回答「分子演化學在過去和現在有什麼不同？」。他表示，以前容易找到重要的題目，但是取得資料的速度很慢。現在隨著分子生物學及資訊科學技術的進步，比較容易取得大量資料，資料多就容易找到題目，寫論文不難，內容也會比較豐富。可是期刊的要求也變高，而且比較不容易找到新鮮的議題，如今剩下的題目，多半是舊題目的延伸，或是難度很高。還好，現在科技發展迅速，目前的難題也許在不久的將來，就可以解決！

李文雄還是如年輕時一般，善於尋覓突破機會。像是微生物的固氮作用，無疑是重要的問題，氮是所有生物的必要元素，但只有非常少數的微生物可以固氮！可是從前卻少有演化學者研究這個問題，這就會成為好的題材。

另一方面隨著技術進步，以前難如登天的問題，現在也可能有機會解答。上面提到人類與黑猩猩的 DNA 分歧只有 1.2%，但兩者間的差異除了非編碼區外，也有很多來自基因調控不同的區域，尤其是腦部發育。過去這幾乎是不可能探索的議題，如今難度雖大，卻是有希望解決的難題。總之，在李文雄的視角中，一直都有新鮮的問題。

科學隨著歲月累積，現在入行的新人，必須先具備的知識遠超過李文雄當年，必須勇於追求「跨領域」研究。李文雄建議大家，不論時代如何改變，都要確認自己的喜好與專長，才能有計劃地學習和投入。李文雄以自己為例，他不會做實驗，但為了解決他很感興趣的生物問題，他設立一分子生物學實驗室，拿到了很多實驗資料，進而解決了不少演化難題！

讓李文雄院士印象最深刻的研究是⋯⋯

演化生物學時常有驚奇的新發現。身為世界級的演化大師，李文雄漫長的研究生涯中，對哪件科學發現的印象最深刻呢？

答案十分有趣，竟然是「河馬是鯨魚和海豚最親近的親戚」！

鯨魚、海豚是由陸地回到海洋生活的哺乳類，很難想像牠們在演化樹上的位置很相近。然而，透過 DNA 分子的比對，演化學者發現在現存動物中，鯨豚最接近偶蹄目的河馬。

此外，李文雄認為黑猩猩與人類的差異也相當有趣！威爾森（Allan Wilson）在 1970 年代發現黑猩猩與人類的蛋白序列幾乎相同，雖然它們在外觀與行為上有很大的不同，所以威爾森認為基因調控的演化是造成黑猩猩與人類有不同外觀和行為的主要原因，但到底是哪些基因調控上的不同，至今還是個謎！

最後，李文雄對非洲維多利亞湖（Lake Victoria）慈鯛魚（cichlids）的大量種化現象，也感到非常的奧妙，為什麼在同一個湖泊裡可以演化出這麼多慈鯛魚物種呢？！

投身科學研究 50 多年，取得一項又一項重大成果，李文雄依然由衷保持對新知識的好奇與樂趣。

延伸閱讀

• 中研院生物多樣性研究中心。〈尋找會對抗新冠病毒的人類及其他靈長類的ACE2突變〉。
• 李名揚（2008）。〈從數學出發的生物學大師──巴仁獎得主李文雄〉，《科學人》。
• 涂世宗、邱燕淇（2005）。〈李文雄〉，《十年有成—中大菁英名人錄》。
• Kyoto Prize. (2014). Message from Dr. Masatoshi Nei -The 2013 Kyoto Prize Laureate
• McGowen, M. R., Tsagkogeorga, G., Álvarez-Carretero, S., Dos Reis, M., Struebig, M., Deaville, R., . . . Rossiter, S. J. (2019). Phylogenomic resolution of the Cetacean Tree of life using target sequence capture. Systematic Biology, 69(3), 479-501. 
• Shedlock, A.M. and Okada, N. (2000), SINE insertions: powerful tools for molecular systematics. Bioessays, 22: 148-160.
• The Pennsylvania State University. (2015). Kyoto Prize awarded to Penn State’s Masatoshi Nei
• Tsagkogeorga, G., McGowen, M. R., Davies, K. T. J., Jarman, S., Polanowski, A., Bertelsen, M. F., & Rossiter, S. J. (2015). A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals. Royal Society Open Science, 2(9), 150156. 
• University of California Museum of Paleontology. Molecular clocks. Understanding Evolution.

• 艾瑪．楊恩（Emma Young）／著
• 鄧子衿／譯

從痛覺受器傳出的損傷訊息「往上」傳遞到腦中痛覺相關部位的途徑，稱為「上行途徑」。但是光由這個途徑傳來的訊息，還不足以決定受到拍打、膝蓋紅腫或甚至子彈擊傷會有多痛。從腦部「往下」傳遞的訊息，能夠影響我們感覺到的疼痛有多深，以及疼痛是否會造成困擾。

感受不到的痛覺

著名的探險家兼反奴隸倡議家李文斯頓（David Livingstone）於 1843 年，在南非馬柏薩的美麗谷地設置了傳教所。他在《南非傳教之旅與探究》中寫道：「這裡發生了一件我在英國經常被問到的事情，如果不是朋友的懇求，我本來打算在老的時候才告訴我的孩子 ⋯⋯」

有群獅子一直攻擊牛隻，李文斯頓答應幫助當地人殺一兩頭獅子，希望其他獅子會嚇跑。他成功的射中一頭公獅，「我好好瞄準了牠的身體，開了兩槍。」但是那頭獅子沒有死。李文斯頓在填裝子彈要再次射擊時，聽到有人大叫，

我朝四周看了看，發現那頭獅子正朝我撲過來⋯⋯壓制住我的肩膀，我們同時都跌到了地上。牠就像是梗犬搖著老鼠，靠近我的耳朵，非常恐怖。這個衝擊讓我產生恍惚感⋯⋯像是在夢中，我感覺不到疼痛或是恐懼，不過我能清楚感覺當下發生的一切。那就像是受到氯仿影響的病人所描述的：看到了整個動手術的過程，但是沒有感覺到手術刀。

雖然李文斯頓的骨頭被「壓成碎片」，而且獅子在他的上臂留下了多達十一個齒痕，但是李文斯頓沒有感覺到疼痛，他接著描述說：「仁善的造物主，很慈悲的做好了準備，讓致死的疼痛減輕。」

如何才能幫助生存？

不只李文斯頓有這樣的經驗，一些戰場上發生的故事也能夠證明：身體受到傷害的部位中，傷害感測器瘋狂傳遞出訊息，但是人卻沒有感覺到疼痛。

不論如何，李文斯頓的解釋是完全不可能的。比較可能的是，當他的性命在危急之時，擾人的疼痛可能會阻止他做出任何有助於生存的事情，因此痛覺遭到腦部忽視或壓抑。（後來，另一個人射了獅子，獅子就跑去咬那個人了。這毫無疑問是有可能的，因為獅子的痛覺也受到壓抑了，但後來還是傷重而死。）

疼痛演化出來的目的，是讓自己遠離危險，並且從事有助於痊癒的行為，例如休息並且忍住不去使用受傷的部位，還有因此學到教訓。

不過感覺到疼痛，不一定就是好事。所以，倫敦大學學院的感覺神經科學家伊奈提（Giandomenico Iannetti）指出：「我們需要減緩疼痛，而且我們有減緩疼痛的方法。」但是伊奈提也說，如果是急性疼痛，「通常你感覺到的是對你有幫助的感覺。」 

人體的天然止痛劑

有許多不同的方式能夠影響你的感覺。人類的身體能夠製造止痛劑。傷害感測器傳來的訊息，就會引發各種抑制疼痛的化合物釋放出來，包括腦內啡（endorphin）和腦克啡（enkephalin），這些是體內生成的類鴉片成分，能夠與 μ 類鴉片受體結合，而減緩疼痛。同時，大麻素（cannabinoid）也會釋放出來。 

2019年，一位蘇格蘭女性席捲了媒體頭條，因為科學家發現她有一個基因突變了，使得內生性大麻素訊息增強了。除了幾乎感覺不到疼痛，她每天總是樂陶陶的，從來都不會感到焦慮，只不過會受到記憶不良所苦。看來，她的自然狀態就是幾乎所有使用大麻的人，所想要經歷的狀態。 

這種重要的「腦部傳下」而非「身體傳上」的「下行」止痛過程，抑制住了來自於脊隨的損傷訊息，有效抑制了痛覺。

——本文摘自《超級感官：人類的32種感覺和運用技巧》，2023 年 3 月，天下文化出版，未經同意請勿轉載。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

古人類學研究中，如果挖掘現場同時出土石器和化石，多半會判斷石器的製造者，就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究，卻讓智人們都很猶豫，因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」，而是 Homo 的近親：傍人。究竟誰才是人之初的石器匠？

最早的奧都萬石器

空間上，遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga，非洲東部有多個大湖，這兒也是維多利亞湖的東北角，古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上，年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間，意思不是說延續 40 萬年那麼久，而是這段期間的某個時間點，或是某幾段時間，無法精確區分。如果簡單說一個大概年份，可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷／氦定年法（(U-Th)/He dating）得到將近 300 萬年的數字，地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次，假如確認地層早於 258 萬年前的反轉，便能推測樣本比 258 萬年更早。

遺址總共出土 330 件人造物，195 件在地表撿到，135 件在遺址內挖到。石器數量不少，材質是當地不難取得的石英和流紋岩（rhyolite）。從形貌看來，確實是人為製作的工具，已經可以視為成熟的奧都萬（Oldowan）風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土，研究領導者正是上古神獸：路易斯．李奇（Louis Leakey）。2019 年的論文報告，衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器，比 258 萬年前的地磁反轉更早一些；這回肯亞的遺址年代似乎更早，也就是最早的奧都萬石器。

• 延伸閱讀：比258萬年更早，最古早的奧都萬石器

東非草原，多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品，大部分位於衣索比亞的阿法地區（就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法），距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者，分佈範圍不小。

討論這些古人類學的議題時，我們習慣統稱作「東非」，不過東非概念類似東亞，相關地區的面積實際上很大，有時候距離可能超級遠。

儘管相距甚遠，遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地，夾雜一些樹木，也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具，做什麼用呢？根據磨痕等資訊判斷，有些石器曾接觸過堅硬的植物部位，如樹幹，也有些處理過軟的植物部位；另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少，能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物（包括各款式的牛、羊），石器使用者藉此取得肉肉和骨髓，可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺，也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者，會用石器處理各種材料，不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠，也是手巧的用戶。

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰？出土石器的遺址，不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石，可是卻不是 Homo，而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜，先來解釋人的部分。傍人（Paranthropus）是何許人也？人類演化史上，300 到 400 萬年前是南猿（Australopithecus）的時代，傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo，和傍人、南猿是近親，都算是古人類；至於「人」是否包含傍人與南猿，看狀況。

再結合石器與年代的資訊，已知最早有 Homo 特徵的化石（無疑的「人」）為 280 萬年，最早的石器不是奧都萬，而是作工更簡陋的拉米關（Lomekwian），存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo，想來也不意外。

按照之前的資訊推敲，最早的拉米關石器早於 Homo，接著 Homo 距今 280 萬年誕生，260 萬年左右研發出奧都萬石器，看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧，剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據，證明那時已經有 Homo 存在，有的話卻也不意外，符合奧都萬最早製造者的時程。

然而，最早的奧都萬石器，卻與傍人化石一起出土，莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎？

傍人或 Homo，誰是製造工具的石器匠？

傍人的外貌更加粗壯，或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理，Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據，支持傍人也使用石器，所以這回即使傍人和石器一同出土，依然不敢認定傍人就是使用者。

倘若某些南猿，已經摸索出最初的石器奧義，那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭，似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過，傍人和南猿與 Homo 住在附近；所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人，以及使用石器的 Homo，後來卻只有傍人留下化石。總之，目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性：與石器一同出土的傍人，搞不好是被石器處理的對象？

• 延伸閱讀：200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居

最早的傍人

我們對傍人的認識不多，這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器，依然獲得重要的新知。

傍人一度被歸類於南猿旗下，比較粗壯的南猿，後來才另立新屬 Paranthropus；para 意思是旁邊（beside 或 near），anthropus 是人。目前可分為 3 個物種，這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年，出土於衣索比亞的 Omo Kibish，被歸類為衣索比亞傍人（Paranthropus aethiopicus）。

這項研究沒有特別討論，有趣的是，如果年代估計無誤，曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年，那麼這就不只是最早的奧都萬石器，也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里，也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點：

• 最早的傍人及奧都萬石器，在肯亞出土，年代超過 260 萬年，可能有 300 萬年。
• 東非草原環境中，石器剛出現，用途就很廣。
• 那時可能已經有 Homo 存在，但是石器與傍人一同出土，不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

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參考資料

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2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
7. The “Robust” Australopiths
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。