- 究竟誰是大理石紋螯蝦？她們又有什麼驚人之處？請先看上集：三倍體複製蝦全面入侵——進擊の大理石紋螯蝦（上）
多出一套 DNA 的大理石紋螯蝦
大理石紋螯蝦（marbled crayfish）源自龍紋螯蝦（slough crayfish），誕生短短時間，已經席捲世界各地的淡水水域，表現出卓越的適應力。她們和龍紋螯蝦相比，性成熟時間沒有差別，卻成長更快、體型更大，繁殖能力也更強。
某些基因突變會帶來更佳的適應力，例如鼠疫桿菌的古代 DNA 研究發現，ymt 基因的突變，讓它們能夠利用跳蚤作為載體，無疑強化了傳播能力。不過即使大理石紋螯蝦的全套基因組被定序出來，研究團隊仍無法肯定，哪些遺傳上的改變造成她們的演化優勢。
畢竟和龍紋螯蝦相比，大理石紋螯蝦最直接的差異，就是所有位置的 DNA 序列都多出一套；基因複製（duplication）是造成有利演化改變的常見原因，可是大理石紋螯蝦卻是所有基因都複製了一次，衍生的影響實在太廣，很難直接由 DNA 序列看出端倪。
基因表現也改變了
除了每一基因的數目都由 2 個變成 3 個以外，大理石紋螯蝦的基因表現模式，應該也和龍紋螯蝦不同。DNA 甲基化（DNA methylation）是一種表觀遺傳學修飾（epigenetic modification），能夠在不改變遺傳序列之下，調控基因表現量；而大理石紋螯蝦從小到大所有生長階段，基因組整體的 DNA 甲基化程度，皆比龍紋螯蝦更低。[1]
假如單一基因直接受到 DNA 甲基化影響，那麼這個基因通常會變得不易轉錄，而降低 mRNA 表現量。不過基因之間會互相影響，某個基因降低表現量，反倒又會使一些基因提高。所以基因組整體的 DNA 甲基化程度下降，只能推論將有許多基因的表現受到影響。
更何況，DNA 甲基化之外，還有很多種調控方式。大理石紋螯蝦與近親間的基因表現，具體上是怎樣的差異法，目前仍不清楚。
- 延伸閱讀：拉馬克的逆襲？從用進廢退說到表觀遺傳學
雖然缺乏遺傳多樣性，但是繁衍的很成功
江湖傳言：「遺傳多樣性高是好的」，不過大理石紋螯蝦顯然不懂江湖智慧。由德國與馬達加斯加多處地點，在不同年代採集到的大理石紋螯蝦，基因組定序顯示，她們不但能追溯到同一個來源（1995 年的德國），而且十餘個樣本間幾乎沒有遺傳差異，符合她們誕生不久，又以無性生殖繁衍後代，缺乏遺傳重組之預期。[2]
即使個體間的差異低得要命，這批孤雌生殖（parthenogenesis）的複製蝦活得卻極其成功，不斷攻城略地，佔領新的地盤。大理石紋螯蝦的成功能維持多久？
孤雌生殖弊大於利，長期是死路一條？
演化學家曾提出多項假說，唱衰孤雌生殖的動物，覺得她們是走上死路。的確和有性生殖相比，孤雌生殖能節省交配耗費的能量，延年益壽；無性生殖也能保留有利的基因組合，避免被遺傳重組破壞。但是儘管短期有益，一個物種仰賴孤雌生殖長期繁衍下去，遲早將弊大於利。
穆勒棘輪假說（Muller’s ratchet hypothesis）認為，孤雌生殖一大弱點在於一代傳一代的 DNA 複製過程中，基因組上會累積愈來愈多有害突變，偏偏無性生殖缺乏遺傳重組，所以有害突變一旦誕生就無法排除，遺傳負荷（genetic load）只能愈來愈高，終將導致基因組崩潰。
孤雌生殖的動物不會斷自我複製，遺傳變異較低。個體之間若是缺乏遺傳差異，根據另一個知名預測紅后假說（Red Queen hypothesis），下場將是：整個族群更容易被寄生蟲、疾病等外來挑戰擊垮。這還沒完，糾結水岸假說（tangled bank hypothesis））預期：無性生殖使生物不易適應複雜、多變化的環境。
反正孤雌生殖的動物就算一時得利，上述的長期劣勢，註定她們最終將無法逃離滅亡的命運，當孤雌生殖形成的那一刻起，它們就走上了死路！
竹節蟲擺明沒學過那些演化學理論，好幾種竹節蟲已經無性生殖超過一百萬代，仍然欣欣向榮，繁榮昌盛，看不出滅絕的跡象。蛭形輪蟲（bdelloid rotifer）肯定也沒有讀書，她們靠著孤雌生殖繁衍了超過百萬年之久，而且不但沒有滅絕，還演化出當今世上超過 400 個物種。[3]
無性生殖，未必無法獲得演化新創意
不過存在長期以無性生殖繁衍的動物，並不意謂穆勒棘輪、紅后假說等說法錯得離譜。那些論點的關鍵都建立在：無性生殖無法增進遺傳多樣性，也就不能擺脫演化上缺乏彈性，以及累積有害突變更快的弊病。
然而事實上，一種動物即使是無性生殖，也未必不能用其他方式獲取遺傳變異。例如蛭形輪蟲，就靠著水平基因轉移（horizontal gene transfer），從周遭環境獲取過不少嶄新的 DNA 原料，增進自己的遺傳多樣性。可見上述唱衰眾假說，問題或許不是道理講得不對，而是預設的前提有誤。
- 延伸閱讀：穿越物種的水平基因轉移
回到大理石紋螯蝦。她們年紀尚輕，可能在台灣解嚴後才誕生，要預測她們的命運仍然太早。和其他孤雌生殖的生物相比，她們有個潛在的優勢：另一套 DNA。前面提過，她們有三套遺傳物質，其中一套與其餘兩套的差異較大；這使得她們同一對染色體間的 DNA 異質度（heterozygosity）達到 0.53%，遠遠高於只有 0.03% 的近親龍紋螯蝦。假如有害突變產生，大理石紋螯蝦或許有更佳的承受力。
另一方面，許多證據指出，增進遺傳表現的多樣性，不只增加 DNA 差異一種辦法。即使基因序列不變，也可以透過各種調控方式，改變基因表現的強弱，或是表現的部位、時間，以適應千變萬化的外界刺激。
孤雌生殖究竟是不是不歸路，顯然並非簡單的問題。遺傳多樣性不高，個體數目卻曾經多到嚇死人的案例，還有我們最近才介紹過的「旅鴿」，雖然牠們已經不幸滅絕了。隨著愈來愈多資訊累積，加上基因體學分析，隱約暗示著演化學的世界，還有好多空間等待探索。
研究大理石紋螯蝦順便探討癌症？想多啦
大理石紋螯蝦是種多細胞動物，不過論文認為她們的遺傳組成、繁衍擴張的模式，與動物體內的癌症生長有相似之處，甚至提出，可以用大理石紋螯蝦為材料，透過研究她們的遺傳改變，更深入了解腫瘤細胞基因組的演化模式……嗎？
我覺得不行。
大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞只是乍看之下有點像，可以創造一些文青筆法，例如：「大理石紋螯蝦強勢入侵，把整個水域吃乾抹盡；就像是體內不斷轉移，無法阻擋的癌症一樣」，兩者在遺傳上卻很大的不同。
大理石紋螯蝦跟腫瘤細胞或許都很會生，但是 DNA 變化的速度實在是不同等級。同一個腫瘤內，不同細胞彼此間不但遺傳差異很多，還改變迅速，不斷突變創造新的表現型，類似族群內多樣性超級豐富的生態族群；可是所有大理石紋螯蝦，個體之間差異都十分有限，適應力大部分取決於 DNA 改變以外的原因。
研究大理石紋螯蝦，無疑能讓我們更認識入侵種對生態的衝擊、更熟悉孤雌生殖，探討基因序列不變下，表現改變對新環境適應的影響，還有新物種的演化。至於癌症，恐怕就不要抱什麼期望了。
參考文獻：
- Vogt, G., Falckenhayn, C., Schrimpf, A., Schmid, K., Hanna, K., Panteleit, J., … & Lyko, F. (2015). The marbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy and parthenogenesis in animals. Biology open, bio-014241.
- Gutekunst, J., Andriantsoa, R., Falckenhayn, C., Hanna, K., Stein, W., Rasamy, J., & Lyko, F. (2018). Clonal genome evolution and rapid invasive spread of the marbled crayfish. Nature ecology & evolution, 1.
- Evolution: Scandal! Sex-starved and still surviving
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
狐禪
