有頭有尾巴，長得像蝌蚪，大概是大家對精子的印象，不過某些精子的形象或許有點驚人。比方說有些果蠅（Drosophila）的精子尾巴非常長，有種學名叫作 Drosophila bifurca 的二裂果蠅，擁有記錄上最長的精子，尺寸大到要以公分計算，一隻精子從頭到尾可以長達「5.8 公分」[1]，屌打所有動物！
（y編按：人類的精子長度頭部約是3.1~5.1 µm，尾部為50 µm 左右。0.000 1 公分（cm）= 1微米（µm），再想想果蠅跟人類的大小差異，就知道 5.8公分的精子有多巨大了。）
果蠅，為什麼你的精子這麼大？
儘管一般會在垃圾桶附近飛行的那個果蠅，跟 D. bifurca 是不同品種，不過兩者體型上相去不遠，5.8 公分的精子，是它們身長的 20 多倍。這長度是什麼概念呢？以人類來說，假如一位人類男生也能製造這款大小的精子，那麼一隻精子將有十幾層樓那麼高，相當於送人上太空的火箭那麼長，簡直天空才是極限。
製造精子需要耗費男生寶貴的能量，D. bifurca 小小的身軀要製造這麼驚人的精子，花費的代價高昂無比。最常見的果蠅是黃果蠅（Drosophila melanogaster），精子長度是 0.187 公分（其實也不短，足足有人類 300 倍以上），一隻果蠅男生平均一天可以製造 1745 隻精子，相比之下，D. bifurca 的精子長度遠遠超過黃果蠅，一天卻只能生產 221 隻[2]。
男生製造精子，目標是要跟卵結合，把 DNA 傳遞下去。某些果蠅男生為什麼不採取精子海戰術，用相對低廉的成本生產一大堆精子，增加受精的機會，卻要採取這種耗費高昂成本，只能製造少量巨型精子的策略？演化學家將這個疑問稱為「大精子悖論（big sperm paradox）」，是什麼奇妙的理由使果蠅演化出這麼誇張的雄性特徵？
交配後，看不見的生死格鬥才剛開始
男果蠅為了與女生交配，在性擇（sexual selection）中勝出，有套繁複的求偶過程，讀者可以從〈調控多巴胺神經元，讓老齡雄果蠅找回愛愛的動力〉與〈公果蠅追女友竟被她狠心阻止！ 朱麗安的雷射追蹤系統〉中稍加體會。然而這兩篇文章提到的都是果蠅生殖行為的前半，也就是「生殖前」的部分。事實上，交配結束後，也就是「生殖後」的競爭（post-copulatory sexual selection），重要性完全不遜於前者。
上半場結束，男女果蠅交配完，男生讓精子進入女體以後，漫長的下半場比賽才剛開始。果蠅的精子並不會直接抵達卵細胞，而是先儲存在附近的器官「儲精囊（seminal receptacle）」等候與卵結合[3]。假如女生後來又跟別的男生交配，不同男生的精子，會在女生的體內搏命競爭，爭取成功受精的機會[4]。這個狀況下，精子的「高品質」有助於在競爭中脫穎而出，成為「幸運的精子」。
對生物來說，把遺傳血脈傳承下去是重要的任務。包括果蠅在內，很多動物的男生為了獲得與女生生寶寶的機會，不惜血本使出像是孔雀開屏、藍寶堅尼、鹿角決鬥等各式花招，無所不用其極，然而以上都是在生殖前的階段，表面上的明爭。許多種動物在交配以後，不同男生精子在女生體內搏出位，如 NBA 勇士隊的 Draymond Green 與雷霆隊的 Steven Adams 般的激烈對抗更是暗潮洶湧。
這檯面下看不見的暗鬥就是「精子競爭（sperm competition）」及「隱性雌選擇（cryptic female choice）」，常常是場慘烈的死鬥，各種鬥爭方式的創意與戲劇性絲毫不輸莎士比亞。例如多種果蠅，先交配的男生雖然可以讓自己的精子先進入女生體內，有望搶得先機，隨後其他男生送入的精子卻又會取代比較早的，這下反而是晚到的有利；還有些動物的男性生殖器配備特殊構造，在交配時可以把之前的精子刮掉；甚至還有的精子主打化學戰，能分泌毒素消滅對手。
愈大愈好！
大尺碼精子有什麼優勢，才能在演化戰爭中勝出？由於隱性雌選擇是檯面下的暗鬥，要闡明其中奧妙並不容易。最近有個研究採用果蠅界最常用的對象黃果蠅，遺傳上小有差異的多個品系，進行同種間的交配實驗，比較精子長度、儲精囊長度、女生再度交配的天數、精子取代率（早到的精子被後來的替換）等因素間的關係[5]。
結果發現，儲精囊的長度與精子長度、精子取代率正相關，卻與再度交配的天數負相關。簡單來講，女生的儲精囊愈長，交配次數愈多，精子長度也愈長，被替換的機率愈大。
這層關係不難解釋，因為精子的長度與數目無法兩全，男生要製造較長的精子，往往沒辦法兼顧數量，女生也就要與不同男生交配更多次，才能獲得足夠的精子儲藏量。也許狀況是，女生演化出愈長的儲精囊，驅使男生的精子也演化得更大，引發一連串互相適應，才造成我們見到的驚人尺寸。
性擇偏好大精子，讓女生間接受益
然而那些果蠅品種中，男生被苦苦相逼製造特大精子，女生真的能從中獲取遺傳利益嗎？果蠅能製造的精子長度不受外界狀況影響，不管環境好壞，精子長度沒有什麼差別，但能生產的精子數目仍受到生長狀況影響，好環境下的男生頭好壯壯，精子不會比較大隻，卻能產出比較多。
偏好大精子對女生有何好處？經過一系列同種內與跨種間的比較與分析後，論文指出，一種果蠅的精子長度較短（例如黃果蠅），意謂製造時耗費資源較少，即使是資質普通的男生也能大量生產，女生難以分辨優劣；若是一種果蠅的精子是大尺寸，品質欠佳的男生負擔不起太多，唯有天賦異稟者才能大批生產，搭配更高的交配次數與精子汰換率，女生便能藉此增加生下優秀男生的寶寶的機率[6] [7]。
既然驅使男生製造大尺寸精子，對女生有這等利益，為什麼我們沒有觀察到全部種類果蠅的精子都愈大愈好？或許是策略不同所致。畢竟演化要付出代價，儲精囊較長與交配次數更多，都會帶給女生負面影響，甚至折損壽命。我們不難想像各種影響因素，最終導致不同果蠅演化出各有巧妙的多變策略，然而一大困難在於，從結果看來可知確有隱性雌選擇發生，然而過程細節究竟如何很難釐清，所以仍有很多地方有待研究。
不論如何，這個新研究非常漂亮地解釋，演化出現特大精子的理由。
看不見的第二性徵—精子
可能有人會認為，頭部的遺傳物質才是精子真正重要的部分，尾巴那麼長根本不實用，是無意義的浪費，然而這正是性擇運作的模式。看看自然界中，眾多誇張的第二性徵，華麗炫耀的羽毛、繁複至極的舞蹈、求婚的 101 朵玫瑰……（好吧，最後一個不太算），這就是性擇的代價，男生用華而不實、過度浪費的炫富，向女生表達「我負擔得起」，換取傳宗接代的機會。
對果蠅精子的研究，拓展了我們對性擇的視野，性擇的方式不只跳舞打架，第二性徵未必是體外的華麗裝飾；性擇也可以是發生在女生體內的精子搏鬥，精子尾巴亦可作為炫耀的指標。男生在生殖後競爭的致勝之道，可能不單純是生產「最多」、或是打造「最好」的精子，而是在「女生體內的特定條件下，能夠最大化存活與競爭力」的精子。
參考文獻：
- Pitnick, S., Spicer, G. S., & Markow, T. A. (1995). How long is a giant sperm. Nature, 375(6527), 109-109.
- Bjork, A., & Pitnick, S. (2006). Intensity of sexual selection along the anisogamy–isogamy continuum. Nature, 441(7094), 742-745.
- Price, C. S., Dyer, K. A., & Coyne, J. A. (1999). Sperm competition between Drosophila males involves both displacement and incapacitation. Nature, 400(6743), 449-452.
- Drosophila Sperm within the Seminal Receptacle viewed under DIC（影片）
- Lüpold, S., Manier, M. K., Puniamoorthy, N., Schoff, C., Starmer, W. T., Luepold, S. H. B., … & Pitnick, S. (2016). How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation. Nature, 533(7604), 535-538.
- Forget peacock tails, fruit fly sperm tails are the most extreme ornaments
- Why fruit fly sperm are giant
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
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