貓貓的世界征服史：從抓老鼠到沙發馬鈴薯

本文與 美商德州博藝社科技 HEART 合作，泛科學企劃執行。

提到台灣令人焦慮的交通，多數人會想到都市裡的壅塞車潮，但真正致命的「塞車」，其實正悄悄發生在我們體內的動脈之中。

這場無聲的危機，主角是被稱為「壞膽固醇」的低密度脂蛋白（ Low-Density Lipoprotein，簡稱 LDL ）。它原本是血液中運送膽固醇的貨車角色，但當 LDL 顆粒數量失控，卻會開始在血管壁上「違規堆積」，讓「生命幹道」的血管日益狹窄，進而引發心肌梗塞或腦中風等嚴重後果。

科學家們還發現一個令人困惑的現象：即使 LDL 數值「看起來很漂亮」，心血管疾病卻依然找上門來！這究竟是怎麼一回事？沿用數十年的健康標準是否早已不敷使用？

膽固醇的「好壞」之分：一場體內的攻防戰

膽固醇是否越少越好？答案是否定的。事實上，我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種：高密度脂蛋白（High-Density Lipoprotein，簡稱 HDL）和低密度脂蛋白（ LDL ）。

想像一下您的血管是一條高速公路。HDL 就像是「清潔車隊」，負責將壞膽固醇（ LDL ）運來的多餘油脂垃圾清走。而 LDL 則像是在血管裡亂丟垃圾的「破壞者」。如果您的 HDL 清潔車隊數量太少，清不過來，垃圾便會堆積如山，最終導致血管堵塞，甚至引發心臟病或中風。

因此，過去數十年來，醫生建議男性 HDL 數值至少應達到 40 mg/dL，女性則需更高，達到 50 mg/dL（ mg/dL 是健檢報告上的標準單位，代表每 100 毫升血液中膽固醇的毫克數）。女性的標準較嚴格，是因為更年期後]pacg心血管保護力會大幅下降，需要更多的「清道夫」來維持血管健康。

相對地，LDL 則建議控制在 130 mg/dL 以下，以減緩垃圾堆積的速度。總膽固醇的理想數值則應控制在 200 mg/dL 以內。這些看似枯燥的數字，實則反映了體內一場血管清潔隊與垃圾山之間的攻防戰。

那麼，為何同為脂蛋白，HDL 被稱為「好」的，而 LDL 卻是「壞」的呢？這並非簡單的貼標籤。我們吃下肚或肝臟製造的脂肪，會透過血液運送到全身，這些在血液中流動的脂肪即為「血脂」，主要成分包含三酸甘油酯和膽固醇。三酸甘油酯是身體儲存能量的重要形式，而膽固醇更是細胞膜、荷爾蒙、維生素D和膽汁不可或缺的原料。

這些血脂對身體運作至關重要，本身並非有害物質。然而，由於脂質是油溶性的，無法直接在血液裡自由流動。因此，在血管或淋巴管裡，脂質需要跟「載脂蛋白」這種特殊的蛋白質結合，變成可以親近水的「脂蛋白」，才能順利在全身循環運輸。

肝臟是生產這些「運輸用蛋白質」的主要工廠，製造出多種蛋白質來運載脂肪。其中，低密度脂蛋白載運大量膽固醇，將其精準送往各組織器官。這也是為什麼低密度脂蛋白膽固醇的縮寫是 LDL-C (全稱是 Low-Density Lipoprotein Cholesterol )。

當血液中 LDL-C 過高時，部分 LDL 可能會被「氧化」變質。這些變質或過量的 LDL 容易在血管壁上引發一連串發炎反應，最終形成粥狀硬化斑塊，導致血管阻塞。因此，LDL-C 被冠上「壞膽固醇」的稱號，因為它與心腦血管疾病的風險密切相關。

高密度脂蛋白（HDL） 則恰好相反。其組成近半為蛋白質，膽固醇比例較少，因此有許多「空位」可供載運。HDL-C 就像血管裡的「清道夫」，負責清除血管壁上多餘的膽固醇，並將其運回肝臟代謝處理。正因為如此，HDL-C 被視為「好膽固醇」。

過去數十年來，醫學界主流觀點認為 LDL-C 越低越好。許多降血脂藥物，如史他汀類（Statins）以及近年發展的 PCSK9 抑制劑，其主要目標皆是降低血液中的 LDL-C 濃度。

然而，科學家們在臨床上發現，儘管許多人的 LDL-C 數值控制得很好，甚至很低，卻仍舊發生中風或心肌梗塞！難道我們對膽固醇的認知，一開始就抓錯了重點？

傳統判讀失準？LDL-C 達標仍難逃心血管危機

早在 2009 年，美國心臟協會與加州大學洛杉磯分校（UCLA）進行了一項大型的回溯性研究。研究團隊分析了 2000 年至 2006 年間，全美超過 13 萬名心臟病住院患者的數據，並記錄了他們入院時的血脂數值。

結果發現，在那些沒有心血管疾病或糖尿病史的患者中，竟有高達 72.1% 的人，其入院時的 LDL-C 數值低於當時建議的 130 mg/dL「安全標準」！即使對於已有心臟病史的患者，也有半數人的 LDL-C 數值低於 100 mg/dL。

這項研究明確指出，依照當時的指引標準，絕大多數首次心臟病發作的患者，其 LDL-C 數值其實都在「可接受範圍」內。這意味著，單純依賴 LDL-C 數值，並無法有效預防心臟病發作。

科學家們為此感到相當棘手。傳統僅檢測 LDL-C 總量的方式，可能就像只計算路上有多少貨車，卻沒有注意到有些貨車的「駕駛行為」其實非常危險一樣，沒辦法完全揪出真正的問題根源！因此，科學家們決定進一步深入檢視這些「駕駛」，找出誰才是真正的麻煩製造者。

LDL 家族的「頭號戰犯」：L5 型低密度脂蛋白

為了精準揪出 LDL 裡，誰才是最危險的分子，科學家們投入大量心力。他們發現，LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質，其成員有大小、密度之分，甚至帶有不同的電荷，如同各式型號的貨車與脾性各異的「駕駛」。

早在 1979 年，已有科學家提出某些帶有較強「負電性」的 LDL 分子可能與動脈粥狀硬化有關。這些帶負電的 LDL 就像特別容易「黏」在血管壁上的頑固污漬。

台灣留美科學家陳珠璜教授、楊朝諭教授及其團隊在這方面取得突破性的貢獻。他們利用一種叫做「陰離子交換層析法」的精密技術，像是用一個特殊的「電荷篩子」，依照 LDL 粒子所帶負電荷的多寡，成功將 LDL 分離成 L1 到 L5 五個主要的亞群。其中 L1 帶負電荷最少，相對溫和；而 L5 則帶有最多負電荷，電負性最強，最容易在血管中暴衝的「路怒症駕駛」。

2003 年，陳教授團隊首次從心肌梗塞患者血液中，分離並確認了 L5 的存在。他們後續多年的研究進一步證實，在急性心肌梗塞或糖尿病等高風險族群的血液中，L5 的濃度會顯著升高。

L5 的蛋白質結構很不一樣，不僅天生帶有超強負電性，還可能與其他不同的蛋白質結合，或經過「醣基化」修飾，就像在自己外面額外裝上了一些醣類分子。這些特殊的結構和性質，使 L5 成為血管中的「頭號戰犯」。

當 L5 出現時，它並非僅僅路過，而是會直接「搞破壞」：首先，L5 會直接損傷內皮細胞，讓細胞凋亡，甚至讓血管壁的通透性增加，如同在血管壁上鑿洞。接著，L5 會刺激血管壁產生發炎反應。血管壁受傷、發炎後，血液中的免疫細胞便會前來「救災」。

然而，這些免疫細胞在吞噬過多包括 L5 在內的壞東西後，會堆積在血管壁上，逐漸形成硬化斑塊，使血管日益狹窄，這便是我們常聽到的「動脈粥狀硬化」。若這些不穩定的斑塊破裂，可能引發急性血栓，直接堵死血管！若發生在供應心臟血液的冠狀動脈，就會造成心肌梗塞；若發生在腦部血管，則會導致腦中風。

L5：心血管風險評估新指標

現在，我們已明確指出 L5 才是 LDL 家族中真正的「破壞之王」。因此，是時候調整我們對膽固醇數值的看法了。現在，除了關注 LDL-C 的「總量」，我們更應該留意血液中 L5 佔所有 LDL 的「百分比」，即 L5%。

陳珠璜教授也將這項 L5 檢測觀念，從世界知名的德州心臟中心帶回台灣，並創辦了美商德州博藝社科技（HEART）。HEART 在台灣研發出嶄新科技，並在美國、歐盟、英國、加拿大、台灣取得專利許可，日本也正在申請中，希望能讓更多台灣民眾受惠於這項更精準的檢測服務。

一般來說，如果您的 L5% 數值小於 2%，通常代表心血管風險較低。但若 L5% 大於 5%，您就屬於高風險族群，建議進一步進行影像學檢查。特別是當 L5% 大於 8% 時，務必提高警覺，這可能預示著心血管疾病即將發作，或已在悄悄進展中。

對於已有心肌梗塞或中風病史的患者，定期監測 L5% 更是評估疾病復發風險的重要指標。此外，糖尿病、高血壓、高血脂、代謝症候群，以及長期吸菸者，L5% 檢測也能提供額外且有價值的風險評估參考。

隨著醫療科技逐步邁向「精準醫療」的時代，無論是癌症還是心血管疾病的防治，都不再只是單純依賴傳統的身高、體重等指標，而是進一步透過更精密的生物標記，例如特定的蛋白質或代謝物，來更準確地捕捉疾病發生前的徵兆。

您是否曾檢測過 L5% 數值，或是對這項新興的健康指標感到好奇呢？

你能接受移除外來種嗎？

但要是今天移除的是狗狗好朋友跟貓貓主子呢？

泛糰們知道嗎？5 月 11 日晚間 6 點，有一隻失親的小石虎被發現，發現的民眾還傳送了小石虎健康的萌照給縣府人員。但就在 2 個小時後，卻被送到特生中心的野生動物急救站，確定小石虎已經死了，死因是遭到遊蕩貓的攻擊，頸部大量出血而死。

這是台灣僅剩下約 400-600 隻的野生石虎族群的生活日常。

不僅如此，進入急救站的保育類穿山甲，也有高達五成是因為被遊蕩犬咬傷了尾巴。而且可別以為遊蕩犬只會欺負小動物，前陣子陽明山有遊客拍到遊蕩犬群起圍攻水鹿的畫面。壽山附近的山羌，更因牠們而出現區域性的滅絕危機。

這死傷越來越慘重的尾巴衝突，你說怎麼辦？

台灣土狗不是原生種嗎？

小等一下 (Sió-tán–tsi̍t-ē)！為什麼講的好像狗不是台灣原生動物一樣？我們不是有台灣土狗這個品種嗎？

其實啊，這只是名字衍生的誤會，全世界沒有一個地方的「狗」是原生種。因為早在兩三萬年前，人類就已經從灰狼馴化出「狗」這個物種，無論在哪個生態系，牠都屬於外來種。例如澳洲野犬也是 3000 年前被人類帶到澳洲的，台灣本來就沒有原生犬科動物，因此「烏狗 (oo-káu)」不能鳩佔鵲巢說自己是本土原生種。既然不是原生動物，那麼流浪狗算是怎樣的存在呢？

科學家其實會用「野化動物」來形容這些並非野生動物，也非寵物的動物們。也就是原本馴養的動物，脫離人類飼養環境後，在野外棲息並且繁衍的情況，像是被棄養的狗狗。除此之外，在台灣鄉間常見「放養」的狗兒們，基本上吃飯以外的時間都在野外淺山環境晃蕩，我們統稱叫作「遊蕩犬隻」。這個數量一大，對於野生動物就造成不小的威脅。包括咬死咬傷野生動物、競爭野外棲息地、傳播疾病等等。

根據 2017 年在《Biological Conservation》所發表的研究，遊蕩犬已成為全球至少 188 種瀕臨絕種動物的主要威脅。而在台灣 2022 年農業部的統計數據顯示，全國遊蕩犬估計有 15 萬 9697 隻，牠們的數量超過了台灣任何原生食肉哺乳動物。特生中心的林育秀研究員指出，或許只有台灣鼬獾的數量能與遊蕩犬相提並論。

雖然遊蕩犬滿街跑，但看起來狗狗們都融入生活中，頭好壯壯沒什麼問題嘛！如果你這樣講，那就大錯特錯了。遊蕩犬在野外環境要活下去，就得跟野生生物爭奪資源，並面對很多生存困境。根據清華大學的顏士清助理教授 2016 到 2018 年在陽明山國家公園進行的研究，在那個區域裡的遊蕩犬普遍存在不同程度的血檢異常。大約一到兩成具有斷腳或皮膚病，導致牠們每年的存活率不到一半。而許多跨物種的傳染病如：焦蟲病、犬瘟熱、犬小病毒等，更是同時危害遊蕩犬跟野生動物們，更別提可能有狂犬病。

所以其實我們必須認知一個前提，那就是遊蕩動物在外頭並不是天堂，毛孩子們應該要有個家。

另一方面儘管犬貓在國際上是被國際自然保育聯盟（IUCN）認定的外來入侵種，但我們台灣是一直到去年 2022 年，在中研院的台灣物種名錄上才將犬貓從「外來種」更新為「外來入侵種」，和埃及聖䴉、綠鬣蜥並列。

外來種與外來入侵種

外來種跟外來入侵種有怎樣的差別呢？一般外來種就像是開心農場裡的水豚、實驗室的白老鼠，這些雖然是人類特意引入的物種，但在管理之下對當地生態的影響相對可控，就算是那隻跑出來名揚一時的東非狒狒也不例外。這之中最大的差異是：外來入侵種會捕獵原生動物或瓜分其生存資源，對原生生態造成負面影響。而名列為外來入侵種的遊蕩犬，不僅嚴重影響石虎、水鹿、穿山甲等野生動物的生存，還有可能會增加野外傳播疾病的速率。

顏士清老師 2019 年發表在《Scientific Reports》的研究指出，大台北地區包括陽明山國家公園遊蕩犬的出現，確實導致了野生動物的多樣性下降。穿山甲、麝香貓、山羌、山豬、鼬獾、白鼻心跟野兔等動物為了生存，都必須避免與遊蕩犬接觸。這這這……我們該怎麼處理呢？

早在十多年前，台灣許多動保組織就引入了一種族群控制方式，NT……啊不是，我是說 TNvR。TNvR 是英文 Trap、Neuter、Vaccine、Return 四個字的縮寫，目的是透過降低母狗的生育率來處理遊蕩犬過多的問題。TNvR 的操作手法是先用籠子跟罐頭吸引遊蕩犬進入，以母狗為主，進行輸卵管或卵巢移除手術結紮並且施打疫苗、剪耳標記後再回置原棲地。

先等等，既然目的是減少遊蕩犬，都捕捉了為什麼要放回原地呢？

原來第四步的 Return 是利用犬類強烈的領域性，回置後可以有效阻止其他遊蕩犬進入占地盤，避免「真空效應」的出現——也就是流浪犬貓被移除後，周遭區域的其他流浪動物看中這個地盤，吸引而來填補空缺。

印度齋浦爾市是一個經常被拿來當作 TNvR 成功案例，從 1994 年到 2002 年 長達八年的時間，總計 TNvR 了近兩萬五千隻的遊蕩犬。印度在此計畫中幫 65% 的母狗進行了絕育和疫苗接種手術，雖然最終族群的數量只下降了 28%，但當地人類狂犬病例下降到零，蔚為美談。除此之外，在泰國曼谷、伊朗克爾曼市也都有正面的案例。只可惜，不是每個案例都是成功的。也有不少 TNvR 經過了十多年的施行還是宣告失敗，例如被認定是台灣 TNvR 示範區——台南漁光島。

原本島上有 80 多隻遊蕩犬，2011 年在市府幫助之下開始啟動 TNvR 計畫，經過 4 年時間的努力，到了 2015 年，漁光島的流浪犬族群已經減少到 50 隻以下了，而且剩餘的犬隻大多數都已經經過 TNvR 的處置，不會在當地繼續繁殖。但好景不常，後續這個「狗島」的浪犬回置印象，反而變成了飼主暗地棄養犬的地點。而這個「人犬衝突」最終還是由當地居民承受，造成攻擊家畜、追逐車輛、影響用路人等等問題，居民不勝其擾。

過多的愛是一種負擔？

不過呢，對科學家來說，最關切的就是可再現性。因此非得問的問題是：「為什麼台灣施行 TNvR 的場域都沒有成功，遊蕩犬問題到現在越演越烈呢？」人類沒辦法讓遊蕩犬少子化原因不是遊蕩犬不用擔心高房價，其實答案就在地理課本之中。

如果你還有記憶的話，高中地理有教過人口變化的四大要素：出生、死亡、移入、移出。我們把這個模型放到漁光島，發現透過 TNvR 可以降低出生率，因為漁光島是一個沙洲島，除了漁光大橋之外不太受到外界干擾，等同是一個生態學上的「封閉族群」。但若放到台北市、新竹市、台中市這些四通八達的都會， TNvR 的努力成果就很有限。因為難以阻絕外來遊蕩犬跟棄養犬遷入，即使降低出生率也沒用。

換言之，TNvR 不是單一解方，必須同時搭配小族群且封閉的場域才容易有成果。只要一直有新的移入族群，那麼想要利用無生殖力的絕育犬降低遊蕩的數量，就只是緣木求魚，結果來的都是狗。而且這些地方還面對另一個挑戰——人類的愛。被稱為愛爸愛媽的民眾真的很有愛，這些熱心民眾覺得流浪動物很可憐，因此每天定時定量地提供飼料或廚餘。不過我們若是希望流浪動物越少越好，可得好好參考在《美國獸醫學會期刊》發表的這篇研究。

當人類對城市中的流浪貓進行 TNR 並持續供應食物，貓貓的數量不僅沒有減少，反而增加了。這主要是因為穩定的食物供應使得貓貓覓食的壓力消失了，反而吸引附近周圍的新貓移入。這也意味 TNR 所稱的「真空效應」其實取決於食物多寡，並不是回置動物就可以阻擋周圍流浪動物移入。雖然部分絕育母貓無法生寶寶，但其他未絕育母貓的繁殖競爭壓力反而變小，加上有充足營養來哺育，新生幼貓與成貓的死亡率下降，結果最後就是流浪貓變得更多。

絕育方案花了好大的力氣想要把「出生」這一個新貓入口給堵上，但餵食卻是一次達成「移入提升、移出減少、出生提升、死亡降低」，換言之只要人類餵食，所有努力都將付諸流水。少貓狗化大失敗，最大的問題是：我們對浪浪的愛心，將直接轉變為對野生動物的殘忍；讓牠們更有力氣也更有本錢和野生動物競爭，讓野生動物更容易遭到攻擊。這也是為何野保人士希望能夠禁止餵食的主因。

動保和野保究竟在吵什麼？

在這個複雜的議題戰場中，看似野保和動保兩派一直在互相較勁。野保人士訴諸科學面和野生動物滅絕的急迫，主張 TNvR 無效，回置和餵食遊蕩犬都只會傷害野生動物，因此偏向移除或禁止餵食的路線，甚至認為結紮後回置無助於解決野生動物領域被侵犯的根本問題，不如重新考慮對付外來入侵種的標準 SOP——「撲殺」；而動保人士則主張毛孩是人類的責任，浪浪在外面遊蕩不是牠們願意的，認同繼續強化 TNvR 的範圍和乾淨餵食，也不支持移除或十二夜的安樂死悲劇再次發生，反過來指責野保人士殘忍無情。

但撇開二元對立的框架，兩方其實都是關心動物的人。多年來不同路線的爭論讓情況完全膠著，雙方越來越極端化，背後根本原因是——台灣沒有進行飼主責任教育或寵物管制，導致遊蕩犬貓持續增加。加上這個議題位於野保法和動保法之間的灰色地帶，既有的管理措施執行力也不足，例如：許多風景區禁止餵食野生動物和遊蕩動物的告示牌形同虛設、許多養育寵物的飼主沒有登記也沒有打晶片，最令人為難的是，就算政府想出面，也只能對著無米之炊瞪著眼嘆氣。

最知名的例子就是十年前的電影《十二夜》，上映之後轟動一時，政府順應輿論和動保團體的倡議，從 2017 年開始對遊蕩犬採取了收容零撲殺的立場，廢除掉 12 夜——也就是公告滿 12 天之後未有人領養或是收養，就採取人道處理。由於對於「安樂死」的污名化，使得收容所執行安樂死變得很敏感。儘管面對重病重傷或是嚴重傳染性疾病，很多收容所也不太敢真正執行安樂死，只好任其「自然死亡」。包含台北市動物之家在內，全台有 8 個收容所超額收容。骨牌效應下，就算想移置石虎生態熱區的遊蕩犬，也沒地方放。而因為安樂死這三字背負的原罪實在太重，即使有些動保團體已經意識到這樣可怕的收容環境，恐怕比路殺或是野外移除還要「不人道」，卻也無計可施。

最後我們要來談談政府的角色，自從石虎永哥被遊蕩犬殺死，農業部正準備推動「台灣原生種野生動物受遊蕩犬侵擾改善試辦專案計畫」，預計先在苗栗、台中跟南投針對九大石虎受侵擾的熱區，推動禁止餵養犬貓。苗栗目前已就「禁止餵養遊蕩犬貓自治條例草案」進行公聽會，並展開移除遊蕩犬，也和動保團體溝通，這個移除絕對不是撲殺，而是收容後不回置。也會編列預算改善收容所的設施，並辦理領養活動。即使如此仍然受到雙方立場夾殺，野保人士人士認為：三千萬的經費根本不足以守護九個熱區；動保人士人士要求：至少要有大型開放性安置中心的規劃等等。

農業部有如深陷電車難題啊！可見遊蕩犬的問題早就已經超越科學問題，成了政治問題。政治是妥協，也許我們不該追求最好，而是相對更好的解才走得下去。例如對收容動物適度的安樂死、提升整體收容動物的福祉，更多的人開始呼籲 TNR 的處置手段應該升級為 TNSA，也就是將回置的 R 改為收容 S 以及領養的 A，才能邁向更長遠的源頭控制，重新落實飼主責任。

例如 10/29 剛舉辦完的「為野生動物而走」遊行活動的訴求，就是讓犬貓有人類溫暖的家；野生動物有自然的環境。這樣的台灣，才是以生物多樣性為傲的美麗之島！

一如開頭所說，複雜的問題沒有簡單的答案。你認為在資源有限的情況下，還有什麼方法是處理遊蕩犬貓的相對好的方法呢？

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• https://www.cambridge.org/core/journa…
• https://www.sciencedirect.com/science…
• https://www.mdpi.com/2076-2615/13/11/…
• https://www.nature.com/articles/s4159…
• https://www.thenewslens.com/article/1…
• https://ourisland.pts.org.tw/content/…
• https://wuo-wuo.com/report/171-wuo-we…
• https://www.hotac.org.tw/news-4522
• https://kmweb.moa.gov.tw/theme_data.p…
• https://e-info.org.tw/node/236939
• https://www.natgeomedia.com/environme…
• https://wuo-wuo.com/topics/stray-anim…
• https://wuo-wuo.com/report/171-wuo-we…
• https://news.pts.org.tw/article/640284
• https://www.upmedia.mg/news_info.php?…

農夫：是擅長抓老鼠的朋友呢

貓不只在台灣，也在世界上許多地方大受歡迎。人類最早是在什麼地方，與牠們發生關係的呢？

目前馴化貓最早的證據，來自塞浦路斯距今 9500 年前的墓葬，有隻貓完整地與人被葬在一起¹。為什麼死掉以後還要一直在一起？理由現在已不可考，只能確定那個時候，貓已經與人建立起某種關係了。

貓最初被馴化的地點，應該不是塞浦路斯，而是肥沃月灣，也就是世界最早的農業起源地。科學家推論，貓的馴化與老鼠有關。人類本來以採集狩獵維生，不會儲藏大量食物，也不長期在一地定居；等到一萬多年前農業發明以後，人類開始定居、儲藏糧食，也引來了老鼠；老鼠是貓的狩獵對象，跟著老鼠前來的貓，有了接觸人類的機會，或許，貓就此與最早的農夫成了朋友。

事實上，肥沃月灣中的黎凡特（現在的以色列、約旦、敘利亞一帶），其居民開始定居與儲藏食物，比種田更早數千年。最近研究指出，其實在黎凡特人開始定居，尚未正式成為農夫以前，老鼠就已經出現了²；假如老鼠比本來預期的更早來襲，貓與人結緣的歷史也會更早嗎？這個有趣的題目，目前仍沒有研究。（延伸閱讀 1）

用古貓 DNA 研究馴化史

當今世上的野貓（Felis silvestris）被分為 5 個亞種，所有馴化的家貓都可以追溯到，原產於北非與中東的非洲野貓（Felis silvestris lybica）一種，其他 4 種歐洲野貓（Felis silvestris silvestris）、亞洲野貓（Felis silvestris ornate）、南非野貓（Felis silvestris cafra）、中國野貓（Felis silvestris bieti），與家貓之間有情慾交流，不過沒有被馴化過的證據。

一般的馴化動物，與祖先或野生的親戚相較，型態、習性等許多特徵會產生差異，不過家貓與野貓間的很多特徵，變化都很有限。所幸科學家已經知道，可以根據粒線體 DNA 上，一段 286 個核苷酸長的序列，分辨出 5 種亞種；所有馴化貓皆屬於第五型（IV），旗下又可再細分為 5 種：A、B、C、D、E，以 A 與 C 最多。

一隊科學家，搜集許多古代貓的樣本，取得其中 200 多個樣本的古貓 DNA，試圖研究貓的馴化歷史³。樣本最古早的距今 9000 年，最接近現代的則是 19 世紀；比較各地與不同時期的古貓 DNA 以後，研究團隊發現，A 貓與 C 貓的發展史截然不同。

農業誕生後的新石器時代，在中東一帶，以及幾千年後歐洲的古貓，遺傳上以 A 貓為主，還有少少的 B 貓，表示最初與人成為朋友的貓，應該屬於 A 這個粒線體支系。當今另一主流 C 貓是怎麼來的？一些證據指出，古埃及是一個重要的養貓中心；這回論文發現，距今 2800 年起的埃及古貓都屬於 C 貓，因此 C 貓這個支系，應該與埃及關係密切。

古埃及的貓－女神、假木乃伊、沙發馬鈴薯

埃及人開始養貓的年代，遠遠比 2800 年前更早。目前埃及最早有馴化貓的證據，處於古埃及文明尚未正式開始，也還沒有金字塔的 5700 年前，那時算是前王朝時期⁴。在當時上埃及的城市－希拉孔波利斯（Hierakonpolis，鷹隼城）出土的一處古墓，考古學家發現墓中有與人一起下葬，保有完整骨架的貓，而且 not one，not two，not three……一共有一女一男四小，共 6 隻之多！

隨後數千年，隨著古埃及文明的發達，貓也成為古埃及文化中，常見的藝術、宗教形象。埃及眾神中，有女性貓神芭絲特（Bast／Bastet）；古埃及人也製作過許多貓的木乃伊，還因為供不應求，使得黑心商人生產過為數眾多，裡面根本沒有貓的假貨木乃伊。（延伸閱讀 2）

埃及是富裕的農業中心，由眾多描述貓的藝術作品中，可以看見貓的角色，在古埃及經歷過明顯的演變。最早期的作品中，貓在狩獵老鼠；之後的作品裡，貓與人一起打獵；可是更晚期的作品，貓出現在餐桌旁邊。簡直就是，從獵捕老鼠，變成沙發馬鈴薯⁵。

從中東與埃及，前進到世界每一個角落

距今 2800 年的埃及古貓屬於 C 貓，不同於更早之前源自中東的 A 貓。然而 C 貓從何而來，是從中東傳入後在埃及發揚光大，或是在埃及本地獨立馴化而成，由於目前沒辦法得到埃及更早以前的古貓 DNA，因此無法釐清。不過仍能確定，埃及是個重要的育貓中心。

埃及後來屬於羅馬的一員，成為歐亞大陸西部的糧倉，是國際貿易體系中的重要一環，而埃及 C 貓也跟著前進各地。隨後的時光中，C 貓陸續於各處現身，值得一提的是，研究團隊在位於現在德國的波羅的海側，曾經是維京人港口的 Ralswiek，也找到 C 貓的蹤跡，由此推論，擅長航海與貿易的維京人，也曾替傳播 C 貓出了一份力。（延伸閱讀 3）

發源自中東與埃及，可以在船上捕鼠的貓，或許就靠著作為船貓與旅伴的角色，隨著人類最終征服了全世界。

受歡迎的古典虎斑貓

野貓與馴化貓的差異不多，其中之一是貓毛的花紋。野貓的斑紋大部分屬於鯖魚虎斑（mackerel-like tabby），而家貓中，古典虎斑（classic / blotched tabby）的比例很高。貓貓斑紋的型態是由 transmembrane aminopeptidase Q（Taqpep）基因控制，這次研究也偵測了古貓中，此一基因的版本。

儘管貓的馴化史，可能已經長達一萬年之久，研究團隊卻發現古典虎斑要等到 14 世紀，才在鄂圖曼土耳其首度出現，然而才過了幾百年，古典虎斑卻已經是如今全世界家貓的常見特徵。這表示 14 世紀以後的人，有意挑選配備古典虎斑的貓飼育，此般對外形的偏好，在從前幾千年都沒有發生過。

貓與人，一段良緣

貓最初與人類結緣的理由，可能是獵捕老鼠。有趣的是，最近有其他論文報告，中國北方距今 5000 年左右，新石器時代的遺址中，也發現了馴化的貓科動物－石虎（Prionailurus bengalensis）⁶。這表示小型貓科動物與農夫發展出共生關係，在歷史上發生過不只一次；然而這段關係似乎沒能延續太久，因為今日歐亞大陸東方的貓，仍是源自中東、埃及的血脈，與東亞的石虎無關。（延伸閱讀 4, 5）

時至今日，人類的生活品質比幾千年前大幅進步，與人共同生活的貓，任務也從最初的獵捕老鼠，成了陪伴人類的沙發馬鈴薯（百萬貓奴點頭同意）。這回的研究，大大增進我們對貓馴化歷程的了解；不過粒線體 DNA 畢竟只能反映部分的遺傳歷史，不如整個細胞核基因組，期待未來科學家能取得完整的古貓基因組，拼湊出更詳細的貓族大歷史。

延伸閱讀：

1. 短篇  人鼠之間－人類開始定居，家鼠也隨之誕生
2. 假木乃伊風雲
3. 在船中長眠的武士：十世紀的維京船葬
4. 貓咪在歷史上被馴化了兩次？
5. 短篇 中東一萬年前馴化貓，中國5000年前馴化石虎

參考文獻：

1. Vigne, J. D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L., & Gérard, P. (2004). Early taming of the cat in Cyprus. Science, 304(5668), 259-259.
2. Weissbrod, L., Marshall, F. B., Valla, F. R., Khalaily, H., Bar-Oz, G., Auffray, J. C., … & Cucchi, T. (2017). Origins of house mice in ecological niches created by settled hunter-gatherers in the Levant 15,000 y ago. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201619137.
3. Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., … & Becker, C. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 0139.
4. Van Neer, W., Linseele, V., Friedman, R., & De Cupere, B. (2014). More evidence for cat taming at the Predynastic elite cemetery of Hierakonpolis (Upper Egypt). Journal of Archaeological Science, 45, 103-111.
5. Ancient Egyptians may have given cats the personality to conquer the world
6. Vigne, J. D., Evin, A., Cucchi, T., Dai, L., Yu, C., Hu, S., … & Dobney, K. (2016). Earliest “Domestic” Cats in China Identified as Leopard Cat (Prionailurus bengalensis). PloS one, 11(1), e0147295.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

在歐亞大陸，馴化馬對歷史的影響很大，但是美洲大陸的漫長歷史中，大部分時光不知道馬的存在。最近幾百年，美洲原住民卻和歐洲人引進的馬一見如故，不同族群發展出各異的人、馬文化。2023 年發表的一項研究，探索美洲原住民和馴化馬的交流歷史。

馬在北美洲流傳，早於歐洲勢力深入

依照現有證據推敲，馴化馬的祖先來自美洲，距今 4000 多年前在亞洲馴化。美洲野馬大部份在一萬年前就消失了，不過根據沉積物的古代 DNA 分析，也許仍有少數成員一直延續到 5700 年前。

• 延伸閱讀：環境DNA猛獁象現蹤，化石消失幾千年後才真正滅團？

北美洲的原住民，也就是印地安人，他們的馬都是歐洲人帶來的嗎？為了摸索馴化馬進入美洲的歷史，研究隊伍從北美洲各地獲得 33 個樣本，29 個得知年代，27 個取得古代基因組，除 1 驢，其餘皆為馬。

過往認為，1680 年「普韋布洛起義（Pueblo Revolt）」對馬的傳播很重要。西班牙殖民隊伍 16 世紀首先抵達中美洲，要再往北美洲前進，會先接觸北美洲的西南部，也就是廣義普韋布洛族群的地盤。

雙方 1680 年在現今的新墨西哥州爆發衝突，原住民擊敗外來殖民者，應該也收穫不少馬。有歷史學家認為，這促進馬在原住民網絡的傳播。

然而這回研究指出，至少有四處地點的馬骨年代比 1680 年更早，包括懷俄明州的 Blacks Fork、堪薩斯州的 Kaw River、新墨西哥州的 Paa’ko、愛達荷州的 American Falls Reservoir。這表示歐洲殖民者受挫以前，馬已經進入印地安人的世界，傳播到更遠的地點。

至少在 17 世紀中期時，馬已經傳播到北美洲西半部的廣大範圍。那時殖民者尚未深入到大平原一帶（現今的科羅拉多、堪薩斯、德克薩斯、懷俄明等州），不過殖民者帶來的馬，已經融入一些印地安部族的生活，透過原住民原本的交流網絡迅速傳播。

人與馬建立新關係

印地安人的學習與適應能力很強，美國西北部的愛達荷（講波特蘭、西雅圖的東方，台灣人應該比較熟），17 世紀初期就存在馬銜等裝備，死馬骨頭也有被照顧的痕跡。當時與殖民者還沒什麼接觸的的原住民，已經懂得養馬，也會騎馬。

北美洲各地的原住民們，環境條件、生活方式都不太一樣。這也反映在人與馬的關係，17 世紀起衍生出多變的人馬文化。原住民和馬的相處時光雖然不長，卻深刻到成為不少族群的傳統，受到強烈打壓下，馬總是夥伴。

馬骨取得的古代 DNA 分析指出，所有原住民的馬都和更早的美洲馬群無關。維京人曾經抵達美洲，或許有帶馬，但是沒有在美洲留下遺傳紀錄。

顯然美洲原住民的馬，都來自西班牙開始的歐洲殖民者。遺傳上 17 到 18 世紀的馬最接近西班牙，後來卻更像英國，看來歐洲不同勢力前來的順序，也對馬產生影響。

馬的新國度

印地安人指稱馬的名稱很多。像是 Pawnee 族人稱呼馬為「新狗」，Blackfeet 叫作「麋鹿狗（elk）」，Comanche 稱為「魔術狗（magic）」，Assiniboine 則是「偉大狗（great）」。

美洲原住民的祖先移民到美洲時，與馴化狗一起。長期以來，狗狗是美洲人最親密的動物。上述幾族的邏輯，是將原本熟悉的人狗關係，拓展用於理解馬。

拉科達（Lakota）族人心目中，馬的地位更高。拉科達文化中無所謂馴化、野馬之分，也不會特別飼養馬匹，馬屬於「馬國（Horse Nation）」的子民，族語 Šungwakaŋ，和拉科達人就像同盟國一般。

眾多印地安族群中，拉科達人相當出名。公元 1876 年拉柯達蘇族的聯軍，在蒙大拿的小大角擊潰來犯的美軍，轟動一時。領袖「瘋馬」、「坐牛」都成為歷史名人，當中 Šungwakaŋ 的貢獻也可想而知。

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參考資料

1. Taylor, W. T. T., Librado, P., Hunska Tašunke Icu, M., Shield Chief Gover, C., Arterberry, J., Luta Wiƞ, A., … & Orlando, L. (2023). Early dispersal of domestic horses into the Great Plains and northern Rockies. Science, 379(6639), 1316-1323.
2. The untold history of the horse in the American Plains: A new future for the world
3. Horse nations: Animal began transforming Native American life startlingly early

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。