馬，徹底改變歷史的馴化動物
馬被馴化以後，於交通、經濟、軍事等方面，都扮演過舉足輕重的角色，可謂深深影響著人類的歷史，然而馬最初馴化的狀況，卻直到最近幾年才比較清楚。（關於馬的 馴化，可以參考這篇文章：《馬與古文明：騎馬打仗是馴化後好幾千年的事？》）
馬是在何時、何地馴化，長期以來都有爭議。考古學家判斷本來野生的動物是否已經馴化時，往往依靠某些型態特徵分辨；然而各地野馬族群間，本來就存在相當的差異，使得判斷野馬是否已經馴化，常用的標準往往沒那麼可靠 [1][2]。另外現今除了普氏野馬（Przewalski horse）以外，所有野馬族群已全數滅絕，也導致缺乏比較對象。
目前認為馬被馴化的地點，是歐亞草原（Eurasia Steppe）西部某處，最可靠的證據來自位於哈薩克北部，距今五千多年的波泰文化（Botai culture）；此處出土的動物遺骸，超過 99% 都是馬的骨頭。
考古學家分析 5500 年前馬的遺骸後，判斷比起野馬族群，波泰馬與其他馴化馬的型態比較接近；牙齒的磨損方式，也展露被騎乘過的跡象；遺址中的陶器，還能偵測到馬乳 [3]。以上三項證據表示波泰文化中，至少部分馬匹已經遭到馴化，也就是說，人類馴化馬匹的年代，至少在 5500 年前。
斯基泰人，馬背上的遊牧民族
古代 DNA 近來成為研究歷史的神器（延伸閱讀：《想重現侏儸紀公園？先征服古代 DNA 的種種難題！》、《尼安德塔人：尋找失落的基因組-科學界30年第一手內幕揭秘》），馬的演化史自然不會例外。之前研究曾經獲得馬被馴化以前，古代野馬的基因組 [4]；最近的論文，則是報告了 14 個覆蓋率介於 1.2 到 10.9 的古馬基因組，讓我們能更加認識馬被馴化以後的演變狀況 [5]。
這回獲得最古早的基因組，是位距今 4100 年的女生，位於現代俄羅斯的 Chelyabinsk Oblast，也是波泰文化的西方 400 公里遠處。此處遺址屬於青銅時代的 Sintashta 文化，是史上最早出土馬戰車（chariot）的地方，這位被定序的女生和其他 3 頭馬，與馬戰車被葬在一塊。
其他古馬基因組，都來自分佈於中亞、阿爾泰山一帶的「斯基泰人（Scythian）」墓葬。距今 2700 年的 Arzhan I，或許是年代最早的斯基泰遺址；考古學家在此發現 160 頭犧牲的馬，其中 2 個成為本次研究的樣本。距今 2300 年的 Berel 遺址，位於知名的巴澤雷克（Pazyryk）墓葬附近（《金怪獸GO！—古代歐亞草原上的神秘客》），則提供了 11 個樣本。13 個斯基泰古馬樣本皆為男生，死因都是在儀式中被犧牲。
「斯基泰」並非單一族群，而是鐵器時代時，由西到東分佈於歐亞草原上，許多共享類似文化的遊牧族群總稱。由於斯基泰人沒有自己的文字，後代往往透過他們周圍的人（多半是敵人），例如古希臘史學家希羅多德，帶有偏見的記載來間接認識他們。斯基泰人以草原為家，與馬共同生活，想必是養馬高手；透過分析古馬 DNA，將能直接揭露他們的養馬策略。
馬有什麼特徵才受人喜愛？
由斯基泰馬配備的基因版本判斷，牠們的毛色多變，當初在儀式上被整群犧牲時，大概相當美觀 （誤）。也有大批與骨骼發育，還有減少水分喪失相關的基因被偵測到，顯然斯基泰人相當重視馬的速度與耐力，以及美麗。另外有趣的是，還有基因似乎與促進產乳有關。
比較古今各地馬群的 DNA 後，斯基泰馴化馬和野馬相比，許多改變的基因和認知、行為能力，以及耳朵形狀、神經索型態、神經系統的發育與運作關係密切。論文指出，這支持動物馴化的「神經脊假說（neural crest hypothesis）」。
為什麼各種馴化動物間，常具備類似的型態與生理特徵，還有遺傳缺陷？神經脊假說的解釋是：馴化動物有別於野生動物的特色，或謂「馴化症候群（domestication syndrome）」，大部分都可以追溯到胚胎發育時的神經脊細胞 [6]。神經脊衍生的影響層面很廣，包括直接受到人擇，或被間接影響，如各式毛色、不易受驚、強化的學習與認知能力、軟耳（floppy ears）等特色。
馬的遺傳多樣性，並未被馴化毀滅
馬跟人一樣，Y 染色體都是父子代代相傳，粒線體則是子女繼承自母親（延伸閱讀：《男生的Y染色體從何而來，有一天會消失嗎？》）。目前全世界馬的 Y 染色體變異極為有限，都能追溯到相當近期的一位馬爸爸，顯然是人擇的結果；除此之外，由於長期近親交配，使得許多現代的馬，遺傳上擁有某些有害變異。
馴化的代價之一，是毀滅本來的遺傳多樣性，幾乎已經變成常識。馬的馴化從五千多年前開始，一直到兩千多年前，將馬發揚光大的斯基泰人時，中間大約經過了三千多年；此時馬早已被完全馴化，照理說馴化該有的後遺症，應該都已經出現。遺傳學家根據目前 Y 染色體的變異程度，推論最初只有非常少數公馬被馴化，後來這個品系陸續與各地母馬情慾交流，才造成現在的情形。
然而，這回由斯基泰古馬觀察到的狀況，卻不是這麼回事。斯基泰古馬在遺傳上，粒線體 DNA 的變異跟現代馬群差不多，Y 染色體卻遠比現代馬大得多；遺傳負荷（genetic load）方面，斯基泰馬群甚至比之前定序，未被馴化的野馬族群還要更低（遺傳負荷看這裡：《馴化生物教戰手冊—人馴化了作物，作物也馴化了人》）。除此之外，對 5200 年前北極圈古馬的研究得知，牠們與現代馬共享一些遺傳組成[7]；這次則發現，現代馬比起斯基泰馬，與野馬共享的 DNA 數目更加降低。
各項分析皆指出，馴化馬的多樣性至少到兩千多年前，在斯基泰人的經營下仍相當多變，特別是父系方面尚未喪失多樣性，跟後世大不相同。現代馬之所以欠缺遺傳變化，累積許多有害變異，都是在斯基泰時期結束以後，更接近現代時才產生。
重現歐亞草原史
取材自斯基泰古馬的遺傳研究，再度展示了古代 DNA 的價值。假如只知道現代馬的 DNA，我們將永遠無法得知，直到兩千年前左右，馬已被馴化三千餘年時，仍未喪失遺傳多樣性。馬在什麼時候變成現在這樣，要解答此一問題，勢必需要更多古代基因組。
探究馬的歷史，還有另一層意義。馬的馴化起於歐亞草原，此後馬也一直是遊牧民族的招牌；幾千年來縱橫歐亞大陸，屢屢震撼周邊農耕族群的遊牧民族，卻在大航海時代後，徹底失去本來的地位。
草原曾經輝煌的過去，如今大半遭到遺忘，近年來才慢慢靠著考古研究，找回失落的故事；而馬，是我們重建歐亞草原史時，不可或缺的一環。
參考文獻：
- Anthony, D. W. (2010). The horse, the wheel, and language: how Bronze-Age riders from the Eurasian steppes shaped the modern world. Princeton University Press.
- Anthony, D. W., & Brown, D. R. (2011). The secondary products revolution, horse-riding, and mounted warfare. Journal of World Prehistory, 24(2-3), 131.
- Outram, A. K., Stear, N. A., Bendrey, R., Olsen, S., Kasparov, A., Zaibert, V., … & Evershed, R. P. (2009). The earliest horse harnessing and milking. Science, 323(5919), 1332-1335.
- Schubert, M., Jónsson, H., Chang, D., Der Sarkissian, C., Ermini, L., Ginolhac, A., … & Fumagalli, M. (2014). Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(52), E5661-E5669.
- Librado, P., Gamba, C., Gaunitz, C., Der Sarkissian, C., Pruvost, M., Albrechtsen, A., … & Serres-Armero, A. (2017). Ancient genomic changes associated with domestication of the horse. Science, 356(6336), 442-445.
- Wilkins, A. S., Wrangham, R. W., & Fitch, W. T. (2014). The “domestication syndrome” in mammals: A unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics. Genetics, 197(3), 795-808.
- Librado, P., Der Sarkissian, C., Ermini, L., Schubert, M., Jónsson, H., Albrechtsen, A., … & Mortensen, C. D. (2015). Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for their fast adaptation to subarctic environments. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(50), E6889-E6897.
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
