狗是人類第一種馴化動物。考古學家花費許多心血想知道狗的起源，至今仍沒有肯定的答案。去年發表的研究由遺骸取得一批古狗 DNA，得知狗狗們早在一萬多年前，已經分化出 5 個遺傳支系。這篇論文非常熱門，排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 44 名。[1, 2, 3, 4, 5]
超過一萬年前，世上已有 5 群狗狗
狗是由灰狼（Canis lupus）演變而來，有人認為狗只有一次起源，有人覺得不只一次。而地點也曖昧不明，歐洲、中東、東南亞、西伯利亞等地都有支持者（只能確定非洲和美洲可以排除）。
這項研究從歐洲、中東、西伯利亞多處的 27 個樣本取得 DNA，拼湊出古狗基因組，平均覆蓋率介於 0.1 到 11 之間，最古早的樣本年代為 10900 年前。
親戚關係上，論文發現歐洲、中東、西伯利亞、美洲這 4 個地區超過 7000 年前的狗，以及新幾內亞唱犬（New Guinea singing dog），可以定義出 5 個差異明確的遺傳分支。牠們自成一群，能追溯到同一支共同祖先，沒有和哪一群狼比較親近，與所有狼群都是平行關係。
族群分家後，累積出足以識別的遺傳差異需要一段時間。由此推論，狗最初馴化的年代超過一萬年，否則無法在距今一萬年前那個時候，已經分化成 5 個族群。地點則難以判斷，因為不同群狗狗在當時已經分別抵達各地，難以追溯最初的源頭。
要注意的是，遺傳上能追溯到同一個起源，不直接等於狗只被馴化一次。假如遺傳相似的不同族群，各自在不同地點馴化，如今也會由於牠們彼此 DNA 差異太少而難以分辨。
另外也不能排除的可能是：歷史上狗狗曾經被馴化過好幾次，至今已知的樣本中，卻沒能留下看得見的 DNA 紀錄。
與人一同生活，被淘汰的狼性？
狗與狼分家不久，差異有限，彼此間仍然能生下後裔。藉由比對各地狗、狼的基因組，可以釐清發生過多少混血。
奇妙的是，世界各地的狼群，多半都能偵測到源於狗的 DNA；可是反過來，狗的基因組中都明顯缺乏來自狼的情慾流動（少數基因還是有的，例如藏獒的 EPAS1）。論文提到一點猜測是：遺傳交流獲得「狼性」的狗，都被人類放棄了。
狗和智人一同生活，人類移民的時候，共生的狗狗很可能也跟著遷徙。狗的遷徙路線和智人是否相似呢？
分析結果是，有些時候是直接的關係，例如新石器時代的農夫由中東移民歐洲時，中東狗的血緣也跟著進入歐洲。但是有時候則沒有關係，如青銅時代，草原人的 DNA 大量進入歐洲時，草原狗卻沒有。
另一點有趣的發現是，有些狗與人在遺傳交流的方向類似，年代卻明顯有別。例如遺傳上，歐洲人與美洲原住民更親近，和東亞人比較疏遠。歐亞大陸北方的遺傳交流，美洲原住民的祖先還在東北亞時，先融合西方血緣，後移民美洲，應該是造成此一現象的主因。
同樣的，歐洲狗也更接近西伯利亞與美洲原住狗，比較不像歐亞大陸東南方海外的新幾內亞唱犬、澳洲野犬（dingo）。過程仍不清楚，想來狗狗交流 DNA 的年代應該比人類晚一段時間，卻產生也類似的結果。
至於非洲的狗和中東古狗最接近，應該是源自其東北方的中東。但是中東的黎凡特地區的狗，遺傳上也經過明顯的變化，後來多出源自歐洲與伊朗的祖源，果然是自古以來交流頻繁之地。
這篇論文篇幅不長，不過內容豐富、圖示精美，回答的問題也很有學術價值，成為去年的熱門研究之一。它提供最關鍵的訊息是：狗在一萬多年前已經同時存在 5 個遺傳支系，因此狗最初馴化的年代，還要更早好幾千年。
發源於2萬多年前的西伯利亞？
狗狗馴化具體的時間、地點仍然成謎。今年新發表的一項研究，卻直接推測是 2 萬多年前的西伯利亞。主導這項研究的是杜倫大學（Durham University）的 Angela R. Perri 博士，長期鑽研古狗研究的她掌握哪些證據，才勇於大膽假設呢？[6, 7, 8]
比較沒有疑問的是，遺傳學估計狗與灰狼分家 4 萬年左右，因此馴化時刻不會超過 4 萬年。狗不與特定狼群更加親近，意謂當初有成員馴化為狗的那一群狼已經滅團。狗狗型態明確的最早化石距今 1.5 萬年，馴化的時刻顯然更早。
重要的線索存在美洲。美洲最早的狗至少超過一萬年，無疑是當年隨著智人一起移民。牠們獨自傳承一萬多年，卻在歐洲人幾百年前抵達以後，幾乎完全滅團。所幸抽取古代DNA 的技術成熟後，有不少美洲古狗被順利定序。
- 延伸閱讀：美洲原本的狗自成一格，後來幾乎死光光
冰河時期在北國，邊緣人遇見邊緣狼？
狗的粒線體單倍型可分為 4 大群：A、B、C、D。 北極區以外的美洲古狗皆屬於 A2b，其旗下有 A2b1、A2b2、A2b3、A2b4，共同祖先能追溯到 1.5 萬年前；A2b 和 A2a 則是 1.64 萬年前。再更往前追溯，則是 2.28 萬年前和 A1b 分家。
由此看來，美洲古狗和西伯利亞的同類是在 1.64 萬年前分家。不過狗（或介於狼與狗半路上的半馴化狗）尚未分家的共同祖先時期，應該超過 2 萬年。
綜合起來的推論是：2 萬多年前的西伯利亞為馴化起源地。當時冰河時期謀生不易，酷寒中的邊緣人碰見邊緣狼，兩者接觸機會不少，互助對雙方皆有利，便漸漸發展出合作關係。最初的狗狗在西伯利亞誕生以後，隨著美洲移民進入美洲。也往另一個方向傳入歐洲，還有其他地區。
此一劇本假設只有馴化一次，符合已知的遺傳證據，以及超過一萬年前，歐洲、中東、美洲皆已有狗的考古記錄。儘管證據不是那麼充分，依舊值得參考。
馴化為狗的古狼群，仍待追尋
狗衍生於狼，不了解狼的演化史，便不可能釐清狗的起源。去年發表的兩篇論文，總共由西伯利亞東部取得 6 個古狼基因組，最早距今超過 5 萬年，最晚的 1.41 萬年前。[9, 10]
和其餘研究的遺傳學分析一樣，馴化狗皆自成一群，與歐亞大陸的灰狼最接近。根據已知的樣本，西伯利亞的古狼們可以視為同一個遺傳族群，現在已經滅團，只剩下微薄的血脈殘存在某些灰狼族群中。因此這群西伯利亞古狼，和馴化狗之間應該沒有直接關係。
去年另一研究分析古狼的粒線體 DNA，認為冰河時期結束後，各地區原本的狼，至少母系都消失了；如今各地的狼是又從白令（美洲與亞洲之間，冰河時期是陸地）起家，再移民到各地的。[11]
綜合已知情報，會發現一件奇妙的事。西伯利亞可能是狗的起源地，以及冰河時期之後，歐亞大陸各地灰狼的遺傳源頭。然而此一區域至今取得的古狼樣本，與現在的狼和狗，關係卻相當薄弱。
不論上述劇本幾分屬實，馴化為狗的古狼群仍待追尋。
延伸閱讀
- 西伯利亞古狼，冰河時期結束後滅團
- 北境永不遺忘，西伯利亞，美洲人的交流分合
- 美洲原本的狗自成一格，後來幾乎死光光
- 短篇 伴隨人類的萬年古狗，北美洲吃魚，中東獵兔
- 大量日本古狗墓葬，反映狗是繩文人的狩獵好夥伴
- 短篇 阿拉伯最早的狗，8000年前繫著皮帶，與人一起打獵
- 短篇是誰把狗帶到澳洲？澳洲野犬dingo可能的來歷
- 與狼混血，讓藏獒適應高海拔
參考資料
- Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., Ersmark, E., Lebrasseur, O., Girdland-Flink, L., … & Skoglund, P. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science, 370(6516), 557-564.
- Of dogs and men
- Study of ancient dog DNA traces canine diversity to the Ice Age
- Ancient dog DNA reveals 11,000 years of canine evolution
- How dogs tracked their humans across the ancient world
- Perri, A. R., Feuerborn, T. R., Frantz, L. A., Larson, G., Malhi, R. S., Meltzer, D. J., & Witt, K. E. (2021). Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(6).
- First people to enter the Americas likely did so with their dogs
- Ice age Siberian hunters may have domesticated dogs 23,000 years ago
- Sinding, M. H. S., Gopalakrishnan, S., Ramos-Madrigal, J., de Manuel, M., Pitulko, V. V., Kuderna, L., … & Gilbert, M. T. P. (2020). Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition. Science, 368(6498), 1495-1499.
- Ramos-Madrigal, J., Sinding, M. H. S., Carøe, C., Mak, S. S., Niemann, J., Castruita, J. A. S., … & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomes of Pleistocene Siberian wolves uncover multiple extinct wolf lineages. Current Biology.
- Loog, L., Thalmann, O., Sinding, M. H. S., Schuenemann, V. J., Perri, A., Germonpré, M., … & Manica, A. (2020). Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia. Molecular ecology, 29(9), 1596-1610.
本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。
狐禪
