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天殺的月月!你的狼性呢?從 DNA 追尋狗勾起源!

寒波_96
・2021/02/24 ・4268字 ・閱讀時間約 8 分鐘

狗是人類第一種馴化動物。考古學家花費許多心血想知道狗的起源,至今仍沒有肯定的答案。去年發表的研究由遺骸取得一批古狗 DNA,得知狗狗們早在一萬多年前,已經分化出 5 個遺傳支系。這篇論文非常熱門,排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 44 名。[1, 2, 3, 4, 5]

哈哈哈哈士奇。圖/取自 Husky dog is the best Comedian

超過一萬年前,世上已有 5 群狗狗

狗是由灰狼(Canis lupus)演變而來,有人認為狗只有一次起源,有人覺得不只一次。而地點也曖昧不明,歐洲、中東、東南亞、西伯利亞等地都有支持者(只能確定非洲和美洲可以排除)。

這項研究從歐洲、中東、西伯利亞多處的 27 個樣本取得 DNA,拼湊出古狗基因組,平均覆蓋率介於 0.1 到 11 之間,最古早的樣本年代為 10900 年前。

親戚關係上,論文發現歐洲、中東、西伯利亞、美洲這 4 個地區超過 7000 年前的狗,以及新幾內亞唱犬(New Guinea singing dog),可以定義出 5 個差異明確的遺傳分支。牠們自成一群,能追溯到同一支共同祖先,沒有和哪一群狼比較親近,與所有狼群都是平行關係。

古狗樣本們的取樣地點,親疏分析,親緣關係。圖/取自 [參考資料1]

族群分家後,累積出足以識別的遺傳差異需要一段時間。由此推論,狗最初馴化的年代超過一萬年,否則無法在距今一萬年前那個時候,已經分化成 5 個族群。地點則難以判斷,因為不同群狗狗在當時已經分別抵達各地,難以追溯最初的源頭。

要注意的是,遺傳上能追溯到同一個起源,不直接等於狗只被馴化一次。假如遺傳相似的不同族群,各自在不同地點馴化,如今也會由於牠們彼此 DNA 差異太少而難以分辨。

另外也不能排除的可能是:歷史上狗狗曾經被馴化過好幾次,至今已知的樣本中,卻沒能留下看得見的 DNA 紀錄。

各地狗狗們的遺傳組成。圖/取自 [參考資料1]

與人一同生活,被淘汰的狼性?

狗與狼分家不久,差異有限,彼此間仍然能生下後裔。藉由比對各地狗、狼的基因組,可以釐清發生過多少混血。

奇妙的是,世界各地的狼群,多半都能偵測到源於狗的 DNA;可是反過來,狗的基因組中都明顯缺乏來自狼的情慾流動(少數基因還是有的,例如藏獒的 EPAS1)。論文提到一點猜測是:遺傳交流獲得「狼性」的狗,都被人類放棄了。

狗和智人一同生活,人類移民的時候,共生的狗狗很可能也跟著遷徙。狗的遷徙路線和智人是否相似呢?

分析結果是,有些時候是直接的關係,例如新石器時代的農夫由中東移民歐洲時,中東狗的血緣也跟著進入歐洲。但是有時候則沒有關係,如青銅時代,草原人的 DNA 大量進入歐洲時,草原狗卻沒有。

一些狗群的遷徙路線與年代。圖/取自 [參考資料1]

另一點有趣的發現是,有些狗與人在遺傳交流的方向類似,年代卻明顯有別。例如遺傳上,歐洲人與美洲原住民更親近,和東亞人比較疏遠。歐亞大陸北方的遺傳交流,美洲原住民的祖先還在東北亞時,先融合西方血緣,後移民美洲,應該是造成此一現象的主因。

同樣的,歐洲狗也更接近西伯利亞與美洲原住狗,比較不像歐亞大陸東南方海外的新幾內亞唱犬、澳洲野犬(dingo)。過程仍不清楚,想來狗狗交流 DNA 的年代應該比人類晚一段時間,卻產生也類似的結果。

至於非洲的狗和中東古狗最接近,應該是源自其東北方的中東。但是中東的黎凡特地區的狗,遺傳上也經過明顯的變化,後來多出源自歐洲與伊朗的祖源,果然是自古以來交流頻繁之地。

這篇論文篇幅不長,不過內容豐富、圖示精美,回答的問題也很有學術價值,成為去年的熱門研究之一。它提供最關鍵的訊息是:狗在一萬多年前已經同時存在 5 個遺傳支系,因此狗最初馴化的年代,還要更早好幾千年。

美國的伊利諾州,出土一萬年前狗的遺骸,不同狗型態有別,其中一位類似如今的英國蹲獵犬(English Setter)。圖/取自 Country Life

發源於2萬多年前的西伯利亞?

狗狗馴化具體的時間、地點仍然成謎。今年新發表的一項研究,卻直接推測是 2 萬多年前的西伯利亞。主導這項研究的是杜倫大學(Durham University)的 Angela R. Perri 博士,長期鑽研古狗研究的她掌握哪些證據,才勇於大膽假設呢?[6, 7, 8]

比較沒有疑問的是,遺傳學估計狗與灰狼分家 4 萬年左右,因此馴化時刻不會超過 4 萬年。狗不與特定狼群更加親近,意謂當初有成員馴化為狗的那一群狼已經滅團。狗狗型態明確的最早化石距今 1.5 萬年,馴化的時刻顯然更早。

重要的線索存在美洲。美洲最早的狗至少超過一萬年,無疑是當年隨著智人一起移民。牠們獨自傳承一萬多年,卻在歐洲人幾百年前抵達以後,幾乎完全滅團。所幸抽取古代DNA 的技術成熟後,有不少美洲古狗被順利定序。

上圖是狗狗粒線體的親緣關係。下圖是人類族群間的親緣關係。圖/取自 [參考資料6]

冰河時期在北國,邊緣人遇見邊緣狼?

狗的粒線體單倍型可分為 4 大群:A、B、C、D。 北極區以外的美洲古狗皆屬於 A2b,其旗下有 A2b1、A2b2、A2b3、A2b4,共同祖先能追溯到 1.5 萬年前;A2b 和 A2a 則是 1.64 萬年前。再更往前追溯,則是 2.28 萬年前和 A1b 分家。

由此看來,美洲古狗和西伯利亞的同類是在 1.64 萬年前分家。不過狗(或介於狼與狗半路上的半馴化狗)尚未分家的共同祖先時期,應該超過 2 萬年。

各地狗狗的粒線體型號。圖/取自 [參考資料6]

綜合起來的推論是:2 萬多年前的西伯利亞為馴化起源地。當時冰河時期謀生不易,酷寒中的邊緣人碰見邊緣狼,兩者接觸機會不少,互助對雙方皆有利,便漸漸發展出合作關係。最初的狗狗在西伯利亞誕生以後,隨著美洲移民進入美洲。也往另一個方向傳入歐洲,還有其他地區。

此一劇本假設只有馴化一次,符合已知的遺傳證據,以及超過一萬年前,歐洲、中東、美洲皆已有狗的考古記錄。儘管證據不是那麼充分,依舊值得參考。

馴化為狗的古狼群,仍待追尋

狗衍生於狼,不了解狼的演化史,便不可能釐清狗的起源。去年發表的兩篇論文,總共由西伯利亞東部取得 6 個古狼基因組,最早距今超過 5 萬年,最晚的 1.41 萬年前。[9, 10]

和其餘研究的遺傳學分析一樣,馴化狗皆自成一群,與歐亞大陸的灰狼最接近。根據已知的樣本,西伯利亞的古狼們可以視為同一個遺傳族群,現在已經滅團,只剩下微薄的血脈殘存在某些灰狼族群中。因此這群西伯利亞古狼,和馴化狗之間應該沒有直接關係。

西伯利亞 6 位古狼、現代灰狼,和狗的親戚關係。圖/取自 [參考資料10]

去年另一研究分析古狼的粒線體 DNA,認為冰河時期結束後,各地區原本的狼,至少母系都消失了;如今各地的狼是又從白令(美洲與亞洲之間,冰河時期是陸地)起家,再移民到各地的。[11]

綜合已知情報,會發現一件奇妙的事。西伯利亞可能是狗的起源地,以及冰河時期之後,歐亞大陸各地灰狼的遺傳源頭。然而此一區域至今取得的古狼樣本,與現在的狼和狗,關係卻相當薄弱。

不論上述劇本幾分屬實,馴化為狗的古狼群仍待追尋。

延伸閱讀

參考資料

  1. Bergström, A., Frantz, L., Schmidt, R., Ersmark, E., Lebrasseur, O., Girdland-Flink, L., … & Skoglund, P. (2020). Origins and genetic legacy of prehistoric dogs. Science, 370(6516), 557-564.
  2. Of dogs and men
  3. Study of ancient dog DNA traces canine diversity to the Ice Age
  4. Ancient dog DNA reveals 11,000 years of canine evolution
  5. How dogs tracked their humans across the ancient world
  6. Perri, A. R., Feuerborn, T. R., Frantz, L. A., Larson, G., Malhi, R. S., Meltzer, D. J., & Witt, K. E. (2021). Dog domestication and the dual dispersal of people and dogs into the Americas. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(6).
  7. First people to enter the Americas likely did so with their dogs
  8. Ice age Siberian hunters may have domesticated dogs 23,000 years ago  
  9. Sinding, M. H. S., Gopalakrishnan, S., Ramos-Madrigal, J., de Manuel, M., Pitulko, V. V., Kuderna, L., … & Gilbert, M. T. P. (2020). Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition. Science, 368(6498), 1495-1499.
  10. Ramos-Madrigal, J., Sinding, M. H. S., Carøe, C., Mak, S. S., Niemann, J., Castruita, J. A. S., … & Gopalakrishnan, S. (2020). Genomes of Pleistocene Siberian wolves uncover multiple extinct wolf lineages. Current Biology.
  11. Loog, L., Thalmann, O., Sinding, M. H. S., Schuenemann, V. J., Perri, A., Germonpré, M., … & Manica, A. (2020). Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia. Molecular ecology, 29(9), 1596-1610.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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COVID-19 起源迷思:不一定有中間宿主,和市場無關

寒波_96
・2021/04/13 ・2465字 ・閱讀時間約 5 分鐘

COVID-19(武漢肺炎、新冠肺炎)從何而來,是重要的問題。世界衛生組織 WHO 派出特遣隊前往武漢調查,並在 2021 年 3 月底交出 300 頁的報告。

在我看來,這份報告沒有提供任何新的訊息,而且方向偏差嚴重,持續劃錯重點,竟然還獲得一些科學家的稱讚,可謂科學界的恥辱。

圖/取自 經濟學人

被調查的當事人說沒事,所以報告說沒事

導致武漢肺炎的病原體,SARS 二世冠狀病毒 (SARS-CoV-2) 如何產生,WHO 報告列出 4 種可能性:

  • 第一,「非常非常可能」:由動物保毒者(如蝙蝠)先傳染給中間宿主,再感染人類。
  • 第二,「有可能」:由動物保毒者(如蝙蝠)直接傳染給人類。
  • 第三,「可能」:被感染的動物死亡後,被冷凍保存,再傳染給接觸到的人類。
  • 第四,「極端非常不可能」:從實驗室外洩。

第四項「實驗室外洩」是怎樣排除的呢?就是 WHO 調查隊訪問了武漢病毒研究所的人員,看過他們提供的資料,發現查無外洩,於是宣佈查無外洩。

第三項非常明顯是中國官方大力推銷的「冷鏈」,不過 WHO 顯然沒那個恥力背書。

我個人覺得機會最大的是第二項。WHO 調查隊認為第一項機率最高也許正確,但是根據已知資訊判斷,所謂的「中間宿主」也可能根本不存在。

也許有,也許根本沒有中間宿主

許多專家假設中間宿主存在,是因為他們認為 SARS 二世冠狀病毒的祖先以蝙蝠為天然宿主,不可能一步跳到智人,就適應得如此之好。更合理的過程是,蝙蝠先傳染給某種較為類似人類的動物,在這種動物身上發生突變,而獲得感染人類的能力。

病毒演化出感染人類的能力,是一系列試誤的過程:從無法感染人類的祖先病毒,演變為極為適應人類的 SARS 二世冠狀病毒。而公認的事實是,我們知道的 SARS 二世一開始就極為適應人類,勝過任何動物,智人就是最佳的天然宿主。

蝙蝠、駱駝、智人之間的跨物種 MERS 病毒傳播。圖/取自 Outbreak of Middle East Respiratory Syndrome-Coronavirus Causes High Fatality After Cardiac Operations

這兒所謂的「中間宿主」,就是讓病毒試誤的動物。這種「試誤的動物」能不能直接就是人類?當然可以!

SARS 二世冠狀病毒的初期演化,可以分為兩大階段。第一階段是從對人類感染能力不佳的祖先冠狀病毒,經過一系列試誤,演變成以人類為最佳宿主。第二階段才是躍上舞台,成為震撼世界的武漢肺炎。

第一階段的試誤過程,可以在武漢,也可能在任何一個地方發生,不論雲南、廣東、柬埔寨,或是武漢病毒研究所都有機會。對人類感染能力不佳的祖先冠狀病毒,可以在某個地方持續嘗試感染人類,最終累積足夠的突變,成為我們所知道的那個殺手。

如果祖先冠狀病毒直接以人類為中間宿主,完成適應人類的過程,也就等於沒有中間宿主存在,當然是怎麼找都找不到了。堅持一定要找到某種作為中間宿主的動物,是偏執的想法。

當冠狀病毒獲得人傳人的能力,成為 SARS二世以後,仍不一定會造成大流行。假如它好不容易在某個偏鄉誕生,卻沒有接觸到更大的人群,傳播也許不久後就結束了。

不幸的是,SARS二世冠狀病毒出現在人口眾多、交通發達的武漢,又加上中國官僚的掩飾卸責,此後進入第二階段,大都會成為培養病毒的溫床,向全世界散播瘟疫的源頭。

有政府,會做事!圖/取自 關鍵評論網

武漢的市場和病毒起源無關

公開可考的感染者紀錄,最先在 2019 年的 12 月初。引起許多關注的「武漢華南海鮮批發市場」,在瘟疫最初期出現多位病患,而且又販賣不少種動物,符合病毒跨物種從動物傳人的想像。此處卻明顯不是病毒的發源地。

最遲在 2020 年的 1 月底(中國官方獲得資料的日期更早),分析第一批患者的紀錄便可得知,市場並非最初的起源。由已知證據歸納,已知 SARS 二世冠狀病毒的共同祖先,能追溯到 2019 年 12 月的幾個月前,那時已經完成第一階段的試誤過程,準備進入第二階段。

市場只是疫情初期比較明顯,最早被公眾注意到的地點,和病毒起源沒有直接關係;它是初期的輸入端,而非輸出端。病毒在市場廣傳的同時,早已傳播到其他地方,甚至出國深造,於多處同時醞釀。

知道上述資訊超過一年後,WHO 組織的專家團卻依舊將市場列為調查重點,完全是缺乏專業,搞錯方向,浪費資源做虛工。一開始就踏上錯誤的方向,無法取得新的線索毫不意外。

總之,在 SARS二世冠狀病毒的誕生過程中,中間宿主可能存在,但是不存在的可能性沒有比較低;WHO 報告認為極可能透過中間宿主傳播,不符合現有的證據。而 WHO 列為重點的武漢市場,絕對不是起源地。

延伸閱讀

參考資料

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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