天作之合的一吻：大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》

• 作者／許家偉
  • 生物系和微免所畢，從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
  • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考，不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。

• Take Home Message
  • 「適者生存」並非由達爾文提出，而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
  • 適者生存只談論適應性，過度簡化了演化的意義，而且不一定是最適者（fittest）才能生存下來。
  • 適者生存的說法放大了爭鬥意味，卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知，就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理，「適者生存」（survival of the fittest）就是其中之一。不過，若只使用適者生存描述演化論，或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」？

英國博物學家達爾文（Charles  Darwin）的《物種起源》（On the Origin of Species）自 1859 年發行第一版以來，第四章的標題一直是〈自然選擇〉（Natural Selection），但到了 1869 年的第五版時，他卻將這一章的標題改為〈自然選擇；或適者生存〉（Natural Selection; or The Survival of the Fittest），並一直沿用到 1872 年的最後一版（第六版）。人們都以為「適者生存」是達爾文說的，但其實不是！

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽（Herbert Spencer，圖一）所創。史賓賽也支持生物演化理論，還曾抨擊當時盛行的生物創造論，可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義（Lamarckism），也就是以「用進廢退」原則（principle of use and disuse）搭上後天形質遺傳（inheritance of acquired characteristics）的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步，而且演化不只在生物上，也可以發生在地質、心理等範疇，他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面，催生出社會達爾文主義（social Darwinism）和優生學（eugenics）。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變（descent with modification）為軸心的自然選擇（常譯作天擇）不同，甚至是兩回事。

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》（Principles of Biology）中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇，這完美地反映出他心目中的進步式演化觀，當中「fittest」是英文「fit」（適合）的形容詞比較級裡的最高級，是「最適合」的意思（survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」）。由於史賓賽的影響力，再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口，立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹，但另一位英國博物學家華萊士（Alfred Wallace）在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂，也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻，因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行，於是接受華萊士的勸說，也就在 1868 年出版的《育種變異》（Variation Under Domestication，又譯《人工培育》）裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵，並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到，他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上，自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則：在任何族群裡，個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀（trait），就能通過演化的考驗存活下來。反之，若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼，「適者生存」的問題出在哪呢？

1. 生存

生存當然重要，但是站在演化的立場，個體不只是要取得生活資源（生存），還要傳遞基因（生殖），若「適者」只會生存卻無法繁衍，在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標，所以活著就得繁衍下一代，這也就是演化裡常提到的生殖成就（reproductive success）。生存只不過是一種策略和手段，演化的目標並非只要適者「生存」而已，而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大，才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼？如果一個基因能夠增加個體的生殖機會，即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

對於演化生物學家而言，「適應」（adaptation）一詞含有繁殖成功的意義，可見「適者『生存』」這個說法過度簡化，只談論生存（適應性）卻忽視繁衍（生殖成就），沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言，是指個體有能力應付所在環境，那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士（或任何一位生物學家），都沒有說明（其實也無法說明）適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力，因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選，而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界，沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活，而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵，也包括無形的戰術（例如生殖策略）。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時？體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣；你身處何處？住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同；你是誰？皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略，不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」（最適者），因為對於演化過程來說，只要具備能適應的基因就可以過關了，不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出，這個適者只要「fitter」（較適者）就可以了，即「survival of the fitter」（較適者生存）。

3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」，但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」，原因在於生存下來的不一定是適者：

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果，因為自然選擇不是演化的唯一機制，還有人工選擇（artificial selection，人擇）、性徵選擇（sexual selection，性擇）、遺傳漂變（genetic drift）等機制，所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下，可能只是另一項適應性狀的副產物，其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用，即是「幸者生存」（survival of the luckiest）。美國科普雜誌《科學美國人》（Scientific American）在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去，也就是「病者生存」（survival of the sickest）。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍，以演化醫學（evolutionary medicine）的角度討論各種人類疾病的演化意義，該書繁體中文版為《最衰者生存》（Survival of the Sickest）。

4. 「適者生存」是否能代表整套演化論？

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象：適應和多樣性（diversity）。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去，後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說，適者生存字面上只有半套演化論的內涵，不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是，所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄，因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套？演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式，就是「生存和生殖差異率」（differential rate of survival and reproduction）——經統計分析比較兩組群體間，哪一組能夠留下多少後代才最為適合，完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾（Ernst Mayr）早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」（nonrandom differential reproductive success），這當然沒有「適者生存」那麼順口，但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解，而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯，使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理，但若光用「適者生存」說明演化，涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號，更糟的是它放大了爭鬥意味，完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎（Thomas Huxley）在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧，果然真知灼見。

適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落，堪稱是演化最大眾化的詮釋，但聽久了卻變成陳腔濫調，且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味，這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際，什麼是「強」什麼是「弱」？誰是「強」誰是「弱」？沒有人能夠說清楚。

適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness（適應度）發音相似，而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關，例如 fitness center（健身中心）、fitness equipment（健身器材），那麼就有人將 survival of the fittest（最適者生存）揶揄成 survival of the fitness（健壯者生存）。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來，這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
2. 許家偉（2017）。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲，科學月刊，576，950–953。
3. 許家偉（2020）。自然選擇不是演化的唯一機制，科學月刊，605，68–71。

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

在我們這個迷因勝過物質的時代，「萬物源自共同祖先，藉由不斷演化存活下來」的想法，被烙上查爾斯．達爾文的名字。這個名字總是會以全大寫出現在熟悉的有腳魚圖案保險桿貼紙和 T 恤上。

演化論的標語化，掩蓋了達爾文的優雅理論其實是緩慢的、斷續的、不確定的浮現，在他之前的好幾代就已開始並持續鋪展。科學家結合演化論與遺傳學，揭示生命如何在古海洋中興起，並在劇烈的環境變化中存續。

達爾文的祖父相信生命起源於貝殼

達爾文的祖父──一位名叫伊拉斯謨斯．達爾文（Erasmus Darwin）的肥胖醫生，早在兩個世紀之前便預見了福爾邁伊今日著名的貝殼裝飾理論。「不規則的突起，」伊拉謨斯在〈植物園〉（The Botanic Garden）一詩中寫道，「是牠們的防禦工事，對抗敵人攻擊。」

包含達爾文祖父內的那群十八世紀哲學家與科學家，談論著不復存在的生物化石證據。在那個時代，膽敢質疑上帝造物的完美性，仍是非常危險的一件事。伊拉謨斯的詩作〈自然殿堂〉（The Temple of Nature）描繪了一場大爆炸──「在時間開始之前，從燃燒的混沌中，」以及「在連續幾代生命的綻放，在牠們取得新的力量而生長成更大的軀體之前」──「海洋中微小的生命崛起」。

伊拉斯謨斯相信，萬物源自於一只微小貝殼中扭動的「絲狀體」。雖然他住在英國斯塔福郡利齊菲爾德的大教堂城市，有著信仰虔誠的鄰居與病人，但伊拉斯謨斯還是對他的貝殼起源深感興奮，想要與其他願意質疑傳統的智慧之人分享。

出現在家族徽章上的貝殼

達爾文的家族徽章上有三枚扇貝，這紋樣在當時與現在都很流行。（黛安娜王妃的徽章是斯賓塞（Spencer）家族從十六世紀代代相傳的，裡頭也有三枚扇貝。她的兩個兒子，威廉與哈利，在十八歲後也將貝殼納入自己的紋徽中以紀念母親。）伊拉斯謨斯．達爾文決定將達爾文家的徽章加上「萬物始於貝」（E conchis omnia）這句座右銘。

他把座右銘印在自己私用的書籤上，但這樣無法讓更多人看見。於是，就像演化論的現代捍衛者在保險桿上貼了有腳魚的貼紙；伊拉斯謨斯．達爾文在一七七○年將他的紋徽與新座右銘裝飾在馬車側身。

他虔誠的鄰居們被他的失德行為嚇壞了。在利齊菲爾德大教堂上，法政牧師湯瑪斯．史都華（Thomas Seward）看到伊拉斯謨斯「棄絕他的造物主」，滿心憤慨，寫下這首諷刺詩：

多麼偉大的巫師！憑藉魔法咒術

能讓貝殼長出萬物……

噢醫生，改掉那愚蠢的座右銘

或將它留在某位女士的窟洞裡

否則你可憐的病人會戰悸

如果你的治療力比不過創造力。

伊拉斯謨斯．達爾文不想侮辱教會也不想失去病患，於是將馬車上的貝殼座右銘塗掉，但仍保留在書籤上。他的後代子孫（無論是生物上或知識上的），都在共同起源論中找到真理，儘管不是來自一枚原始貝殼。不過，今日的古生物學家確實認為，軟體動物是我們目前所知最古老的動物，而牠們是由單一的有殼祖先演化而成。

早期生物如何適應地球的變化？關鍵就在於外殼

科學家尚未發現軟體動物之母，但他們知道，軟體動物至少是在五億四千萬年前演化而成。在單細胞微生物出現後，有些創造出生物的第一個外殼，並終於蠕動出更複雜的生命體。在統治地球大半歷史的軟泥微生物墊層與動物的大崛起之間，有兩波被低估的生命浪潮。

第一波是最早的多細胞生物，以柔軟的身體蠕動存在，如今只能在地球最古老的岩石潛穴與痕跡中瞥見。這些黏糊糊的老祖宗，找到方法在陽光中捕捉能量，但牠們的創新卻也助長了牠們的毀滅進程。牠們發展出來的光合作用有一個副產品──氧氣；對大多數在原始、低氧海中演化出來的微生物而言，氧氣是有毒的。

這些謎樣的生物，有許多在教科書裡的「五大滅絕」，以及目前正在經歷的第六次大滅絕之前就已大量死亡。只有能夠適應地球化學變化的生物堅持了下來，其中許多是拜牠們打造的外殼之賜。

第二波由微小、虛弱的礦化生物組成，即科學家口中的「小殼化石」。牠們的暱稱是「小殼」（small shellies）或「小臭」（small smellies），因為採集牠們的唯一方式，是將石灰岩塊溶解在酸液裡。

這些迷你造礦者包括蟲狀、管狀與海綿狀生物，以及最早的一些軟體動物——已滅絕的喙殼綱（rostroconch）軟體動物看似蛤蚌，但雙殼融合成單殼；蝸牛似的太陽女神螺綱（helcionelloid）外殼有如女巫帽，生活在動盪海洋的淺灘裡。牠們很快就會有一大群夥伴。

光合作用協助打造外骨骼的材料

逐漸增加的氧氣導致更多的光合作用，提高類似蛋白質的膠原——那是動物製造組織的必需品；火山灰也可能增加了海中的碳酸鈣，為打造外殼提供了現成的材料庫存。在俄羅斯西北部奧涅加河河岸，有一層五億五千五百萬年的火山灰燼，裡頭保存了一種寶螺狀的柔軟動物，名為金伯拉蟲（Kimberella），拖著一個數公分長的非礦物殼。科學家追蹤牠的覓食與爬行軌跡，得知牠大概是靠一條爬行足倒退移動。

繼這場「軟啟動」之後，在寒武紀（Cambrian）的動物崛起中，硬殼連同骨骼於世界各地出現。斑斑點點、慢慢吞吞的生命形式，開始讓位給喧喧鬧鬧、由掠食者與獵物組成的海洋動物寓言。肢節分明的三葉蟲，和牠們的昆蟲與螃蟹後代一樣沿著海底爬行。更大的海洋動物演化出來並掠食牠們，例如五公分長、龍蝦狀的赫德蝦（Hurdia victoria），牠們擁有多刺的爪子以及從頭部突起的長矛狀外殼。

在加拿大落磯山區，數百隻名為威瓦西亞蟲（Wiwaxia）的尖刺蛞蝓，保存在寒武紀海洋中巨大的伯吉斯頁岩（Burgess Shale）化石沉積中。這些五億零五百萬年的遺骸覆蓋著鱗片，並有突出的尖刺。和金伯拉蟲一樣，科學家尚未確定牠是早期的軟體動物或一種蟲。但科學家確實看到牠的許多尖刺曾經折斷（可能是掠食者造成）然後修復。

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。