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天作之合的一吻:大彗星風蘭與它驚奇的30cm之謎——《蘭的 10 個誘惑》

遠流出版_96
・2017/06/01 ・2857字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 477 ・五年級

西元一八六二年一月,陽光灑落在橡木桌的一角,一只包裹安靜無聲的被放置在桌上,標籤上寫著:「達爾文先生收」。一雙略帶皺紋的手,小心翼翼的將包裹打開。這只包裹,寄自貝曼先生,裡頭裝著他從世界各地採集來的珍奇蘭花,讓達爾文在「蘭花授粉」這個研究主題上獲取更多紀錄與佐證。

當五十多歲的達爾文陸陸續續從箱子裡拿出不同蘭花,並在紙上詳實記錄下這些蘭花的特徵與相對應的傳粉媒介時,箱子裡一朵潔白無瑕的花朵吸引了達爾文的注意。不僅僅是因為花的顏色,它那略與手掌等大的花朵尺寸、蠟質厚實的花瓣,都是那麼的吸引人。其中最令達爾文震驚的是,在這花朵的後方,唇瓣向後延伸出一個細長的花距,而這花距竟不可思議的超過三十公分長。

大彗星風蘭(Angraecum sesquipedale)花被片後方有著長達三十公分的花距。

這種前所未見的花部構造著實困擾著達爾文,他不斷思考:為什麼會出現這麼特殊的花形?是什麼樣的力量造就了這一切?

包裹中的神祕星狀花朵

這朵有著超長花距的蘭花,是馬達加斯加島嶼上特有的植物,因為它的花期通常在十二月到一月之間,加上花形如夜空中的星芒般,所以有著聖誕星蘭(Christmas star orchid)的稱號。在聖經的記載中,聖誕之星就是耶穌降生時天上那顆特殊的伯利恆之星,目前普遍認知那可能是顆彗星,也因此讓這種蘭花有了大彗星風蘭的俗稱。

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風蘭屬(Angraecum)的植物幾乎都有著這樣的長距,但一般而言,長度多半在十公分左右,科學家也觀察到它們幾乎都是以蛾類當作傳粉的媒介。但眼前這朵花距長達三十公分的大彗星風蘭也是如此嗎?達爾文不禁陷入深深的沉思之中。

為了一探究竟,達爾文趕緊從抽屜裡拿出一支細長的探棒,小心翼翼的將探棒深入花距中。結果發現,在花距的上端幾乎沒有花蜜,所有花蜜都集中在花距的最末端,這似乎代表如果有生物想要獲得這裡頭的花蜜,勢必要有一個非常長的口器才能接觸得到。此外,達爾文在用探棒檢查花距裡的花蜜時,在某些特殊的角度下,探針能夠順利移除蕊柱上的藥帽,並沾附到大彗星風蘭的花粉塊。更令達爾文確定的是,當他再將沾有花粉塊的探針重新深入花距內,花粉塊竟然也能非常巧合的黏附到柱頭上。因此,達爾文在他的著作中寫下:「在馬達加斯加的島嶼上,一定有一種能夠傳粉的昆蟲。可能是某種巨大的蛾類,牠的口器可以伸長超過三十公分,而這種蛾類在吸蜜的過程中,能夠協助花粉傳遞,替大彗星風蘭完成傳粉的動作。」

查爾斯.達爾文(Charles Darwin)肖像畫。圖/Wikimedia

這番爭議性的言論,在當時的學界投下了一顆震撼彈,很多人都想著,怎麼可能會有口器長達三十公分的巨蛾存在?但達爾文非常確信大彗星風蘭和這種巨蛾之間的關係。他認為有著短口器的蛾類因為沒辦法碰到花蜜,所以這種授粉的關係並無法維持,加上口器太短,所以在深入花距時的角度也不對,導致無法順利帶走蕊柱上的花粉塊。因此,達爾文認為巨蛾和大彗星風蘭之間有著相依相存的關係,唯有長口器的巨蛾能夠讓大彗星風蘭成功授粉,並且進一步發育產生種子,如此後代的蘭花就能不斷的保持這樣長距的特色。所以如果馬達加斯加島上這種巨蛾已經滅絕,那麼大彗星風蘭應該也會跟著消失在演化的歷史上,但是我們仍然能夠在自然的環境中找到大彗星風蘭,這就代表,這種有著長口器的巨蛾一定存在於馬達加斯加島上的某個地方。

這樣的信念,直到達爾文辭世的那天還是沒有被證實。雖然之後科學家陸陸續續在非洲、巴西等地觀察到口器將近二十公分長的天蛾,但那個在預言中口器超過三十公分長的天蛾卻始終不見蹤影。四十年過去了,馬達加斯加島上的巨蛾仍然像是一則傳說。

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預測之物現身!

到了一九○三年,有科學家在馬達加斯加島上發現一種天蛾。當他們小心翼翼的將天蛾的口器展開的那一瞬間,空氣彷彿凝結了,時光像是倒退回四十年前那一天,就是達爾文站在書桌旁端詳那朵大彗星風蘭的那個時刻。顯示在量尺上的刻度數字讓人不可置信,這隻天蛾的口器長達三十公分,翼展更是超過十五公分!四十年前的預言,在這一刻終於得到了證實,這種天蛾(Xanthopan morgani praedicta),其實與之前在東非觀察到口器長達二十公分的天蛾非常類似,是牠的一個亞種,因此,為了紀念這個如同神話般的故事,這隻天蛾的亞種名被命為 praedicta,也就是預測之物的意思。目前馬達加斯加島上的亞種已和分布於非洲大陸的種類合併,確認為同一類群。

雖然預測之物終於被世人發現,但因為這種天蛾的數量非常稀少,而且都在深夜活動,所以牠與大彗星風蘭之間的關係其實還是不為人知。不過在科學家長期的野外監測下,終於在一九九二年首次記錄到這種天蛾拜訪大彗星風蘭協助傳粉的現象。

在那個晚上,原本已經死心、不抱任何希望的科學家正準備闔上雙眼,此時突來一陣雙翅拍振的高速頻率,扎扎實實將科學家的瞌睡蟲一掃而空。在那完全不敢呼吸的時刻,只見這隻長喙天蛾伸長了口器,直接瞄準大彗星風蘭蕊柱基部通往長距的開口,毫不猶豫的往長距裡不斷深入,直到頭部碰觸到蕊柱的頂端。

此時長喙天蛾終於獲得長距最末端的甜蜜報酬,在吃飽喝足後,長喙天蛾向上準備離開的瞬間,細長口器拉扯到蕊柱頂端的藥帽,隨著藥帽脫落,花粉塊也順勢向外掉出,花粉塊基部的黏質盤就這樣不偏不倚的黏附在長喙天蛾口器與頭部的相連接處。

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大彗星風蘭的花粉塊就這樣順利完成傳遞,留下的只有雙翅的振動聲響及看得入神的科學家,整個故事也終於在這天勾勒出完整的輪廓。回頭一望,竟已揮灑了一百三十年的光陰。

風蘭授粉方式示意圖,請按此觀賞全圖

風蘭與天蛾的演化之舞

這段歷史雖然已成過去,但除了大彗星風蘭外,綜觀整個分布於非洲及馬達加斯加島上的廣義非洲風蘭,包含了船型風蘭亞族(Aerangidinae)及非洲風蘭亞族(Angraecinae)。這些蘭花都和大彗星風蘭一樣,在與天蛾共同演化的歷程中,皆形成了長距、淡色花朵、帶有香氣這些共同的特徵,但是在花距的長度、角度與形狀上產生不同的變化,以因應不同的天蛾種類,以及區別不同花粉塊的附著位置。

除了與天蛾共同演化外,透過科學家的觀察研究發現,少數風蘭屬植物已經轉變為藉由鳥類傳粉,因此花距長度變得比較短,寬度也變寬,以符合鳥喙的外型。

除了天蛾及鳥類外,是否還有別種生物也在風蘭的生殖上扮演重要的角色呢?舉例來說,科學家在馬達加斯加這座神祕的島嶼上,其實還發現了另一種風蘭屬的長距風蘭(Angraecumeburneum var. longicalcar),其花距比大彗星風蘭還要長,幾乎達四十公分。因此,馬達加斯加島上或是世界其他的角落還會不會出現我們意想不到的謎樣之物,目前無法肯定,唯一可以確信的是,演化的力量還是持續在進行中。

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本文摘自《蘭的 10 個誘惑:透視蘭花的性吸引力與演化奧祕》遠流出版

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遠流出版公司成立於1975年,致力於台灣本土文化的紮根與出版的工作,向以專業的編輯團隊及嚴謹的製作態度著稱,曾獲日本出版之《台灣百科》評為「台灣最具影響力的民營出版社」。遠流以「建立沒有圍牆的學校」、滿足廣大讀者「一生的讀書計畫」自期,積極引進西方新知,開發作家資源,提供全方位、多元化的閱讀生活,矢志將遠流經營成一個「理想與勇氣的實踐之地」。

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從奈米微塵到化學氣體, HEPA 與活性碳如何聯手打造純淨空氣?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/04/17 ・4433字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 Amway 委託,泛科學企劃執行。

很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網
在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢 / 圖片來源:envato

到底怎樣才算是「乾淨」?這不是什麼靈魂拷問,而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中,「乾淨」的定義極其殘酷:一粒肉眼看不見的灰塵,就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞,甚至能成為台積電(TSMC)決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中,雖然不需要生產精密晶片,但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密,卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康,你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此,空氣議題早已超越單純的環保範疇,成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

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很多人可能沒想到,無論是家用的空氣清淨機,還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠,它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩,而是同一件看起來平凡無奇的東西:一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信,就憑這層厚度不到幾公分的板子,能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎?

這片大家都聽過的 HEPA 濾網,裡面到底是什麼?

首先,我們必須打破一個直覺上的誤解:HEPA 濾網(High Efficiency Particulate Air filter)在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5,是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物,它們能穿過呼吸道直達肺泡,並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本,在工廠與汽車尾氣中,還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1,甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」(UFP,即 PM0.1)。 UFP 不僅能輕易進入血液,甚至能繞過血腦屏障(BBB),進入大腦與胎盤,其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣,單靠孔目大小來「過濾」粒子,那麼為了攔截奈米微粒,濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡,一般人認為的「乾淨」,在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米3 奈米(相當於頭髮直徑萬分之一)的晶片而言,空氣中一顆微小的塵埃,就是一顆足以毀滅世界的隕石。

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因此,傳統的過濾思維並非治本之道,我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形,最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身,誕生於曼哈頓計畫!

1940 年代,製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而,若將排氣直接排向大氣,會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾(Irving Langmuir),他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」(Absolute Filter),其內部並非有孔的篩網,而是石綿纖維。

有趣的來了,如果把過濾器放到顯微鏡下,你會發現纖維之間的空隙,其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢?這是因為在奈米尺度下,物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時,並非走直線,而是會受到空氣分子撞擊,而產生「布朗運動」(Brownian Motion),像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時,布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動,最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時,靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客,就這樣被永久禁錮迷宮中。

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現在最常見的 HEPA 材料,是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間,它們在濾網內隨機交織,像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後,並非僅僅面對一層薄紙,而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層,微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外,HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵,那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀,中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐,目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒,而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺:過濾不是越快越好嗎?

其實,這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管,如果你捏住出口,水流會變得湍急;若將出口放開並擴大,雖然總出水量不變,但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言,當表面積越大,單位面積所需承載的空氣量就越少,空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久,增加被捕捉的機會。此外,越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」,延長了使用壽命,這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

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然而,即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter),但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ,其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物,去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念?塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子,大小約在 2 至 200 微米;細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米,細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」,大多數的病毒(如流感、新冠病毒)都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說,基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上,它更獲得英國過敏協會(Allergy UK)認證,能有效處理 19 大類、102 種過敏原,濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」 / 圖片授權:Shutterstock

然而,同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室,就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷,就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中,硼是常見的 P 型摻雜物,用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕,進而釋放出極微量的硼離子,就可能直接污染晶圓,改變其導電特性,導致晶片報廢。

此外,無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA(超低穿透率空氣濾網) 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中,任何多穿透的一顆微塵,都代表著一筆不小的經濟損失。

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為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率,材料學家搬出了塑膠界的王者,PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕,還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維,其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕,但它既昂貴且物理上也很脆弱,安裝時若不小心稍微觸碰,數萬元的濾網就可能報銷。因此,你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此,在空氣濾淨系統中,還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網,就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附?

好不容易將微塵擋在門外時,危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王:AMC(氣態分子污染物)

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒,但面對氣態分子時,就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般,能輕易穿過物理濾網的縫隙,其中包括氮氧化物、二氧化硫,以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物(VOCs)。

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為了對付這些幽靈,我們必須在物理防線之外,加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同,這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理(Impregnation)」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質,在活性碳上添加不同的化學藥劑:

  • 酸鹼中和:對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體,會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑,透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之,如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑,就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
  • 物理吸附與凡德瓦力:對於最麻煩的有機揮發物(VOCs,如甲醛、甲苯),因為它們不具酸鹼性,科學家會精密調控活性碳的孔徑大小,利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力(凡德瓦力),像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。
活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附? / 圖片來源:Amway

空氣濾淨的終極邏輯:物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境,活性碳的運用並非「亂槍打鳥」,而是一場極其精密的對戰策略。

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工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告,像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝,打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區(Photolithography),晶圓最怕的是人體呼出的氨氣,此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和;而在蝕刻區(Etching),若偵測到酸性廢氣,則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯,是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中,雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析,但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯,正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網,更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳,科學界有個關鍵指標:「比表面積(Specific Surface Area)」。活性碳的孔隙越多、表面積越大,其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳,並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理,打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克,但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字,相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積,是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是,它還添加了雙重觸媒技術,能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線,能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體,或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來,成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說,無論是造價百億的半導體無塵室,還是守護家人的空氣清淨機,其背後的科學邏輯如出一轍:「物理濾網攔截微粒,化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作,空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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不要只顧呼口號,「適者生存」或許不能代表演化論?
科學月刊_96
・2023/06/23 ・4043字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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  • 作者/許家偉
    • 生物系和微免所畢,從細胞生化到分子病毒學轉入產業界專研蛋白質純化和細胞免疫。
    • 鼓勵人們要讀一點哲學和多接觸邏輯學才能獨立思考,不致於在網路資訊爆炸年代淪為人云亦云的應聲蟲。
  • Take Home Message
    • 適者生存」並非由達爾文提出,而是由崇尚拉馬克主義的史賓賽所發想。
    • 適者生存只談論適應性,過度簡化了演化的意義,而且不一定是最適者(fittest)才能生存下來。
    • 適者生存的說法放大了爭鬥意味,卻忽視了演化上其他作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。

一些短語之所以膾炙人口、廣為人知,就是因為聽起來簡單、說起來順口、想想又覺得合理,「適者生存」(survival of the fittest)就是其中之一。不過,若只使用適者生存描述演化論,或許並不完整。

誰最先提出「適者生存」?

英國博物學家達爾文(Charles  Darwin)《物種起源》(On the Origin of Species)自 1859 年發行第一版以來,第四章的標題一直是〈自然選擇〉(Natural Selection),但到了 1869 年的第五版時,他卻將這一章的標題改為〈自然選擇;或適者生存〉(Natural Selection; or The Survival of the Fittest),並一直沿用到 1872 年的最後一版(第六版)。人們都以為「適者生存」是達爾文說的,但其實不是!

適者生存其實是由達爾文當代最具影響力的英國學者史賓賽(Herbert Spencer,圖一)所創。史賓賽也支持生物演化理論,還曾抨擊當時盛行的生物創造論,可是他崇尚的卻是半個世紀前的拉馬克主義(Lamarckism),也就是以「用進廢退」原則(principle of use and disuse)搭上後天形質遺傳(inheritance of acquired characteristics)的演化理論。

因此史賓賽心目中的演化會帶來進步,而且演化不只在生物上,也可以發生在地質、心理等範疇,他甚至把心目中的進步式演化應用到社會和政治層面,催生出社會達爾文主義(social Darwinism)和優生學(eugenics)。但史賓賽的想法跟達爾文所主張——以後代漸變(descent with modification)為軸心的自然選擇(常譯作天擇)不同,甚至是兩回事。

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圖一、(上)38 歲的史賓塞(攝於 1858 年)和(右)六年後出版的《生物學原理》的扉頁。圖/Public Domain, Wikimedia Commons; Public Domain, British Library

史賓賽在 1864 年出版的《生物學原理》(Principles of Biology)中用「survival of the fittest」定義達爾文演化論的自然選擇,這完美地反映出他心目中的進步式演化觀,當中「fittest」是英文「fit」(適合)的形容詞比較級裡的最高級,是「最適合」的意思(survival of the fittest 應當譯為「最適者生存」)。由於史賓賽的影響力,再加上「survival of the fittest」一詞簡潔有力、琅琅上口,立刻像個口號一樣在英語世界裡「夯」起來。

其實達爾文理應察覺到史賓賽的演化觀跟他所主張的無固定方向、沒有進步趨勢的演化機制南轅北徹,但另一位英國博物學家華萊士(Alfred Wallace)在 1866 年寫給達爾文的書信中卻建議達爾文採用史賓賽的說法。華萊士認為適者生存不只易懂,也可避免自然選擇把「自然」比作育種者去「選擇」的擬人化比喻,因為在某程度上「選擇」帶有刻意和消減這類不正確的涵意。

達爾文看到適者生存那麼流行,於是接受華萊士的勸說,也就在 1868 年出版的《育種變異》(Variation Under Domestication,又譯《人工培育》)裡首次引用史賓賽的說法表達自然選擇的意涵,並在次年出版的《物種起源》第五版時修改第四章的標題。但達爾文萬萬沒料到,他可能已親手種下一個對演化論的謬誤。

「適者生存」的問題

表面上,自然選擇和適者生存都清晰地告訴我們一個原則:在任何族群裡,個體如果擁有適合於環境、有利於生存的性狀(trait),就能通過演化的考驗存活下來。反之,若是個體的性狀不適合環境的話就會消亡。那麼,「適者生存」的問題出在哪呢?

1. 生存

生存當然重要,但是站在演化的立場,個體不只是要取得生活資源(生存),還要傳遞基因(生殖),若「適者」只會生存卻無法繁衍,在演化上其實沒有意義。因為子代數目才是衡量適者的指標,所以活著就得繁衍下一代,這也就是演化裡常提到的生殖成就(reproductive success)。生存只不過是一種策略和手段,演化的目標並非只要適者「生存」而已,而是要傳遞基因、使生殖成就達到最大,才是生物的終極目標。不然如何解釋有些生物只要春風一度後就一命嗚呼?如果一個基因能夠增加個體的生殖機會,即便會使個體的壽命縮短也能得到自然選擇的青睞。

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對於演化生物學家而言,「適應」(adaptation)一詞含有繁殖成功的意義,可見「適者『生存』」這個說法過度簡化,只談論生存(適應性)卻忽視繁衍(生殖成就),沒有涵蓋物種演化的真諦。

2. 適者

適者生存一詞中的「適者」對於演化而言,是指個體有能力應付所在環境,那麼適者這個詞就成功地反映出物種的適應性。但無論是達爾文、史賓賽或華萊士(或任何一位生物學家),都沒有說明(其實也無法說明)適者擁有何種性狀能讓個體存活下來面對選擇壓力,因為那些適者只是符合某種當時、當地的標準去通過自然選擇的篩選,而不是馬後炮地基於存活的事實而回頭來追認某種性狀的能耐。

面對複雜多變的世界,沒有單一性狀可以保證個體在任何情況下都能存活,而這種性狀不僅指個體身上看得見的特徵,也包括無形的戰術(例如生殖策略)。那麼「適者」就要視「時、地、人」——你生在何時?體態豐腴的楊玉環生在唐朝是她的福氣;你身處何處?住在火山口下的羅馬古城跟生活在熱帶雨林裡的村莊風險不同;你是誰?皇室貴冑的四阿哥面對奪嫡之爭的風起雲湧、販夫走卒韋小寶在街頭廝混的求生策略,不能同日而語。

其實也沒有必要那麼極端地將適者視為「fittest」(最適者),因為對於演化過程來說,只要具備能適應的基因就可以過關了,不必要挑選「最」適應者。因此很多演化學者就指出,這個適者只要「fitter」(較適者)就可以了,即「survival of the fitter」(較適者生存)。

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3. 將「適者」和「生存」湊在一起

「生存」當然是適者的「結果」,但我們卻不可以將「生存」作為適者的「定義」,原因在於生存下來的不一定是適者:

一、不見得所有適應性都是自然選擇的結果,因為自然選擇不是演化的唯一機制,還有人工選擇(artificial selection,人擇)、性徵選擇(sexual selection,性擇)、遺傳漂變(genetic drift)等機制,所以物種的演化有時候跟適應無關。

二、有些性狀並不是因為適應而留下,可能只是另一項適應性狀的副產物,其中也不能否認幸運與機遇也有微妙的作用,即是「幸者生存」(survival of the luckiest)。美國科普雜誌《科學美國人》(Scientific American)在2008年就有一篇以「幸者生存」為題的文章討論恐龍的滅絕。

三、很多導致生理疾病的基因也會在世代中被保留下去,也就是「病者生存」(survival of the sickest)。2007年就有一本以「病者生存」為書名的科普書籍,以演化醫學(evolutionary medicine)的角度討論各種人類疾病的演化意義,該書繁體中文版為《最衰者生存》(Survival of the Sickest)。

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4. 「適者生存」是否能代表整套演化論?

達爾文的演化理論是要解釋兩個淺而易見卻經常被忽視的生命現象:適應和多樣性(diversity)。前者解答物種如何順利地生存和繁衍下去,後者則解答物種的起源和多元化。對於宏觀的達爾文演化論來說,適者生存字面上只有半套演化論的內涵,不足以代表整個學說。不時會讀到一些文章提及適者生存的不是,所以演化論就不對。其實這根本捉錯了把柄,因為適者生存本來就不能代表演化論。

如何解套?演化的完整表述方式

因此對於演化較完整的表述方式,就是「生存和生殖差異率」(differential rate of survival and reproduction)——經統計分析比較兩組群體間,哪一組能夠留下多少後代才最為適合,完整地涵蓋自然選擇定義中關於物種之間或世代之間的生存和生殖差異。

專長於生物學和哲學的邁爾(Ernst Mayr)早在1963年就將自然選擇定義為「非隨機的生殖成就差異」(nonrandom differential reproductive success),這當然沒有「適者生存」那麼順口,但可以避免因過度簡化而造成人們對演化論的誤解,而且「差異性」才是生存競爭的核心。

「適者生存」在表面上沒有錯,使用在職場、商界、外交等方面或許都言之成理,但若光用「適者生存」說明演化,涵義就不精確。這不只是一個過度簡化的口號,更糟的是它放大了爭鬥意味,完全忽視了微小差異作用在個體生存和生殖成就上的篩選力量。演化論四尖兵之一的赫胥黎(Thomas Huxley)在1893年的著作裡就批評「適者生存」這種說法語意曖昧,果然真知灼見。

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適者生存一詞鏗鏘有力、乾淨利落,堪稱是演化最大眾化的詮釋,但聽久了卻變成陳腔濫調,且字裡行間未免有去蕪存菁、汰弱留強、優勝劣汰的意味,這就會出現「強」與「弱」之分。試問當各個物種在生存競爭時披荊斬棘、乘風破浪之際,什麼是「強」什麼是「弱」?誰是「強」誰是「弱」?沒有人能夠說清楚。


適者 vs. 強者

英文的最高級形容詞 fittest 跟名詞 fitness(適應度)發音相似,而偏偏 fitness 的另一個字義跟身體健壯有關,例如 fitness center(健身中心)、fitness equipment(健身器材),那麼就有人將 survival of the fittest(最適者生存)揶揄成 survival of the fitness(健壯者生存)。人們也潛意識地認同強者理當會生存下來,這就給演化論蒙上難以洗脫的不白之冤。


  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 6 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

延伸閱讀

  1. Gould, S. J. (1973). Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. WW Norton & Co.
  2. 許家偉(2017)。壓力舆差異的成就——自然選擇三步曲,科學月刊576,950–953。
  3. 許家偉(2020)。自然選擇不是演化的唯一機制,科學月刊605,68–71。
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華勒斯的演化論與生物地理學,源自亞馬遜的燦爛之火
寒波_96
・2023/02/22 ・3721字 ・閱讀時間約 7 分鐘

公元 1823 年華勒斯在英國誕生,於 1913 年以 90 歲高壽去世,今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為,他曾經和達爾文聯名發表演化觀點,以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士,不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯,本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論,深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示,一如達爾文的加拉巴哥群島等地;然而在此之前,華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰,Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章,緬懷他的亞馬遜之旅。

華勒斯 1860 年代的畫像,當時 40 歲左右。圖/Mondadori Portfolio via Getty

與強者朋友一起前進亞馬遜,然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比,華勒斯的家境普通,也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國,有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農,文化資本其實不算低。

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成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年,21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲(Henry Walter Bates),兩人志同道合;華勒斯也從一般愛好者,升級為有系統的標本搜集者,可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年,華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動,貝茲在亞馬遜南部,華勒斯在北部的尼格羅河(Rio Negro)一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒,往來皆白丁的階段,我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態(Batesian mimicry)沿用至今,可謂華勒斯的強者我朋友,事後諸葛的我們建構歷史敘事時,也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難,買保險很重要!

離家萬里的華勒斯,依然透過經紀人與國內保持聯繫,郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉,期間一直被疾病威脅生命,可謂現實意義上的英國病人(The English Patient)。

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最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他,卻自己也感染黃熱病,返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號(Helen)貨船返國,沒想到出海三個星期後火燒船,使他漂浮在大西洋海面上,眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國,比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險,讓華勒斯獲得部分補償,不至於血本無歸。

返回英國的海倫號火燒船事件後,沒有損毀的少數紀錄。圖/The Natural History Museum/Alamy

回到英國的華勒斯將近 30 歲,闖出一些名號,卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識,賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會,1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘:生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病,也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光,從船難撿回一條命回到英國後,展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日,他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文,主張亞馬遜各地的猴子款式,受到大河形成的地理障礙強烈影響。

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當時華勒斯受到一些批判,後來證明他的論點無誤,而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多:亞馬遜的河道歷史上改道多次,導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看,前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行,回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點,所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小,他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區,物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域:幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西,由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河(Madeira)這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多,還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地,超乎其上普世性的生物學道理是,由於地理環境的阻隔,各地會形成不同的「特有種(endemism)」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈,可謂生物地理學的先驅。

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華勒斯 1853 年出版書籍中的亞馬遜地圖。圖/Mary Evans/Natural History Museum

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出,那時演化論尚未問世,跟他同齡的孟德爾,當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識,首度問世時常常是驚天動地的新突破!

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練,還是需要持續賣標本換錢的月光族,提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行,確實讓華勒斯從所謂的集郵者,蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波(Arthur Rimbaud)認為,詩人必需是能看穿事物表面,有洞察力的洞觀者(voyant),我想這也是頂級科學家必需配備的能力,亞馬遜的神秘力量加持過後,華勒斯可謂成功通靈。

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這類自學成才的科學家,當時英國不只華勒斯一位。以時代來說,那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論(spiritualism )」就是另一個故事了……

華勒斯年輕的南美洲經歷,讓人聯想到更早將近一百年的洪堡(活到很老,1859 年 90 歲時去世)。身為晚輩,華勒斯讀過洪堡作品,他站在洪堡巨人的肩上,觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾,遺傳、演化並稱,但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年,等到 1900 年代才重現於世,因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運,他年紀比孟德爾小半歲,又一直活到 90 歲,有機會見證遺傳學的發揚光大。

華勒斯 1853 年出版書籍中提到的「黑暗中一團燦爛之火(sitting amidst the gloom, shining out like a mass of brilliant flame)」圭亞那動冠傘鳥。圖/Hein Nouwens/Getty

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯,有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來,他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大,沒有特別進步或反動;不過相比於同時代人,他更尊重在地知識,這也有助於他的成功。

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亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一,世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民,在華勒斯時代是被觀察者,類似實驗動物的角色,現在漸漸變成主動的研究者,他們用源自不同文化的手法探索自己的世界,成為現代知識體系的一份子。

然而,曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地,至今仍缺乏一流的研究機構,無法培育本土的研究人才,本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進,仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥(Guianan cock-of-the-rock ,學名 Rupicola rupicola),目前沒有滅團危機,依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅,但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

參考資料

  1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
  2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
  3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。